大型富營養(yǎng)化淺水湖泊浮游植物群落的季節(jié)演化

大型富營養(yǎng)化淺水湖泊浮游植物群落的季節(jié)演化

在缺乏高等植物的淺湖中，浮游生物幾乎是唯一的初級生產(chǎn)者，但群落結(jié)構(gòu)的時空變化反映了淡水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)的變化。浮游生物群落的變化受到水生理化環(huán)境（太陽輻射、水體溫度、無機耕作鹽等）和生物環(huán)境（浮游生物等）的綜合影響。在淺湖的大淺湖中，風浪不僅直接影響浮游生物。例如，風浪的變化直接影響到水層中藻類的垂直分布，并在底部方向上積累大量藻類。風浪改變了水下光線和養(yǎng)分的濃度，間接影響了浮游生物。目前，我國東部大部分淺水湖處于富營養(yǎng)化狀態(tài)，程度也日益加深。許多郊區(qū)湖泊處于富裕營養(yǎng)化狀態(tài)。富營養(yǎng)化對浮游生物群落的影響研究較多，但對浮游生物影響較少。梅梁灣和五里湖位于太湖的西北部,20世紀80年代末期以來,因周圍城鎮(zhèn)的工農(nóng)業(yè)廢水和生活污水的大量排入,使梅梁灣和五里湖目前成為太湖最嚴重的富營養(yǎng)化水域之一.梅梁灣靠近開敞水域,而五里湖實際屬于城郊湖泊,湖區(qū)相對封閉,因此兩個湖區(qū)的風浪條件和富營養(yǎng)化程度都不同,本文通過比較梅梁灣和五里湖浮游植物群落時空變化,探討富營養(yǎng)化程度和風浪對浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響.1研究領(lǐng)域和方法1.1里湖水系現(xiàn)狀太湖是中國第三大淡水湖泊,梅梁灣系太湖北部靠近江蘇無錫市的一個湖灣,面積約124km2,東北通過節(jié)制閘與五里湖相連,西隔馬山與竺山湖相鄰,南為太湖湖體.梅梁灣內(nèi)有梁溪河、直湖港等入湖河道.五里湖是與梅梁灣相通的太湖湖灣,通過2000年以來的退漁還湖等工程,現(xiàn)有面積約9km2.五里湖20世紀50年代時湖水清澈見底,水草繁茂,水質(zhì)為中營養(yǎng)水平為主,50年代后期以來由于受到圍湖造田、漁業(yè)養(yǎng)殖、水利工程和城市污水等影響,該湖區(qū)現(xiàn)已成為太湖富營養(yǎng)化最嚴重的水域.梅梁灣和五里湖是無錫市主要的飲用水源地,兼有農(nóng)業(yè)灌溉、游覽、航行、水產(chǎn)養(yǎng)殖及工業(yè)用水等多種功能.自梅梁灣灣口向五里湖方向布設(shè)8個采樣點(圖1),其中S1-S5站點位于梅梁灣,S6-S8站點位于五里湖,自2003年10月至2004年9月一周年內(nèi),每月中旬采樣.1.2浮游植物的分析在原位直接測定水溫和透明度值(Secchidepth,SD)后,用直徑6cm、長2m的有機玻璃柱狀采水器取約10L混合水樣,放入塑料桶內(nèi),充分混勻,從中取1L裝入避光聚乙烯瓶回實驗室立即進行水化分析.取50ml混合水樣裝入聚乙烯小瓶內(nèi),加入0.5ml魯哥試劑固定,用于浮游植物分析.1.3硝化氮、亞硝酸鹽和亞硝酸磷、鎘磷抗分光光度法水樣經(jīng)國產(chǎn)醋酸微孔濾膜(孔徑0.45μm)過濾后,以納氏比色法測定氨氮(NH4+-N)、紫外分光光度法測定硝態(tài)氮(-N)、鹽酸α-奈胺比色法測定亞硝酸氮(-N)、鉬銻抗分光光度法測定正磷酸鹽磷(-P);未過濾水樣以堿性過硫酸鉀測定總氮(TN)和總磷(TP).總懸浮質(zhì)(TSS)、無機懸浮質(zhì)(ISS)和有機懸浮質(zhì)(OSS)濃度用灼燒法測定.1.4浮游植物種計數(shù)從50ml浮游植物樣品中取25ml樣品放入25ml管狀浮游生物沉淀器(PlanktonSedimentCylinders,奧地利Uwitec公司)靜置24h,濃縮體積至3ml于圓形計數(shù)框內(nèi)(PlanktonCountingChambers,奧地利Uwitec公司),用倒置顯微鏡(NikonECLIPSETS100)在10×40倍下參照有關(guān)文獻鑒定浮游植物種類和計數(shù),計數(shù)方法為目鏡視野法,一般計數(shù)50個視野,使所得細胞數(shù)在300以上;對量小而個體大的種類在10×10倍下全片計數(shù).