紅原地區(qū)牦牛產(chǎn)奶性能和乳質(zhì)特性研究

紅原地區(qū)牦牛產(chǎn)奶性能和乳質(zhì)特性研究

bosgrun是青藏高原特有的珍稀物種。這是一個(gè)具有很高保護(hù)和研究?jī)r(jià)值的遺傳因素。其遺傳學(xué)價(jià)值表現(xiàn)在它對(duì)青藏高原生態(tài)環(huán)境有很強(qiáng)的綜合適應(yīng)能力,這是由牦牛的遺傳機(jī)制包括體型、解剖、行為、繁殖、生理和生化等方面的生態(tài)學(xué)特征或特性所決定的;其生態(tài)學(xué)價(jià)值表現(xiàn)在它是青藏高原生態(tài)系統(tǒng)物流、能流和信息流的主要支撐系統(tǒng),是對(duì)系統(tǒng)穩(wěn)定性很大影響的重要結(jié)構(gòu)單元,在牧草轉(zhuǎn)化為畜產(chǎn)品的生態(tài)鏈上,牦牛種群系統(tǒng)發(fā)揮著關(guān)鍵作用;其經(jīng)濟(jì)學(xué)價(jià)值表現(xiàn)在它是高原經(jīng)濟(jì)的重要支柱,在藏民族文化生活中占有十分重要的地位。在生態(tài)年周期中,牦牛種群從外部環(huán)境所獲取的全部生態(tài)投入,僅僅是在6個(gè)月的暖季,通過采食天然牧草獲取的營(yíng)養(yǎng)物,以及在漫長(zhǎng)冷季啃食枯草獲取的少量蛋白質(zhì)和能量。牦牛生產(chǎn)系統(tǒng)在如此低成本投入的情況下,不但能夠維持種群正常繁殖,還向外界輸出奶、肉、毛、絨、皮等大量?jī)?yōu)質(zhì)無污染綠色產(chǎn)品,體現(xiàn)出極高的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效率。泌乳和產(chǎn)肉是牦牛生態(tài)系統(tǒng)向外界進(jìn)行物質(zhì)、能量輸出的兩種基本形式。由于牦牛的遺傳主要受控于隨機(jī)選擇或自然選擇,與其他原始品種一樣,這兩種形式的生態(tài)輸出,其效率和價(jià)值是基本平衡的。但是,川西北草地的牦牛,特別是紅原及其毗鄰地區(qū)的麥洼牦牛,卻具有更為優(yōu)良的產(chǎn)奶性能。自上世紀(jì)30年代以來,該地區(qū)乳品加工業(yè)較其他牧區(qū)發(fā)達(dá),長(zhǎng)期的人為選擇使麥洼牦牛的泌乳性能更加突出。上世紀(jì)80年代初期,麥洼牦牛就被鑒定為我國(guó)的優(yōu)良地方品種。較高的泌乳性能是其典型的品種特性。根據(jù)耗散結(jié)構(gòu)生態(tài)學(xué)以及動(dòng)物遺傳學(xué)理論,牦牛的生產(chǎn)潛力存在于牦牛生態(tài)系統(tǒng)的多個(gè)層面:從個(gè)體到群體;從時(shí)間到空間;從初級(jí)生產(chǎn)到次級(jí)生產(chǎn);從外部環(huán)境到種群系統(tǒng)等等。大量的研究表明,牦牛的泌乳和產(chǎn)肉性能尚有很大潛力。1紅原及其周邊地區(qū)的生態(tài)效益和牛產(chǎn)量1.1陰山山地信業(yè)區(qū)紅原縣及其周邊地區(qū)包括四川省境內(nèi)的紅原、若爾蓋、阿壩、壤塘和松潘,甘肅省境內(nèi)的久治、瑪曲和碌曲。地理位置約為北緯32°20′～34°30′,東經(jīng)101°～103°37′,面積6.8萬km2(表1),海拔3500～4000m。分布區(qū)北有巴顏喀拉山東段,南有邛崍山山脈,東北有岷山山脈,東南有龍門山山脈,西面向甘孜州的色達(dá)、石渠延伸。開闊平展的草地與起伏不大的淺丘交替分布,白河橫貫?zāi)媳?黑河流向東北,形成河流密布的草甸草地、沼澤草地交錯(cuò)的濕潤(rùn)草地。該區(qū)冷、暖季各占一半,無絕對(duì)無霜期。年均溫1.1℃,極端高溫25.6℃,極端低溫-33.3℃。年降水587.6mm,集中在5～9月,占全年的79%,年蒸發(fā)1330mm,年相對(duì)濕度71.4%。年日照2413.5h,年積雪77天,厚度達(dá)21cm。11月至翌年4月為凍土期,凍土層厚度達(dá)101cm,土壤主要為泥炭質(zhì)草甸土、黑鈣土和栗鈣土等。天然草地大多屬于亞高山草甸草地,沼澤草地約占10%～15%。牧草以禾本科和莎草科的苔草、嵩草為主,草層高50～80cm,覆蓋率80%～100%,產(chǎn)草量3750～7500kg/hm2。牦牛品種以麥洼牦牛為主。1.2草地利用按用量和用量分布紅原縣及周邊地區(qū)牦牛的年齡結(jié)構(gòu)與數(shù)量特征見表1、2。