種子的形成和發(fā)育

第二章種子的形成和發(fā)育第一節(jié)種子形成、發(fā)育的一般過程第二節(jié)種子發(fā)育過程中的異?，F(xiàn)象第三節(jié)種子發(fā)育過程中的變化第四節(jié)種子的成熟一、受精作用1被子植物的受精過程1.1授粉

開花、花藥破裂、傳粉到柱頭上。1.2萌發(fā)

外壁破裂，內(nèi)壁隨花粉管伸長(zhǎng)。1.3延伸

營(yíng)養(yǎng)核在花粉管伸長(zhǎng)過程中消失，兩精核進(jìn)入珠孔。1.4雙受精精核＋卵細(xì)胞合子精核＋2極核原始胚乳細(xì)胞

第一節(jié)種子形成、發(fā)育的一般過程2受精方式

珠孔受精合點(diǎn)受精中部受精第一節(jié)種子形成、發(fā)育的一般過程3遠(yuǎn)緣或自交不親和

第一節(jié)種子形成、發(fā)育的一般過程4裸子植物的受精過程4.1授粉

幼嫩的苞鱗與珠鱗略微張開（胚珠裸露），花粉粒借風(fēng)力飄落在珠孔溢出的傳粉滴上，隨液體直接進(jìn)入珠孔。4.2伸長(zhǎng)

花粉粒長(zhǎng)出花粉管，到達(dá)珠心附近。4.3休眠

花粉管停止伸長(zhǎng)，此時(shí)（第一年春末）大孢子尚未形成雌配子。4.4受精

第二年夏初頸卵器發(fā)育完全。

精子（消失）

精子+卵細(xì)胞

合子

胚（2n）新孢子體胚乳（n）雌配子體種皮（2n）老孢子體裸種子二、種子的發(fā)育1胚的發(fā)育與結(jié)構(gòu)

合子→→原胚期→→幼胚期→→→→→胚成熟期(短暫休眠)

（合子橫裂）

（球形）（心形）（魚雷形）

1.1雙子葉植物胚的發(fā)育與結(jié)構(gòu)整個(gè)過程包括：Ⅰ原胚期：合子期，合子伸長(zhǎng)期，單細(xì)胞期合子2－細(xì)胞胚基細(xì)胞頂細(xì)胞Ⅱ球形胚期胚柄胚胎胚柄Ⅳ魚雷胚期Ⅲ心形胚期下胚軸根原基莖原基子葉第一節(jié)種子形成、發(fā)育的一般過程雙子葉植物胚的發(fā)育：合子經(jīng)過一段時(shí)間休眠后進(jìn)行分裂合子橫裂頂細(xì)胞縱裂2次：四細(xì)胞，橫裂2次：八細(xì)胞。上層4細(xì)胞胚芽、子葉下層4細(xì)胞胚軸基細(xì)胞橫裂數(shù)次胚柄頂端橫裂1次中部縱裂2次八細(xì)胞上層4細(xì)胞胚根下層4細(xì)胞根冠末端（泡狀）吸器第一節(jié)種子形成、發(fā)育的一般過程胚的形成和發(fā)育1.2單子葉植物胚的發(fā)育與結(jié)構(gòu)第一節(jié)種子形成、發(fā)育的一般過程第一節(jié)種子形成、發(fā)育的一般過程第一節(jié)種子形成、發(fā)育的一般過程Ⅲ梨形期第一節(jié)種子形成、發(fā)育的一般過程Ⅱ球形期ⅣU形期Ⅰ原胚形優(yōu)

原胚期

休眠解除基細(xì)胞各向分裂側(cè)面（腹面）合子縱、橫裂球形胚梨形胚斜向橫裂1次頂細(xì)胞形成一凹溝頂端區(qū)盾片的上部、胚芽鞘的一部分

器官形成區(qū)胚芽鞘的另一部分、胚芽、胚軸、胚根、胚根鞘、外子葉（退化）

胚柄區(qū)胚柄、盾片（內(nèi)子葉）的下部第一節(jié)種子形成、發(fā)育的一般過程大頭棒形球形U形原胚雙子葉植物原胚期球形胚期心形胚期魚雷形胚期(Y形)單子葉植物原胚期球形胚期梨形胚期(大頭棒)U形胚期