由于浮游植物的比重接近于1,故可以直接由浮游植物的體積換算為生物量(濕重),即生物量為浮游植物的數(shù)量乘以各自的平均體積,單位為mg/L.單細胞的生物量主要根據(jù)浮游植物個體形狀測量分析.2結(jié)果與分析2.1tn和nh4+-p的季節(jié)變化與梅梁灣相比,五里湖除了-N外,其它營養(yǎng)鹽濃度年平均值較高,而TP和-P濃度差異較小(表1);按照經(jīng)濟合作發(fā)展組織OECD湖泊營養(yǎng)類型劃分標準,梅梁灣和五里湖都已經(jīng)達到富營養(yǎng)狀態(tài),五里湖按照TN標準已經(jīng)達到重富營養(yǎng)狀態(tài).TP在兩個湖區(qū)的夏季和初秋有一段高峰值,其它月份起伏很小,-P全年幾乎都很低,呈無規(guī)律性波動;TN和NH4+-N的季節(jié)變動曲線相似,都是從秋季到早春都處在較高且穩(wěn)定的水平,4-7月這段時間則出現(xiàn)兩個波峰值,之后迅速下降,整個夏季到初秋的濃度都很低;梅梁灣營養(yǎng)鹽濃度的波動程度明顯大于五里湖(圖2).此外,五里湖的透明度值周年內(nèi)基本上都高于梅梁灣,而總懸浮質(zhì)濃度則相反(圖3),且梅梁灣無機懸浮質(zhì)占總懸浮質(zhì)的百分比大于有機懸浮須所占比例,基本都在60%以上,說明梅梁灣在風浪影響下底泥發(fā)生再懸浮,從而降低了透明度值.2.2浮游植物細胞數(shù)量和生物量的季節(jié)動態(tài)五里湖周年內(nèi)浮游植物月平均生物量除了6月和8月外都高于梅梁灣,但是兩個湖區(qū)都呈現(xiàn)夏秋高峰、冬季低谷周年變化特征.梅梁灣8月平均值最大為12.95mg/L,1月最小為1.79mg/L,年平均值4.99mg/L;五里湖最大值出現(xiàn)在9月為12.03mg/L,6月最小為2.75mg/L,年平均值6.85mg/L(圖4).梅梁灣和五里湖浮游植物群落種屬構(gòu)成基本相同,周年內(nèi)共分析鑒定出68種屬的浮游植物,其中綠藻門34種屬,硅藻門13種屬,藍藻門12種屬,隱藻門、甲藻門和裸藻門各為3種屬.梅梁灣綠藻生物量年平均值占藻類生物量的比重為34.5%,其次是藍藻28.08%、硅藻21.22%和隱藻14.87%.五里湖隱藻年平均值占藻類生物量的比重為47.37%,其次是硅藻19.67%和綠藻18.32%.然而梅梁灣的浮游植物年平均總細胞數(shù)(4.84×107cells/L)比五里湖的(2.72×107cells/L)幾乎高一半,生物量比較結(jié)果卻相反,主要是由于兩個湖區(qū)浮游植物細胞數(shù)量和生物量中占主導地位的種類組成存在差異,因為生物量的高低除與細胞數(shù)量有關(guān)外,還與個體細胞大小密切相關(guān).藍藻主要是微囊藻屬(Microcystisspp.)的細胞數(shù)在梅梁灣占總細胞數(shù)的比例將近90%,而在五里湖的比例則為70%左右;隱藻門、硅藻門和裸藻門等包含個體較大的浮游藻類的細胞數(shù)量在五里湖更占優(yōu)勢.梅梁灣和五里湖浮游植物優(yōu)勢種群的季節(jié)演替也不同(圖5、圖6).梅梁灣秋末至第二年春初的優(yōu)勢種屬主要是隱藻門隱藻屬(Cryptomonasspp.)和硅藻門小環(huán)藻屬(Cyclotellaspp.),10月和2月的隱藻屬月平均生物量占總生物量的百分比分別達到45%和65%,小環(huán)藻屬在12月則達42%;綠藻門細絲藻屬(Planctonemasp.)