中國早寒武世早期腹足類再研究

中國早寒武世早期腹足類再研究

1開放旋型胎殼動物胚胎形態(tài)是動物研究中非常重要的一部分。它對巖石軟體動物的分類、古群落、古氣候、生物物種的發(fā)育和發(fā)展具有重要的研究意義（jalbolosky，1983；dzk，1994，1999；frydamada，1997；barelandfryda，1998，1999；nutselandmedical，2001；frydaandheidlburg，2003）。然而,盡管現(xiàn)代軟體動物胎殼研究已經(jīng)相當(dāng)成熟,但即使相對于中新生代軟體動物而言,古生代軟體動物胎殼化石由于保存更困難,也可能由于古生代軟體動物大都發(fā)育非漂浮幼體生活類型(Nützel&Mapes,2001;Dzik,1978),以至目前仍只有少量的古生代軟體動物胎殼的報道(Dzik,1994;Bockelie&Yochelson,1979;Ashouri,1997;Fryda&Manda,1997;Fryda&Bandel,1997;Kammeretal.,1986;Knight,1931,1934;Hoare&Sturgeon,1978;Nützel,1998;Nützeletal.,2006;Nützel&Mapes,2001;Pan&Ewin,2002),而寒武紀(jì)軟體動物胎殼化石的研究則更少(Chaffee&Lindberg,1986;Parkhaev,2006;Yu,1987)。有意義的是,近年來這一狀況有所改變。2004年在澳大利亞佩斯召開的第十五屆世界軟體動物大會顯示,目前有關(guān)早寒武世微型軟體動物研究的主要進(jìn)展來自對軟體動物胎殼形態(tài)學(xué)和微細(xì)結(jié)構(gòu)的研究。開放松旋型初始?xì)?openlycoiledinitialwhorlds)是古生代特有的腹足類胎殼特征(Bockelie&Yochelson,1979;Dzik,1994;Fryda&Manda,1997;Fryda&Bandel,1997;Bandel&Fryda,1998,1999;Nützel&Mapes,2001),它具有初始?xì)ぢ莪h(huán)脫離螺旋軸、螺環(huán)松旋和臍孔空洞狀的特征(Nützel&Mapes,2001;Nützel&Fryda,2003)。開放松旋型胎殼幾乎存在于整個古生代,而從中生代三疊紀(jì)開始就此消失。Nützel和Fryda(2003)統(tǒng)計表明,開放松旋型胎殼在古生代幾個腹足類類群中呈現(xiàn)規(guī)律性的下降趨勢,并在晚古生代被具有緊密螺旋型胎殼的腹足類所替代。這一演替事件可能代表了中晚古生代一次非常重要的宏演化事件(Nützel&Fryda,2003)。因此,開放松旋型胎殼在腹足類的分類學(xué)、個體演化和宏演化上具有特殊的重要意義。已知最古老的開放松旋型初始?xì)た梢宰匪莸胶浼o(jì)阿特達(dá)班階的Aldanella(Runnegar,1983)。Aldanella是寒武紀(jì)已知報道中具有這種胎殼特征的唯一類型(圖版Ⅰ,圖1,2)。近年來的研究進(jìn)一步證實Aldanella初始?xì)ご嬖诙€隔板,可能具有儲存水分和營養(yǎng)的功能(Parkhaev,2006)。在我國早寒武世軟體動物的研究中,只有余汶描述了Archaeospiriids和Helcionellids兩個類型的胎殼特征(Yu,1987)。Archaeospiriids是早寒武世最早的原始腹足類,而Helcionellids是原始的單板類。Archaeospiriids是梅樹村階中誼村段個體豐富、分布廣泛的常見分子(Yu,1987;Qian&Bengtson,1989)。余汶發(fā)現(xiàn)Archaeospiriids的胎殼光滑無飾,以鈍褶狀的同緣脊與后續(xù)殼分開。這種鈍褶狀的同緣脊與現(xiàn)生腹足類Acmaca頗為相似,它表明Archaeospiriids可能歸屬于腹足類原始腹足目的證據(jù)之一;光滑的胎殼可能是由外套膜殼腺分泌形成的。然而,Archaeospiriids是否具有開放松旋型的初始?xì)み^去一直沒有引起重視。