胚乳是被子植物種子中貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的組織。雙受精時(shí)，極核受精形成三倍體的初生胚乳核。初生胚乳核通常不經(jīng)過休眠，就開始發(fā)育而形成胚乳。所以，胚乳比胚的發(fā)育時(shí)間早，這有利于給胚的發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)。2胚乳的發(fā)育第一節(jié)種子形成、發(fā)育的一般過程2.1游離核型胚乳

受精極核先進(jìn)行核分裂產(chǎn)生多個(gè)游離核，再逐漸形成細(xì)胞壁產(chǎn)生胚乳細(xì)胞。（單子葉植物和雙子葉離瓣花植物中普遍，水稻，玉米，棉花，油菜，蘋果等）被子植物最普遍的方式。第一節(jié)種子形成、發(fā)育的一般過程Ⅰ合胞期：三倍體初生胚乳連續(xù)分裂，但細(xì)胞質(zhì)不分裂，不形成細(xì)胞壁，眾多細(xì)胞核游離于細(xì)胞質(zhì)中，這個(gè)細(xì)胞又叫合胞體。Ⅱ

細(xì)胞化期：游離的細(xì)胞核由外向內(nèi)地逐漸產(chǎn)生細(xì)胞壁，形成胚乳細(xì)胞。第一節(jié)種子形成、發(fā)育的一般過程Ⅲ

分化期：胚乳細(xì)胞充滿整個(gè)胚囊，細(xì)胞分裂停止，開始貯藏淀粉和蛋白質(zhì)，胚乳外層細(xì)胞轉(zhuǎn)化為糊粉層細(xì)胞。Ⅳ

成熟期：隨著籽粒充實(shí)度提高，胚乳細(xì)胞及其細(xì)胞器開始程序性地死亡，成為“營(yíng)養(yǎng)庫”。第一節(jié)種子形成、發(fā)育的一般過程受精極核進(jìn)行核分裂后，即形成細(xì)胞壁產(chǎn)生胚乳細(xì)胞。合瓣花類植物多是這類胚乳（如蕃茄、煙草）。2.2細(xì)胞型胚乳第一節(jié)種子形成、發(fā)育的一般過程2.3沼生目型胚乳發(fā)育

初生胚乳核的首次分裂伴隨細(xì)胞質(zhì)的分裂，將胚囊腔分隔為二，形成一大、一小兩個(gè)細(xì)胞，大細(xì)胞位于珠孔端，小細(xì)胞位于合點(diǎn)端。前者可進(jìn)行多次的游離核分裂，最后形成細(xì)胞。后者極少分裂或不分裂，呈合胞體狀態(tài)。主要存在于單子葉植物沼生目，如澤瀉、慈姑等。4外胚乳

部分珠心組織發(fā)形成的類胚乳貯藏組織外胚乳是非受精的產(chǎn)物（二倍體）?？梢娪谟信呷榉N子（胡椒、姜）、無胚乳種子（如石竹、莧）中。3無胚乳種子胚乳發(fā)育過程中，胚乳養(yǎng)料為胚發(fā)育時(shí)吸收用盡，而養(yǎng)料貯存在子葉中。如大多數(shù)雙子葉植物。

第一節(jié)種子形成、發(fā)育的一般過程胚植物胚和胚乳的發(fā)育一、無融合生殖單倍體單倍體配子生殖胚囊中的卵細(xì)胞不經(jīng)過受精直接發(fā)育成一個(gè)單倍體的胚.(小麥.煙草)單倍體無配子生殖胚囊中的反足細(xì)胞或助細(xì)胞直接發(fā)育成單倍體的胚.(水稻.煙草.辣椒)二倍體二倍體孢子生殖胚囊母細(xì)胞未經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生的胚囊,其中卵細(xì)胞末經(jīng)受精發(fā)育成胚.(蒲公英)二倍體無孢子生殖由胚囊以外的珠心（柑橘）或珠被（韭菜）組織中的細(xì)胞發(fā)育形成的胚，又叫不定胚第二節(jié)種子發(fā)育過程中的異?，F(xiàn)象