從表2可知畜群的年齡結(jié)構(gòu),犢牛、1.5歲、2.5歲、3.5歲和成年母牦牛所占比例為:20.77%、17.71%、15.10%、12.87%和37.22%。對(duì)應(yīng)的牦牛單位當(dāng)量值為:0.2、0.4、0.6、0.8和1。從表1看出數(shù)量分布:紅原縣48萬頭,阿壩縣44萬頭,若爾蓋縣52萬頭,壤塘縣26萬頭,松潘縣17萬頭,久治縣24萬頭,瑪曲縣21萬頭,碌曲縣15萬頭,合計(jì)246萬頭。依據(jù)牦牛當(dāng)量值,可將總頭數(shù)折合為162萬個(gè)牦牛單位。8個(gè)縣草地可利用面積為5.1萬km2,占總面積的75%。牦牛平均分布密度為0.3個(gè)牦牛單位/hm2。2紅原和周圍地區(qū)的駱駝?lì)^骨發(fā)育性能和乳頭品質(zhì)2.1產(chǎn)能性能2.1.1月產(chǎn)奶量據(jù)測(cè)定,母牦牛1～5胎次5～10月平均日產(chǎn)奶量(見表3)分別為0.798、1.429、1.564、1.469、1.181和0.782kg。月產(chǎn)奶量分別為24.726、42.882、48.474、45.526、35.439和24.255kg。184天校正產(chǎn)奶量為211.300kg。2.1.2月和10月產(chǎn)高從表3看出,5～10月產(chǎn)奶量以7月份為最高,平均日產(chǎn)1.56kg,平均月產(chǎn)48.474kg。而5月份和10月份產(chǎn)量相對(duì)較低,5月份平均日產(chǎn)0.798kg,月產(chǎn)24.726kg;10月份平均日產(chǎn)0.782kg,月產(chǎn)24.55kg。7月份比5月份日產(chǎn)高0.798kg(95.9%),月產(chǎn)高23.748kg(96.04%)。7月份比10月份日產(chǎn)高0.798kg(95.99%),月產(chǎn)高24.219kg(99.86%)。從圖1看出,泌乳曲線從5月開始迅速上升,高峰出現(xiàn)在7月21日左右,8月份緩慢下降,9月份下降較快。2.1.3胎次產(chǎn)奶量差異從表3看出,1～5胎次產(chǎn)奶量(184天校正產(chǎn)奶量,下同)分別為:177.621、218.453、236.020、242.949和244.981kg。從表4看出,不同胎次產(chǎn)奶量差異極顯著(P<0.01)。從表5看出,這種差異主要來自于第1胎次產(chǎn)奶量同其它胎次之間的差別(P<0.01)。其中,第2胎比第1胎高40.831kg(22.99%)(P<0.01);第3胎比第1胎高58.399kg(32.88%)(P<0.01);第4胎比第1胎高65.328kg(36.78%)(P<0.01);第5胎比第1胎高67.360kg(37.92%)(P<0.01)。第2、3、4、5胎次之間差異并不顯著。從圖2看出,產(chǎn)奶量從第1胎次開始迅速上升,到第3胎后產(chǎn)奶量趨于穩(wěn)定。2.2牛的乳頭特征2.2.1乳脂、蛋白質(zhì)及乳蛋白的理化性質(zhì)主要營(yíng)養(yǎng)物含量見表6～8。據(jù)報(bào)導(dǎo),牦牛乳與其它動(dòng)物乳相比較(見表6、圖3),其干物質(zhì)含量為18.36%,高于所列動(dòng)物乳,比黑白花牛乳(12.00%)高53%(圖3a)。牦牛乳的乳脂率,除低于水牛乳(7.60%)外,均高于人乳和所列其它動(dòng)物乳,比黑白花牛乳(3.45%)高97.68%(圖3b)。乳脂是重要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),與牛奶的風(fēng)味有關(guān),也是稀奶油、奶油、全脂奶粉及干酪等的主要成分。牦牛乳脂的碘值平均為34.40,8～9月最高為38.00(伍紅等,1998)。說明乳脂中不飽和脂肪酸(如油酸)含量多,脂肪較柔軟。牦牛乳蛋白質(zhì)含量為5.60%,均高于表中所列動(dòng)物乳,比黑白花牛乳(2.79%)高100.72%(圖3c)。乳蛋白的組成以酪蛋白為主,含量在84%左右,酪蛋白含量高,奶酪產(chǎn)量就高,而且其凝乳性好,對(duì)乳品加工具有積極意義。牦牛奶酪蛋白有αs、β、γ和κ四種類型,其中αs、β兩種類型占酪蛋白80%以上。利用堿性尿素對(duì)牦牛乳κ-CN進(jìn)行檢測(cè)(劉文靜等,2001),表明其為單態(tài)基因型(BB型),這與普通牛乳(AA、AB、BB型)有很大差別。研究發(fā)現(xiàn),κ-CNBB型比其他型更能縮短凝乳時(shí)間、提高蛋白率。κ-CN的酶解產(chǎn)物是很有效的“雙歧桿菌因子”,從而推斷κ-CN具有促進(jìn)雙歧桿菌生長(zhǎng)的作用。