是春季至初夏的優(yōu)勢種屬,其4、5月的百分比都在70%以上,綠球藻目的一些種類(如卵囊藻屬(Oocystisapp.)、柵藻屬(Scenedesmusspp.)、盤星藻屬(Pediastrumspp.)和空星藻屬(Coelastrumspp.)等)和團藻目的衣藻屬(Chlamydomonasspp.)在溫暖季節(jié)生物量也較高;6月份藍藻門浮游藍絲藻屬(Planktothrixspp.)①有一個峰值,之后從7月至9月微囊藻屬(銅綠微囊藻M.aeruginosaKutz、水華微囊藻M.flos-aqu.aeKirch和惠氏微囊藻M.wesenbergiiKomarek)幾乎完全占據(jù)優(yōu)勢,梅梁灣出現(xiàn)藍藻水華,9月藍藻門百分比高達90%;硅藻門顆粒浮游直鏈硅藻(AulacoseiraSimonsen)①在8月份有一個明顯的峰值,其月平均生物量可占總生物量的25%.五里湖隱藻屬全年都占優(yōu)勢,其各月百分比都在20%以上,2月份最高將近80%;小環(huán)藻屬在五里湖全年都有分布,為全年亞優(yōu)勢種屬,11月百分比為26%,冬季優(yōu)勢種屬還有顆粒浮游直鏈硅藻和裸藻門囊裸藻屬(Trachelomonasspp.),前者在12月百分比達36%,后者在1月為16%;衣藻屬和綠球藻目的一些種類在春季為優(yōu)勢種屬,綠藻門5月份平均生物量占總生物量的43%;夏秋季的主要優(yōu)勢種屬除了隱藻屬,還有顆粒浮游直鏈硅藻、微囊藻屬和浮游藍絲藻屬,藍藻門8月百分比為29%,顆粒浮游直鏈硅藻6月和10、11月的百分比都在15%以上.3討論3.1浮游植物的種類組成從理化環(huán)境條件來看,梅梁灣和五里湖主要存在兩點區(qū)域差異:首先五里湖位置相對封閉,而梅梁灣靠近敞水區(qū),受到風浪的影響更大,沉積物再懸浮率較高,懸浮質(zhì)濃度較高,而透明度較低(圖3).其次五里湖位于市郊,長期接受大量的外源營養(yǎng)鹽輸入,內(nèi)源釋放潛力大,其營養(yǎng)鹽濃度和有機污染程度高于梅梁灣.對于淺水湖泊來說,風浪對浮游植物作用的頻度和強度一般都大于深水湖泊,風浪作用下沉積物發(fā)生再懸浮,使得水體懸浮質(zhì)濃度升高,透明度值降低,光衰減較強.長江中下游淺水湖泊一般營養(yǎng)鹽本底值較高,且目前大都處于富營養(yǎng)化狀態(tài),水體中氮、磷濃度在一年中大部分時間里都已經(jīng)不再是浮游藻類生長的限制因子,光往往成為限制浮游植物生長最主要的環(huán)境因子.弱光環(huán)境使淺水湖泊周年內(nèi)大部分時間浮游植物生物量較低,梅梁灣除了夏季微囊藻“水華”暴發(fā)期間,一年中其它時間浮游植物生物量都低于五里湖(圖4a).浮游藍絲藻、直鏈硅藻和細絲藻屬等絲狀體種類和群體的微囊藻由于個體較大,沉降速率大,且對弱光適應性強,適宜在風浪較大的開敞水域生長,因此在梅梁灣占優(yōu)勢.隱藻屬、小環(huán)藻屬和綠球藻目的一些種類屬于個體較小、沉降速率低、生長速率快的種類,裸藻門、甲藻門的種類和衣藻等帶鞭毛種類游泳能力較強,這兩類更適宜在水面較為平靜的五里湖生長.此外,太湖夏秋的盛行風向是東南風,使得微囊藻大量堆積在位于下風向和迎風岸的梅梁灣,形成“水華”.隨著營養(yǎng)鹽濃度的升高,藍藻在很多處于超富營養(yǎng)化狀態(tài)水體的優(yōu)勢被隱藻、裸藻和綠球藻目的種類所取代,陳宇煒研究發(fā)現(xiàn)梅梁灣污染較嚴重的河口區(qū)域隱藻比例上升,有取代藍藻成為優(yōu)勢種群的趨勢.由于個體較小的小環(huán)藻、綠球藻目和隱藻種類與藍藻相比,生長率高,死亡率也高,對營養(yǎng)鹽的需求高,而裸藻則是有機污染嚴重水體的指示種.