二、多胚現(xiàn)象

通常一個(gè)受精卵(合子)只能發(fā)育成一個(gè)胚，但在一些種子中可出現(xiàn)2個(gè)或2個(gè)以上的胚.產(chǎn)生多胚現(xiàn)象有下列幾種情況:1合子分裂產(chǎn)生多胚；(2n)2非配子融合：助細(xì)胞、反足細(xì)胞受精后產(chǎn)生的胚；(2n)3非配子無融合：助細(xì)胞、反足細(xì)胞不受精產(chǎn)生的胚；(n)4非孢子無融合生殖：由珠心（柑橘）或珠被（韭菜）組織細(xì)胞發(fā)育而來的珠心胚、珠被胚--不定胚。(2n)第二節(jié)種子發(fā)育過程中的異?，F(xiàn)象

三、假多胚現(xiàn)象

假多胚是指幾個(gè)額外胚從同一珠心中的不同胚囊所產(chǎn)生，或通過二個(gè)或二個(gè)以上含有單獨(dú)胚囊的珠心互相融合所產(chǎn)生。1胚囊裂生；2同一珠心內(nèi)的胚囊融合；3含有單獨(dú)胚囊的珠心融合。第二節(jié)種子發(fā)育過程中的異?，F(xiàn)象

四、無胚現(xiàn)象

種子外形似乎正常但內(nèi)部無胚的現(xiàn)象。

無胚現(xiàn)象分布也很廣，但以傘形科植物為多，如胡蘿卜、芹菜等，個(gè)別情況下無胚率可達(dá)50％。無胚種子無種用價(jià)值，應(yīng)避免產(chǎn)生。

卵未受精（不孕）無胚種子胚早期夭折產(chǎn)生原因生理不協(xié)調(diào)、維管束不協(xié)調(diào)昆蟲危害

五、種子敗育

胚珠能順利通過受精，但卻不能形成具發(fā)芽能力的正常種子的現(xiàn)象。

發(fā)育早期敗育不孕粒瘦秕粒發(fā)育中后期敗育異常粒第二節(jié)種子發(fā)育過程中的異常現(xiàn)象

發(fā)育中生理上不協(xié)調(diào)，多發(fā)生在不親和的雜交中發(fā)育中結(jié)構(gòu)性不協(xié)調(diào)，胚根與胚芽的維管束不暢通受病蟲危害，又有直接（吃掉胚或寄生其中）和間接（毒素毒害）營(yíng)養(yǎng)缺乏，多發(fā)生在營(yíng)養(yǎng)弱勢(shì)部位惡劣環(huán)境，如冷凍、高溫、農(nóng)藥毒害

種子敗育的原因第二節(jié)種子發(fā)育過程中的異常現(xiàn)象

無融合生殖多胚現(xiàn)象假多胚現(xiàn)象不孕不育單倍體配子生殖非配子融合胚囊融合未融合單倍體非配子生殖胚夭折二倍體孢子生殖合子分裂胚囊裂生生理不協(xié)調(diào)二倍體非孢子生殖(不定胚)珠心融合結(jié)構(gòu)不協(xié)調(diào)種子發(fā)育過程中的異?，F(xiàn)象第三節(jié)種子發(fā)育過程中的變化

從種子形成到發(fā)育成熟是胚珠細(xì)胞不斷分裂、分化及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)逐漸積累、轉(zhuǎn)化的過程，明顯的變化有三個(gè)方面，即外形及物理性、物質(zhì)的輸入與轉(zhuǎn)化、發(fā)芽力，三方面互為依存，協(xié)調(diào)發(fā)展，種子方能正常發(fā)育。一、外形及物理性變化

1形體：

小

細(xì)胞增多，擴(kuò)大

大

含水量降低稍小

（早期）（乳熟期）（完熟期）先長(zhǎng)寬、厚2顏色：白（淡綠）綠有色3鮮重：低營(yíng)養(yǎng)物積累高含水量降低低4干重：低高5密度：一般：低高油質(zhì)種：低高低

6硬度和透明度：

低高7熱容量與導(dǎo)熱性：

高低∵水分降低二、生理生化變化即物質(zhì)的轉(zhuǎn)化與積累，是種子充分發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)。植株中可溶性物質(zhì)輸入種子