雙歧桿菌有利于幼兒消化和防止腹瀉。此外,牦牛乳中乳糖含量為5.20%,比黑白花奶牛高0.23個(gè)百分點(diǎn)(圖3d)。2.2.2氨基酸的配比據(jù)測(cè)定(見表7),牦牛乳的18種氨基酸絕對(duì)含量合計(jì)為2458mg/100g,各種氨基酸含量較高,且種類齊全;必需氨基酸與非必需氨基酸的比值為1.038;必需氨基酸百分比含量(除賴氨酸較低外)均高于可相當(dāng)于黑白花牛乳和山羊乳。2.2.3國(guó)際單位定義從表8看出,牦牛乳中維生素A、C、B1、B2、B5、B6和B12的含量分別為43、3.45、41、160、340、36和0.52mg/100g,尼克酸含量為9mg/100g,維生素D含量為3.10國(guó)際單位,類胡蘿卜素含量為7.19mg/g。除維生素B5外,維生素含量均較普通牛乳高。2.2.4a、p和mg分別據(jù)測(cè)定,牦牛乳中礦物質(zhì)含量(見表9)K、Na、Ca、P和Mg分別為1079.6、479.1、1475.3、768.2和61.3。牦牛乳富含Ca,且鈣、磷比(1.92∶1)接近2∶1,更易被人體吸收。2.2.5單次滴定壓力與普通牛乳比較,牦牛乳因?yàn)楦缓它S素和胡蘿卜素而色澤淡黃,外觀濃厚,粘度較大。牧民自制的酥油,呈現(xiàn)較深的黃色也是這一原因。牛乳的緩沖作用,由于在加工過程中控制pH的變化,而影響其諸多理化性質(zhì),因此對(duì)乳品加工具有重要意義。牦牛乳與黑白花牛乳的緩沖性能比較表明,兩種牛乳的滴定曲線具有類似形狀,并且往前和返回滴定的曲線不一致。在pH2～11間總的積分緩沖容量同乳蛋白含量有關(guān)。酸化過程中最大緩沖出現(xiàn)在pH=4.2～4.8,往回滴定時(shí)最大緩沖出現(xiàn)在pH6.3,但在先堿化后滴定中沒有pH6.3處的緩沖峰。牦牛乳的比重為1.0346,高于山羊乳(1.0306)和黑白花牛乳(1.0302)。牦牛乳的一些物理性質(zhì)見表10。在20℃時(shí),粘度為1.6～2.2厘泊(1厘泊=0.1達(dá)因·秒/cm2);表面張力為45～62達(dá)因/cm2;在20℃時(shí),比熱為0.918;在1個(gè)大氣壓下,沸點(diǎn)為100.95℃。但在海拔3000m以上不足1個(gè)大氣壓時(shí),其沸點(diǎn)為78℃～82℃。牦牛乳的冰點(diǎn)為-0.680℃。3提高牛產(chǎn)奶性能的方法3.1冷季對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的影響牦牛有機(jī)體是生存于高寒缺氧環(huán)境下的耗散結(jié)構(gòu)系統(tǒng)。耗散結(jié)構(gòu)理論認(rèn)為:開放系統(tǒng)處于遠(yuǎn)離熱力學(xué)平衡的非線性區(qū),要通過不斷與外界交換物質(zhì)和能量,當(dāng)外界條件的變化達(dá)到一定閾值時(shí),可從原有的結(jié)構(gòu)混沌狀態(tài),自發(fā)轉(zhuǎn)變?yōu)橐环N在時(shí)間、空間和功能上結(jié)構(gòu)有序的狀態(tài)。這種有序結(jié)構(gòu)要依靠不斷地耗散外界的物質(zhì)和能量才能維持。耗散結(jié)構(gòu)理論揭示牦牛的泌乳性能尚有很大潛力。眾所周知,牦牛當(dāng)前的個(gè)體產(chǎn)奶表型值僅代表在極其惡劣的生態(tài)條件和極其粗放的飼養(yǎng)條件下的生產(chǎn)水平,代表處于低質(zhì)量、低水平輸入條件下,無序度高、穩(wěn)定性差的耗散結(jié)構(gòu)系統(tǒng)的輸出能力。環(huán)境系統(tǒng)對(duì)母牦牛至少構(gòu)成兩個(gè)方面的生態(tài)脅迫。其一,外界對(duì)牦牛機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)物輸入,在數(shù)量和質(zhì)量上嚴(yán)重失去平衡。牦牛只能在暖季(不足180天),采食天然牧草;而在冷季只有放牧啃食已經(jīng)完全纖維化甚至木質(zhì)化、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值極其有限的枯草。營(yíng)養(yǎng)輸入在冷、暖季間的大尺度落差,與生命有機(jī)體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物的持續(xù)需要,形成尖銳的供需矛盾。