五里湖80年代曾經(jīng)出現(xiàn)微囊藻水華,現(xiàn)在偶爾才會在夏季會出現(xiàn),浮游藻類的優(yōu)勢種類已經(jīng)演替為隱藻、裸藻和綠球藻目的一些種類.3.2浮游動物的影響Sommer等通過對大量溫帶湖泊浮游生物和理化因子數(shù)據(jù)的分析,提出了著名的PEG(PlanktonE-cologyGroup)模式,但是這一模式主要反映的是中營養(yǎng)深水湖泊的情況,梅梁灣屬于富營養(yǎng)化淺水湖泊,通過與PEG模型的比較,探討富營養(yǎng)化程度和風浪對浮游植物群落季節(jié)演替的影響.PEG模型中浮游植物群落季節(jié)演替大概是從冬春的隱藻和硅藻轉(zhuǎn)變?yōu)橄募镜木G藻,到夏末秋初則是藍藻占優(yōu)勢;隨著秋季的到來,硅藻的重要性再次上升.這主要是受水溫影響的.梅梁灣和五里湖浮游植物隨著水溫的上升,不僅生物量上升,優(yōu)勢種類也由冷水性的隱藻屬和小環(huán)藻演替為高溫下才能大量生長的微囊藻和浮游藍絲藻.光照是群落季節(jié)演替的影響因子之一.PEG模型中指出深水湖泊夏末混合層深度增加,水下光照惡化,此時在弱光下競爭力較強的浮游藍絲藻、直鏈硅藻和微囊藻等成為優(yōu)勢種.和深水湖泊相比,淺水湖泊常年不分層,沉積物容易再懸浮,光照條件不穩(wěn)定.梅梁灣和五里湖夏季藍藻的優(yōu)勢不僅是由于其對弱光環(huán)境的適應,而且藍藻本身還進一步加劇了水下光照條件的惡化.此外,浮游藍絲藻在夏季水面光照很強的情況下會發(fā)生光抑制,而微囊藻在強光環(huán)境中也能較好地生長.梅梁灣夏季微囊藻取代浮游藍絲藻成為優(yōu)勢種,光照條件是重要原因之一.春夏季連續(xù)的營養(yǎng)鹽限制導致浮游植物群落演替,PEG模型中,首先綠藻對-P的競爭使得硅藻取代其的優(yōu)勢地位,之后硅藻對硅的消耗又導致藍藻優(yōu)勢的建立,非固氮藍藻對氮的利用則有利于固氮藍藻.淺水湖泊一般營養(yǎng)負荷高,且在風浪影響下營養(yǎng)鹽再循環(huán)速率快,在一年中大部分時間并不是浮游植物生長的限制因子.富營養(yǎng)化程度更高的五里湖隱藻全年都占優(yōu)勢,浮游植物群落的季節(jié)演替規(guī)律性較差.隨著夏季浮游植物生物量達到高峰值,浮游植物也會出現(xiàn)營養(yǎng)鹽限制.梅梁灣夏季微囊藻的大量生長使得氮類營養(yǎng)鹽濃度陡降,這可能是固氮藍藻項圈藻屬(Anabaenaspp.)在某些采樣點生物量較高的原因之一(其在8月份S5點位生物量達1.37mg/L),McCarthy也有類似的研究結(jié)果.浮游動物攝食是影響浮游植物群落演替的另一個因素,PEG模型認為春季枝角類大型種類對浮游植物的攝食是導致“清水期”(Clearwaterphase)現(xiàn)象出現(xiàn)的原因,一般認為清水期現(xiàn)象在深水湖泊較為明顯.梅梁灣和五里湖春季4月的透明度值較高(圖3),此時浮游動物的優(yōu)勢種類是枝角類透明溞(Daphniahyalina)、蚤狀溞(D.pulex)和長刺溞(D.longispina)等大型種類,浮游植物在4、5兩個月的生物量呈下降趨勢(圖4a),群落優(yōu)勢種類由個體較小、易被溞屬種類攝食的隱藻、綠球藻目轉(zhuǎn)變?yōu)榻z狀體和群體的、難被攝食的藍綠藻(圖6),可見在太湖這樣的淺水湖泊可能也存在由于枝角類攝食浮游植物形成的春季“清水期”.大型淺水湖泊頻繁的風浪作用直接或間接地影響了浮游植物的季節(jié)演替模式.微囊藻在梅梁灣從春末到秋季都是優(yōu)勢種,有時11月份都能發(fā)生“水華”現(xiàn)象,這顯然與太湖夏季的盛行風風向和梅梁灣的湖泊形態(tài)有一定關(guān)系.4隱藻及藻體藻目分類(1)梅梁灣由于風浪作用,懸浮物含量較高,而五里湖則富營養(yǎng)水平較高.(2)2003年10月到2004年9月周年內(nèi)五里湖浮游植物平均生物量高于梅梁灣的,兩個湖區(qū)都呈現(xiàn)夏秋高峰、冬季低谷周年變化特征.梅梁灣浮游植物群落季節(jié)演替的模式基本為:冬季硅藻(小環(huán)藻屬)和隱藻(隱藻屬)-春季綠藻(細絲藻屬)-夏季綠藻(綠球藻目種類)和藍藻(微囊藻屬和浮