種子可溶物質(zhì)合成轉(zhuǎn)化

不溶性物質(zhì)糖類蛋白質(zhì)脂類

種子在生長(zhǎng)發(fā)育過程中生理生化變化主要以合成作用為主。淀粉粒脂肪體蛋白質(zhì)體果種皮胚乳外層胚乳內(nèi)層可溶性糖、非蛋白態(tài)N含量降低淀粉的支/直升高隨種子成熟脂肪酸價(jià)降低、碘價(jià)升高貯藏蛋白（蛋白體）愈多

充分成熟的種子，產(chǎn)量高、品質(zhì)好。

種子中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累的規(guī)律三、發(fā)芽力的變化

種子發(fā)芽力一般以發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率表示。

隨種子發(fā)育逐漸提高，完熟期達(dá)最高（一般無休眠種子表現(xiàn)此種趨勢(shì)）

隨成熟而升高，但到成熟后期又下降，即低較高較低（有休眠種子）

生長(zhǎng)發(fā)育階段不具發(fā)芽力，收獲貯藏一定時(shí)間后才產(chǎn)生發(fā)芽力，如銀杏（待發(fā)育分化種子）種子發(fā)育過程中發(fā)芽力變化的三種情況第四節(jié)種子的成熟

一、成熟的概念和指標(biāo)

形態(tài)成熟

——

種子的形狀、大小已固定（收獲指標(biāo)）不變，呈現(xiàn)出品種的固有色

生理成熟

——

種胚具有了發(fā)芽能力（種用價(jià)值指標(biāo)）種子成熟含水量降低到一定程度，果種皮、內(nèi)含物變硬

的指標(biāo)

呈現(xiàn)所具形狀，相應(yīng)大小，固有色澤種胚具有了萌發(fā)能力真正成熟的種子應(yīng)包括

掌握好種子的成熟指標(biāo)和形態(tài)特征，適期收獲，可提高種子產(chǎn)量、品質(zhì)。有些種子如稻、豆類、十字花科種子，尤其麥類種子，易落粒、易穗發(fā)芽——應(yīng)適時(shí)搶收；另有些種子，如玉米，常因苞葉成熟籽粒成熟不一致導(dǎo)致早收減產(chǎn)。玉米在乳線消失、黑色層出現(xiàn)時(shí)收獲，較苞葉白收獲增10-15%。第四節(jié)種子的成熟

二、環(huán)境條件對(duì)種子發(fā)育、成熟的影響

種子發(fā)育、成熟過程中環(huán)境條件的差異，對(duì)種子成熟期、產(chǎn)量、品質(zhì)均有影響。環(huán)境因素主要有光強(qiáng)、溫度、濕度和土壤營(yíng)養(yǎng)。

天氣晴朗，光合強(qiáng)度大一般溫度適當(dāng)高，晝夜溫差大有利于種子產(chǎn)量空氣濕度較低（但不能干旱）提高和正常早熟

N、P、K肥合理搭配施用

外界條件對(duì)種子成分及成熟過程的影響

1光照光照強(qiáng)度影響種子內(nèi)有機(jī)物的積累、蛋白質(zhì)含量和含油率。

2溫度溫度高，呼吸消耗大，溫度低，不利于物質(zhì)運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化。溫度適宜利于物質(zhì)的積累，促進(jìn)成熟。溫度還影響種子的化學(xué)成分：

適當(dāng)?shù)牡蜏赜欣谟椭姆e累；晝夜溫差大有利于不飽和脂肪酸的形成。

不同地區(qū)大豆的品質(zhì)不同地區(qū)品種Pr質(zhì)量分?jǐn)?shù)/%油脂質(zhì)量分?jǐn)?shù)/%北方春大豆39.920.8黃淮海流域夏大豆41.718.0長(zhǎng)江流域春夏42.516.7

秋大豆

北方油料種子油脂品質(zhì)較南方好

3空氣相對(duì)濕度

高，延遲種子成熟；低，加速成熟；大氣干旱，阻礙物質(zhì)運(yùn)輸，合成E活性降低，水解E活性增高，干物質(zhì)積累減少。

4