其二,自然熱溫因子是主導(dǎo)高寒牧區(qū)生態(tài)過程的關(guān)鍵生態(tài)因子。以氣溫為例,據(jù)測(cè)定,一年中最低的月均溫為-10.7℃(12月份),而最高的月均溫為10.3℃(7月份)。熱溫因子的這種周期性大尺度漲落,帶動(dòng)了整個(gè)草地生態(tài)系統(tǒng)的大幅度振蕩。處于冷季低溫環(huán)境的牦牛有機(jī)體,在營(yíng)養(yǎng)物輸入嚴(yán)重不足的狀況下,不得不動(dòng)用體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備,來維系機(jī)體的基礎(chǔ)代謝,從而向外界環(huán)境產(chǎn)生較高水平的非生產(chǎn)性輸出。從較低層次的生態(tài)系統(tǒng)看,這是草地次級(jí)生產(chǎn)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的主動(dòng)應(yīng)對(duì)。從更高層次的復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)看,這卻是生態(tài)系統(tǒng)迫不是已而為之的被動(dòng)適應(yīng)。上述兩個(gè)方面的生態(tài)脅迫,使處于非線性區(qū)的次級(jí)生產(chǎn)系統(tǒng)不斷調(diào)整距離熱力學(xué)平衡點(diǎn)的位置,從而導(dǎo)致系統(tǒng)長(zhǎng)期處于一種無序度高、穩(wěn)定性差的低效率狀態(tài)。一些試驗(yàn)表明,應(yīng)用生態(tài)學(xué)原理,合理改善冷季環(huán)境條件和適當(dāng)增加營(yíng)養(yǎng)輸入,可以從牦牛生態(tài)系統(tǒng)中獲得較好的產(chǎn)出效果。文勇立等(1993)的試驗(yàn)表明,冷季改善營(yíng)養(yǎng)供給可以使母牦牛生產(chǎn)性能得到顯著提高。試驗(yàn)A處理:75頭成年母牦牛,冷季(12月16日到次年4月30日)補(bǔ)喂優(yōu)質(zhì)青干草(9月中旬牧草營(yíng)養(yǎng)豐盛期刈割并曬干)3.1kg/頭·日;B處理:75頭成年母牦牛,在集中產(chǎn)犢前45天左右,選擇產(chǎn)量高、質(zhì)量好的冬春草地進(jìn)行放牧;C處理:148頭成年母牦牛作為對(duì)照。結(jié)果(見表11)顯示,A處理體重減少量比對(duì)照組小2.03kg(P<0.05);并且犢牛初生重比對(duì)照組大1.79kg(P<0.05);日增重比對(duì)照組高21g/d(P<0.05);184天擠奶量比對(duì)照組多10.72kg(P<0.01)。B處理僅在犢牛成活、生長(zhǎng)發(fā)育方面表現(xiàn)出明顯效果,提高初生重1.53kg(P<0.05)以及日增重19g(P<0.05)。試驗(yàn)表明,補(bǔ)飼優(yōu)質(zhì)青干草能顯著抑制母牦牛冷季體重下降、提高繁殖性能和產(chǎn)奶性能。并且效果明顯優(yōu)于B處理,即優(yōu)質(zhì)放牧。在暖季泌乳期對(duì)黑犏泌乳牛(黑白花×牦牛,F1)進(jìn)行改善營(yíng)養(yǎng)供給的試驗(yàn)(文勇立等,1987),也取得顯著的泌乳效果。試驗(yàn)在6～9月進(jìn)行,每天對(duì)每頭黑犏泌乳牛放牧后補(bǔ)給尿素70g,復(fù)合鹽(含Ca、P、K、Mg、Fe、Cu、Se、I等常量和微量元素)30g,玉米粉250g,與對(duì)照組(黑犏泌乳牛,只放牧不補(bǔ)飼)相比,產(chǎn)乳量和乳品質(zhì)都有顯著提高。在122天試驗(yàn)期內(nèi),試驗(yàn)組平均每頭泌乳量提高奶94.00kg(P<0.05),日產(chǎn)奶量提高0.77kg。冷季對(duì)黑犏泌乳牛進(jìn)行半舍飼(朗杰等,1985)可以全面提升產(chǎn)奶性能,不僅可以實(shí)現(xiàn)冷季產(chǎn)奶,并且還可有效抑制母牛的體重下降。半舍飼對(duì)母牛泌乳性能的影響不僅表現(xiàn)在試驗(yàn)期,還表現(xiàn)在次年暖季。試驗(yàn)在11月至次年3月期間進(jìn)行,對(duì)A、B、C組黑犏泌乳牛(每組10頭)每天收牧后即趕進(jìn)牛舍(牛舍的結(jié)構(gòu)和式樣設(shè)計(jì)與普通奶牛舍相似),按3種水平分別進(jìn)行補(bǔ)飼(見表13)。對(duì)照級(jí)D(10頭)不作任何處理。