本文將就早寒武世幾個典型的腹足類Archaeospiriids,Auriculaspiriids和Xinjispiriids的初始?xì)みM(jìn)行詳細(xì)研究,并就它們的研究意義作一討論。2寒武系菌株標(biāo)本和華北地臺南緣寒武紀(jì)標(biāo)本本文研究的材料主要來自以往采集的腹足類標(biāo)本,包括滇東北寒武紀(jì)梅樹村期微型腹足類標(biāo)本和華北地臺南緣寒武紀(jì)滄浪鋪期微型腹足類標(biāo)本。研究設(shè)備是掃描電鏡SEM(JSM-6300)。研究材料保存在中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所。3胎殼與整體螺環(huán)的界線Archaeospiriids是寒武紀(jì)最早期梅樹村期最重要和最常見的軟體動物類型之一。筆者在對采集于滇東北寒武紀(jì)梅樹村期微型腹足類標(biāo)本進(jìn)行重新研究時發(fā)現(xiàn),Archaeospiriids也具有典型的開放松旋型初始?xì)さ奶ぬ卣?圖版Ⅰ,圖3—12)。Archaeospiriids胎殼螺環(huán)寬可達(dá)200-250μm,長可達(dá)300-400μm。胎殼表面光滑,大多以一個淺凹狀的同緣槽與后續(xù)螺環(huán)相連,也可以自然過渡到后續(xù)螺環(huán)(圖版Ⅰ,圖10)。Archaeospiriids胎殼早期螺環(huán)沒有明顯的螺旋,螺環(huán)生長均勻,緩慢增寬;晚期螺環(huán)略有螺旋;胎殼螺環(huán)僅具1/4—1/2螺環(huán)。后續(xù)螺環(huán)生長明顯加快,螺旋顯著,螺環(huán)迅速增寬,腹緣很短而背緣很長,呈弓突狀,形成一個約占?xì)らL3/4的長橢圓形殼口。由于化石處理上的困難,Archaeospiriids螺旋包裹部分,即臍孔大多被圍巖充填而不易脫落,造成螺旋緊密的假象(圖版Ⅰ,圖12)。但是,也有一些標(biāo)本清晰地顯示了空洞狀的臍孔和松旋狀的螺環(huán)(圖版Ⅰ,圖3—11)。即使被圍巖充填的標(biāo)本,仔細(xì)觀察仍能發(fā)現(xiàn)胎殼螺環(huán)與后續(xù)螺環(huán)是脫離的,形成松旋狀的螺環(huán)。開放松旋型初始?xì)ひ渤霈F(xiàn)在寒武紀(jì)梅樹村期以后時期的其它腹足類中。在華北地臺南緣寒武紀(jì)滄浪鋪期廣泛分布的Auriculaspiriids呈現(xiàn)典型的開放松旋型初始?xì)?圖版Ⅰ,圖13—15)。胎殼始端小、圓突,生長過程中未發(fā)生顯著螺旋,卻在腹緣內(nèi)凹部離胎殼始端約100μm左右處的一個折凹與后續(xù)螺環(huán)形成一個界線,使胎殼呈現(xiàn)乳頭狀形態(tài)。胎殼螺環(huán)寬100—120μm,后續(xù)螺環(huán)螺旋顯著,殼面飾有密集的旋向排列的乳頭狀突起(馮偉民等,1994),螺環(huán)上部寬平,呈半圓形或不規(guī)則長半圓形,或月牙形,殼口很大、呈不對稱倒長三角形。有趣的是大多數(shù)Auriculaspiriids標(biāo)本臍孔空洞狀,相對于Archaeospiriids,前者的螺環(huán)呈現(xiàn)明顯的松旋狀。這一層位還發(fā)育了另一個腹足類Xinjispiriids。Xinjispiriids螺環(huán)渾圓,生長迅速,同樣以開放松旋型的初始?xì)樘卣鳌Ｋ鼈兊奶ぢ莪h(huán)直徑小于130μm。胎殼與后續(xù)螺環(huán)沒有顯著的分界標(biāo)志,但在初始?xì)ぐ雮€螺環(huán)之后,在臍孔上部的邊緣出現(xiàn)旋凹,旋凹由淺變深,并在生長過程中伴生出一條清晰的旋溝,旋凹的出現(xiàn)可能表明螺環(huán)已進(jìn)入成年殼階段(圖版Ⅰ,圖16,17)。由上可知,寒武紀(jì)早期腹足類盡管松旋程度有別,但是幾乎無一例外地都以開放松旋型的初始?xì)樘卣?胎殼與后續(xù)螺殼的分界則表現(xiàn)出各自的特征。Archaeospiriids是以淺凹狀的同緣槽為標(biāo)志,Auriculaspiriids是以臍壁處的一個折凹為標(biāo)志,而Xinjispiriids是以出現(xiàn)旋凹表明進(jìn)入成年殼。