飼料組成(見表13),結(jié)果(見表14)表明:(1)補(bǔ)飼期3個(gè)補(bǔ)飼組產(chǎn)奶量(標(biāo)準(zhǔn)乳,下同)分別為3817.35kg、3403.19kg和4129.22kg,比對(duì)照組(2222.45kg)分別提高1594kg、1180kg和1907kg,平均提高1561kg(實(shí)際乳1096kg)。(2)補(bǔ)飼組的泌乳期平均比對(duì)照組延長(zhǎng)109～137天。(3)試驗(yàn)期補(bǔ)飼組母牛體重下降比對(duì)照組少9～12kg。(4)在次年泌乳期,補(bǔ)飼組產(chǎn)奶量分別為10258.21kg、9854.33和8884.32kg,比對(duì)照組(7582.34kg)分別提高35.29%、29.96%和17.17%。3.2養(yǎng)殖群體的組成牦牛物種具有普遍的系統(tǒng)分層結(jié)構(gòu)。一個(gè)種群是由若干亞群體組成,而一個(gè)亞群體一般由5～8個(gè)基本群體所組成?；救后w基本上是一個(gè)繁殖群體,可看做是牦牛物種存在的最小單位。牦牛群體產(chǎn)奶能力的高低取決于適齡母牛的百分率和適齡母牛的繁殖率。因此要提高牦牛產(chǎn)奶量,必須掌握好這兩個(gè)重要的調(diào)控參數(shù)。3.2.1提高適宜的期段外調(diào)提高適齡母牛比率,使之保持較為合理的水平,是種群結(jié)構(gòu)調(diào)控的基本任務(wù)。提高適齡母牛比率,也就增加了群體中可產(chǎn)奶個(gè)體的數(shù)量。在基本無人為干擾的自然狀態(tài)下,適齡母牛的比例大約為36%～37%。有研究者認(rèn)為,在不損害牦牛種群系統(tǒng)正常運(yùn)行機(jī)制和環(huán)境生態(tài)的前提條件下,可上調(diào)至40%,最高可調(diào)至45%。但對(duì)牦牛種群系統(tǒng)的仿真發(fā)現(xiàn),任何較高或較低的百分比,經(jīng)過10～12年以后可自動(dòng)回歸到37.22%左右。表明適齡母牛比率的調(diào)整是一個(gè)動(dòng)態(tài)和持續(xù)的過程。提高適齡母牛比率的措施主要有兩個(gè)方面。一是增加群體中適齡母牛的絕對(duì)數(shù)量,同時(shí)提高飼養(yǎng)管理水平,可使成畜死亡率從7%～10%降至3%。同時(shí)將成年母牛淘汰率控制在5%以下,可以有效地提高適齡母牛的比率。二是增加群體中適齡母牛的相對(duì)數(shù)量,加大對(duì)閹公牦牛的出欄和公牦牛的淘汰力度,例如通過補(bǔ)飼,可將閹公牦牛的出欄年齡由5歲提前到3～4歲;此外將公牦牛的使用年限從5～6年縮短到3～4年,可相對(duì)提高適齡母牛的比率,從而防止群體密度的過快增長(zhǎng)而引發(fā)生態(tài)問題。3.2.2不同生長(zhǎng)階段克氏原螯蝦繁殖率對(duì)繁殖周期的響應(yīng)母牦牛需要在暖季8～9月即時(shí)發(fā)情—配種—受孕,并在次年4～6月產(chǎn)犢后才能進(jìn)入新的泌乳期。從群體水平看,成年母牦牛的繁殖率一般在60%左右。成年母牦牛中約51.34%的個(gè)體是隔一年產(chǎn)一胎,19.82%的個(gè)體是隔兩年產(chǎn)一胎,連年產(chǎn)犢的個(gè)體僅占28.84%,這是導(dǎo)致繁殖率較低的直接原因。繁殖率是受生態(tài)環(huán)境、個(gè)體生理和遺傳影響的數(shù)量性狀。但研究者普遍認(rèn)為,牦牛的繁殖力主要受高原生態(tài)環(huán)境因子的綜合制約。試驗(yàn)顯示,改善成年母牦牛冷季和暖季的營(yíng)養(yǎng)供給水平,都可顯著提高發(fā)情率、受胎率。繁殖力低并非牦牛物種的固有屬性,營(yíng)養(yǎng)水平是影響繁殖力的重要因素。而動(dòng)物繁殖周期的交替與高原氣候周期的交替不協(xié)調(diào)或差異,是影響繁殖率的另一重要因素。暖季較早期(4月上旬)產(chǎn)犢的個(gè)體,當(dāng)年發(fā)情并受孕的可能性大;而較晚期(6月)產(chǎn)犢的個(gè)體,當(dāng)年發(fā)情并受孕的可能性小。牦牛產(chǎn)犢期一般分散在3～7月,繁殖周期調(diào)控,對(duì)提高母牦牛繁殖率具有較大潛力。實(shí)踐表明,良好的飼養(yǎng)管理?xiàng)l件,可以使牦牛繁殖率提高到85%以上。3.2.3標(biāo)準(zhǔn)繁殖周期母牦牛的繁殖(如發(fā)情、配種和產(chǎn)犢等)具有較強(qiáng)的季節(jié)性。由于缺乏必要的控制措施,成年母牦牛的發(fā)情、配種和受孕期分散在暖季的6～10月份,妊娠期為275天左右,因此產(chǎn)犢期相應(yīng)分散在3～8月份。從產(chǎn)后到第一次發(fā)情所間隔的時(shí)間是100天左右,假定4～5月份產(chǎn)犢,就有可能在7～8月份發(fā)情、配種。若受孕,則其產(chǎn)犢期正好在翌年4～5月份。這是母牦牛繁殖周期的一種標(biāo)準(zhǔn)模式(參見圖4)。若以自然月份為橫坐標(biāo),以高原氣溫的月變化代表氣候生態(tài)的變化,繁殖周期前移的個(gè)體(如在3月份產(chǎn)犢),由于高原氣候尚未進(jìn)入暖季,不利于母牦牛泌乳和育犢;而繁殖周期后移的個(gè)體(如在7～8月份產(chǎn)犢),將會(huì)給生產(chǎn)帶來不利的影響。一方面?zhèn)€體失去了當(dāng)年發(fā)情配種的機(jī)會(huì),次年暖季進(jìn)入半奶泌乳期(日產(chǎn)奶量?jī)H為全奶泌乳期的40%左右),也就意味著母牦牛失掉了一個(gè)產(chǎn)犢胎次和一個(gè)全泌乳期,大大縮短了個(gè)體的產(chǎn)奶天數(shù),其產(chǎn)奶天數(shù)僅約80～90天,而處于標(biāo)準(zhǔn)繁殖周期模式的個(gè)體,其產(chǎn)奶天數(shù)可達(dá)150～180天。繁殖周期調(diào)控的方法:(1)加強(qiáng)補(bǔ)飼,促使母牦牛產(chǎn)犢后發(fā)情配種或提早發(fā)情配種;(2)控制公牛,避免在過早或過晚的月份配種;(3)使用激素,促使母牦牛產(chǎn)后發(fā)情、配種并受孕。3.3雜交育種的復(fù)配采用“普通?！陵笈！狈敝矲1代即犏牛,目的是利用犏牛較強(qiáng)的抗逆力和成倍于牦牛的生產(chǎn)性能。種間雜交是提高產(chǎn)奶量的重要途徑,但由于雜種個(gè)體——犏牛雄性不育,以至目前尚不可能通過雜交育種的方法來固定雜種個(gè)體表現(xiàn)出的優(yōu)良性狀,并且犏牛的雜種優(yōu)勢(shì)在其后代個(gè)體上迅速解體。因而種間雜交只有其F1代才具有理想的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,所以生產(chǎn)中必須將牦牛的改良比例控制在一定范圍,才能維持牦牛的遺傳純度和種群的正常繁育。計(jì)算機(jī)模擬顯示,雜交改良的規(guī)模與種群密度的調(diào)控有關(guān),當(dāng)種群增長(zhǎng)率為0時(shí),可以將18%的成年母牦牛用于雜交改良。據(jù)調(diào)查,生產(chǎn)中牦牛種群密度普遍處于飽和狀態(tài),而且用于雜交改良的母牦牛一般在10%以下,遠(yuǎn)低于理論值。種間雜交有較大的空間和潛力。3.3.1“藏麻黃牛蒡”雜交法制備本地牛藏黃牛分布在青藏高原高山峽谷地區(qū),具有生態(tài)位廣、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn),但同其它普通牛比較,其個(gè)體小、生長(zhǎng)慢、生產(chǎn)性能低。藏黃牛公牛在牦牛分布區(qū)也具有較好的生態(tài)適應(yīng)性。通過“藏黃?！陵笈！彪s交方法獲得的犏牛叫“本地犏?！?牧區(qū)歷史上就有繁殖“本地犏牛”的傳統(tǒng),至今仍在廣泛應(yīng)用。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),牦牛產(chǎn)區(qū)的犏牛個(gè)體數(shù)占牛總數(shù)的12.70%左右,其中絕大多數(shù)為“本地犏?！薄＿@種雜交改良方案,具有較高的繁殖成活率,雜種個(gè)體具有很強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性,其生產(chǎn)性能顯著優(yōu)于牦牛。據(jù)測(cè)定,本地犏牛第二胎184天產(chǎn)奶量為382.50kg(高景福,1999),比牦牛同胎次184天產(chǎn)奶量(218kg)高75.46%(見表3)。3.3.2牛乳主要成分分布上世紀(jì)80年代,為了獲取更為理想的雜種優(yōu)勢(shì),川西北草地廣泛利用黑白花牛等普通牛凍精對(duì)母牦牛進(jìn)行人工授精,獲F1代雜種牛(改良犏牛)3000多頭。黑犏泌乳牛具有比母牦牛以及本地母犏牛更為優(yōu)良的產(chǎn)奶特性,第二胎次184天產(chǎn)奶量為1050kg,比同條件母牦牛產(chǎn)奶量高381.65%;比同條件本地母犏牛高174.51%。