這些類型的胎殼一般不足半個螺環(huán),甚至只有1/3螺環(huán)。開放松旋型的初始?xì)ぢ莪h(huán)曾被視作蠕蟲蟲管(Bockelie&Yochelson,1979),但近年來的研究表明,這種初始?xì)ぬ卣鲝V泛出現(xiàn)在古生代各個時代的腹足類中(Nützel&Mapes,2001;Nützel&Fryda,2003),因此可以作為早期腹足類的重要特征。Archaeospiriids和Auriculaspiriids由于松旋型螺環(huán)特征是否屬于腹足類而曾經(jīng)備受爭議,它們甚至被歸類于單板類(Runnegar,1983)。本文對早期腹足類上述類型個體發(fā)育中初始?xì)さ难芯拷Y(jié)果表明它們均應(yīng)歸類于腹足類?，F(xiàn)代軟體動物胎殼的研究表明,胎殼的形態(tài)學(xué)特征可以指示底棲軟體動物幼體的不同發(fā)育模式:胎殼小、胎殼螺環(huán)多的一般代表漂浮營養(yǎng)型(planktotrophic)的幼體生活模式,而胎殼大、胎殼螺環(huán)少的一般代表非漂浮營養(yǎng)型(nonplanktotrophic)的幼體生活模式。同樣,開放松旋型初始?xì)な谴砥I養(yǎng)型的幼體生活模式還是非漂浮營養(yǎng)型的幼體生活模式,也取決于胎殼的形態(tài)和大小。Nützel等(2006)統(tǒng)計表明,寒武紀(jì)微型腹足類的胎殼大小一般在100-300μm,屬于非漂浮營養(yǎng)型的幼體生活類型,而奧陶紀(jì)腹足類的胎殼大小僅在20-120μm,屬于漂浮營養(yǎng)型的幼體生活類型,并且認(rèn)為從寒武紀(jì)到奧陶紀(jì),腹足類這種幼體生活模式的轉(zhuǎn)變正處于奧陶紀(jì)海洋生物多樣性急劇增多的時期(Nützeletal.,2006)。然而,Parkhaev(2006)研究發(fā)現(xiàn),寒武紀(jì)早期Aldanellids的胎殼僅在100μm以內(nèi),應(yīng)該屬于漂浮營養(yǎng)型的幼體生活模式。本文的研究表明,寒武紀(jì)梅樹村期的Archaeospiriids胎殼大小在200—250μm,而寒武紀(jì)滄浪鋪期的Auriculaspiriids和Xinjispiriids胎殼的大小都在100—130μm之間。顯然,這兩個時期的腹足類幼體生活模式是不同的,前者是營非漂浮營養(yǎng)型模式,后者是營漂浮營養(yǎng)型模式。也就是說,在寒武紀(jì)梅樹村期腹足類的幼體生活首先選擇了非漂浮營養(yǎng)型模式,而到了寒武紀(jì)滄浪鋪期出現(xiàn)了漂浮營養(yǎng)型的幼體生活模式。如果考慮到相當(dāng)于早寒武世筇竹寺期的Aldanellids就已開始漂浮營養(yǎng)型的幼體生活,那么,從開始的非漂浮營養(yǎng)型的幼體生活模式到后來的漂浮營養(yǎng)型的幼體生活模式,這種幼體生活模式的多樣化可能在寒武紀(jì)早期,相當(dāng)于“寒武紀(jì)大爆發(fā)”主幕階段就已呈現(xiàn)。實現(xiàn)腹足類幼體生活模式多樣化的因素在于寒武紀(jì)早期正是地球生命演化史上劇烈變化的時期,捕食作用的壓力不僅是誘導(dǎo)生物產(chǎn)生表面硬體的重要因素,也可能是誘導(dǎo)生物生態(tài)模式多樣化的不可忽視的因素。腹足類幼體的漂浮生活可能是捕食壓力下出自本能的一種逃逸作用的結(jié)果(Nützeletal.,2006)。同時期的海平面一直處于上升過程,在動蕩的水動力環(huán)境中,水體中日益增加的懸浮營養(yǎng)顆粒恰好為腹足類幼體營短暫的漂浮生活提供了營養(yǎng)物源。Auriculaspiriids是群落中極少數(shù)個體極其豐富的優(yōu)勢種類,顯示了生活的環(huán)境是一種動蕩的濱海相的環(huán)境(馮偉民等,1994)。它們相比于大多數(shù)軟體動物類型具有更廣泛的分布,例如,Auriculaspiriids廣泛分布于安徽、河南和陜南等地區(qū)。這樣的分布顯然與它們幼體營漂浮狀的生活模式有著密切的關(guān)系。4腹足類初始?xì)さ男再|(zhì)1)Archaeo