6～10月份黑犏牛乳的成分(見表6)為:干物質(zhì)15.87%,乳脂率5.82%,乳糖4.79%,乳蛋白4.51%,灰分0.69%。但是,由于繁殖成活率低,一般為23.7%,使改良方案推行起來仍有很大困難。導(dǎo)致繁殖成活率較低的因素較多,如母牦牛早產(chǎn)、流產(chǎn)、難產(chǎn)及母子雙亡等。但種間生殖隔離可能是更深層次原因。近年來的研究發(fā)現(xiàn),免疫性不孕是影響牦牛種間雜交受胎率的重要因素之一。據(jù)何世明等(2000)報(bào)導(dǎo),精子凝集抗體是致使牦牛種間雜交多次發(fā)情輸配母牦牛不孕的主要原因。應(yīng)用現(xiàn)代臨床免疫防治技術(shù),中和陽性母牦牛體內(nèi)的抗精子抗體成分,即通過主動(dòng)免疫和被動(dòng)免疫,可解決母牦牛因免疫不育而造成的種間雜交受胎率低的問題。何世明等的試驗(yàn)在同等飼養(yǎng)管理、凍精品質(zhì)、牛群素質(zhì)、設(shè)備技術(shù)等條件下,應(yīng)用主動(dòng)免疫和被動(dòng)免疫兩種防治方法,使受胎率分別提高27.95%和22.21%。3.3.3牛凍精藏黃培育專屬群落針對(duì)凍精改良繁成活率低的問題,周名海等(1997)進(jìn)行了三元雜交方案研究。該方案將含50%黑白花牛血緣的雜種藏黃公牛與母牦牛自然交配,繁殖新型犏牛。雜種藏黃牛是采用培育牛(如黑白花牛)凍精對(duì)藏黃牛進(jìn)行人工授精所繁殖的F1代。雜種藏黃牛的生產(chǎn)性能低于父本,但高于母本。周名海等的研究表明,雜種藏黃公牛體質(zhì)健壯,發(fā)育良好,在高寒牧區(qū)適應(yīng)性強(qiáng)。與母牦牛自然交配,繁殖成活率41.41%,比凍精改良提高20.89個(gè)百分點(diǎn)。F1代犏牛雜種優(yōu)勢(shì)明顯,母犏牛2.3歲時(shí)可初配,比母牦牛提前1～2歲擠奶。其第一胎頭平產(chǎn)奶603.90kg,為同胎次牦牛的2.43倍;第二胎頭平產(chǎn)奶834.45kg,為同胎次牦牛的2.98倍。三元雜交的優(yōu)點(diǎn)一是避免了引進(jìn)培育公牛的不適應(yīng);二是避免了人工授精的低受胎率問題;三是方法簡(jiǎn)易成本低。然而,這一方案的推廣尚需要解決雜種藏黃公牛的來源問題。因?yàn)槠胀ㄅ?凍精)×藏黃牛的過程也同樣存在諸如難產(chǎn)、繁殖率低、技術(shù)條件差、資金投入不足等因素的不利影響。此外還有必要對(duì)引進(jìn)的雜種藏黃牛在生態(tài)、生理、生化等方面的適應(yīng)性作更深入的研究,以便采取相應(yīng)措施提高其繁殖能力。3.4臨床研究意義自上世紀(jì)70年代以來,發(fā)達(dá)國(guó)家已將生物技術(shù)和生物工程技術(shù)廣泛應(yīng)用于畜牧業(yè)生產(chǎn),特別在奶牛業(yè)中獲得了很大效益。而我國(guó)在奶牛方面的應(yīng)用才剛剛開始,特別是現(xiàn)代生物技術(shù)(如體外受精、胚胎分割和性別鑒定等)的應(yīng)用尚處于試驗(yàn)階段。牦牛的凍精制作技術(shù)、普通牛凍精對(duì)牦牛人工授精技術(shù)等在牦牛業(yè)中的應(yīng)用已有20多年的歷史,但現(xiàn)代生物技術(shù)的應(yīng)用正處在起步階段。盡管如此,生物技術(shù)的應(yīng)用無疑具有非常廣闊的發(fā)展前景。目前牦牛改良已在本品種選育和種間雜交兩個(gè)方面展開。由于本品種選育投入大周期長(zhǎng)見效慢,更重要的是需要在高寒牧區(qū)構(gòu)建能夠承載現(xiàn)代育種技術(shù)的基礎(chǔ)平臺(tái),這是一項(xiàng)艱巨的工程。相對(duì)而言,種間雜交技術(shù)較簡(jiǎn)單、投資較小、見效較快,因此受到廣泛重視。然而,牦牛的種間雜交卻受到遠(yuǎn)緣雜交生殖隔離機(jī)制的困擾,所表現(xiàn)出的難產(chǎn)、繁殖成活率低、雜種雄性不育、F2及后代雜種優(yōu)勢(shì)迅速解體等,一方面使雜交的規(guī)模受到嚴(yán)格限制,另一方面,也使F1代所表現(xiàn)的經(jīng)濟(jì)價(jià)值大打折扣。應(yīng)用現(xiàn)代繁殖技術(shù),有望使種間雜交的繁殖問題獲得基本解決。圖5是應(yīng)用現(xiàn)代生物技術(shù)擬實(shí)現(xiàn)改良犏牛繁殖改良犏牛的構(gòu)想。主要意義在于避免母牦牛繁殖改良犏牛所表現(xiàn)出的諸多問題,提高F1代的利用價(jià)值,并且為擴(kuò)大改良規(guī)模創(chuàng)造條件。牦牛同期發(fā)情,對(duì)于科研和生產(chǎn)都具有重要意義。首先,實(shí)現(xiàn)集中繁殖的牦牛與高原畜牧業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)的季節(jié)性生產(chǎn)屬性相適應(yīng),有利于最大限度地挖掘高原生態(tài)和動(dòng)物生產(chǎn)潛力。另一方面,同期發(fā)情是現(xiàn)代生物技術(shù)綜合配套應(yīng)用的基礎(chǔ)和前提,是實(shí)現(xiàn)牦牛養(yǎng)殖業(yè)規(guī)?；图s化經(jīng)營(yíng)的必要手段。對(duì)牦牛同期發(fā)情技術(shù)的研究已經(jīng)取得進(jìn)展。邵彬泉(1986)、曹成章(1993)的研究顯示,以孕馬血清凍干粉(600IU)和促排卵素2號(hào)(200μg)混合一次肌肉注射,能誘發(fā)牦牛集中發(fā)情配種。試驗(yàn)對(duì)空懷母牛和帶犢母牛的效果顯著,平均發(fā)情率為80%。此外在凍精配種的同時(shí),用前列腺素(4ml)宮注也取得較好的效果。Erdenebaatar等(1997)將20頭于4月底至5月初產(chǎn)犢牦牛分為4組,每組5頭,分別用GnRH(20μg)、FSH(4ml)、PMSG(100IU)及生理鹽水進(jìn)行處理,測(cè)定顯示,7～10天孕酮水平上升,但低于正常發(fā)情期水平;產(chǎn)后24～32天牦牛對(duì)外源激素處理不敏感。AMagash(1997)采用兩種不同的PGF2a制劑對(duì)母牦牛每日分兩次注射(劑量分別為2.0ml和5.0ml),并對(duì)沒有發(fā)情的母牦牛間隔10天繼續(xù)處理,結(jié)果最佳的同期發(fā)育效果為8月份,受精率分別達(dá)到77.9%和78.9%。然而,母牦牛的同期發(fā)情技術(shù)尚處在試驗(yàn)研究階段,由于受高寒牧區(qū)復(fù)雜的生態(tài)因子以及牦牛繁殖生理特異性的影響導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)果不穩(wěn)定或重復(fù)率低,有待繼續(xù)深入研究。牛的胚胎移植始于上世紀(jì)70年代。目前國(guó)際上已廣泛應(yīng)用于家畜改良、引種、肉牛雙胎生產(chǎn)、品種資源保存及生物工程技術(shù)等方面。將這項(xiàng)繁殖技術(shù)應(yīng)用于牦牛的研究也取得了進(jìn)展,Zagdsuren(1997),對(duì)3頭4～8歲、體重194～214kg的母牦牛采用FSH和孕酮注射處理,結(jié)果超排效果與年齡、體重?zé)o關(guān),所有牦牛均引起超排,黃體數(shù)與卵巢卵泡數(shù)平均為5.0±0.61枚和1.3±0.92枚,直檢供體的黃體數(shù)目很困難,非手術(shù)沖出3個(gè)胚胎,分別處于囊胚或擴(kuò)張囊胚,母牦?？稍诎l(fā)情期第9天進(jìn)行超排處理。荷爾斯坦牛與牦牛攜帶的染色體數(shù)目相同,但在生態(tài)環(huán)境、生物學(xué)屬性和生產(chǎn)性能等方面存在很大的異質(zhì)性,在這兩個(gè)物種間進(jìn)行胚胎移植具有重要的研究?jī)r(jià)值。陳靜波等(1995)將10枚中國(guó)荷爾斯坦奶牛胚胎移給10頭牦牛受體,獲得一例正常妊娠。結(jié)果表明,牦牛受體移植普通牛的胚胎可獲得正常妊娠,并可支持普通牛胎兒整個(gè)妊娠期的發(fā)育。上世紀(jì)90年代,國(guó)際上先后成功地對(duì)奶牛、水牛、綿羊、山羊、豬等動(dòng)物進(jìn)行體外受精,并得到了牛、羊試管后代。對(duì)牦牛體外受精技術(shù)的研究也有報(bào)導(dǎo)。羅曉林等(1994)從4頭牦母牛8個(gè)卵巢共吸取25個(gè)卵母細(xì)胞,培養(yǎng)20h后有20個(gè)卵子發(fā)育到中期I,在體外與獲能精子受精,經(jīng)5h預(yù)培養(yǎng)后將受精卵移入TCM-199培養(yǎng)液中,經(jīng)過5天的體外培養(yǎng)表明:未受精卵母細(xì)胞8個(gè),受精未發(fā)育的4個(gè),2細(xì)胞胚胎3個(gè),4細(xì)胞胚胎3個(gè),發(fā)育正常的桑椹胚2個(gè),卵母細(xì)胞的受精率及卵裂率為60%和40%。將2個(gè)桑椹胚移植到黑白花牛子宮角內(nèi),但未妊娠。SeideL(1952)最先將2～4胚胎期的兔胚胎分割為2個(gè)半胚,然后移植給受體兔獲得成功。此后近30年,Willadsen等