植物alliniaroxb的廣泛性與開花行為

植物alliniaroxb的廣泛性與開花行為

長(zhǎng)期以來，植物育種系統(tǒng)的多樣性吸引了許多水生生物。盡管植物的自交具有很多益處,例如占據(jù)新的生境、克服傳粉媒介的短缺、有利于植物種群的局部適應(yīng)以及后代能夠直接獲得先輩的優(yōu)良性狀等,但是,由于自交帶來的近交抑制(inbreedingdepression),植物界仍然發(fā)展了許多避免自交的機(jī)制,例如雌雄異株(dioecy,一個(gè)個(gè)體上只開一種性別的花)、雌雄異熟(dichogamy,同一朵兩性花或雌雄同株個(gè)體中雌蕊和雄蕊成熟時(shí)間不同)、異型花(herkogamy,一個(gè)種內(nèi)或個(gè)體內(nèi)具有兩種結(jié)構(gòu)不同的花,它們的雌蕊和雄蕊位置互補(bǔ))、左右花柱(enantiostyly,異型花的一種特例,花柱分別彎向左邊或右邊,形成兩種鏡像對(duì)稱的花)、花柱異長(zhǎng)(heterostyly,同一個(gè)種具有花柱長(zhǎng)度不同的花)以及自交不親和(self_incompatibility,同一個(gè)體的花粉或具有同一遺傳結(jié)構(gòu)的不同個(gè)體的花粉不能在自身柱頭上萌發(fā)或其花粉管不能生長(zhǎng)的現(xiàn)象)。在這些遠(yuǎn)交機(jī)制中,雌雄異株和自交不親和是專性遠(yuǎn)交機(jī)制,而其他機(jī)制由于都存在一定程度的雌性和雄性重疊,因而存在或多或少的自交比例。植物通過其花部的運(yùn)動(dòng)行為以避免自交或增加異交率的現(xiàn)象已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了很久,但通過開花行為能夠?qū)е峦耆惤坏淖C據(jù)還不充分,多數(shù)傳粉生物學(xué)家都將這種行為機(jī)制歸結(jié)到雌雄異熟或異型花機(jī)制中去,有的甚至忽略了這種機(jī)制。最近,在熱帶姜科植物中發(fā)現(xiàn)一種植物通過開花行為機(jī)制產(chǎn)生暫時(shí)性雌雄異株進(jìn)而達(dá)到異交目的的遠(yuǎn)交機(jī)制。本文以西雙版納分布和引種的云南9個(gè)種為研究對(duì)象,詳細(xì)記錄了它們的開花行為和傳粉方式,為進(jìn)一步探討這一獨(dú)特的繁育系統(tǒng)在姜科乃至其他植物類群中的分布、起源和進(jìn)化奠定了基礎(chǔ)。1山姜屬植物的生長(zhǎng)山姜屬(AlpiniaRoxb.)是姜科植物中具有250多個(gè)種的一個(gè)大屬,主要分布于東南亞,同時(shí)向北延伸至日本島,向南擴(kuò)展到澳大利亞北部。山姜屬植物多為多年生草本,高1.5～4.0m,披針型單葉叢生。花序頂生,每一苞片內(nèi)著生一朵兩性花或具2至幾朵小花的蝎尾狀小花序。肉質(zhì)、鮮艷的花瓣?duì)钔嘶廴?唇瓣)游離(圖2、3、9)或與能育雄蕊愈合形成筒狀花冠(圖4～8),先端膨大,有利于傳粉昆蟲的“登陸”。我們?cè)谖麟p版納熱帶植物園及其周圍(21°45′N,101°02′E,海拔580m)自然保護(hù)區(qū)中觀察了9個(gè)野生及栽培山姜屬植物種(長(zhǎng)柄山姜A.kwangsiensisT.L.WuetSenjen,紅豆蔻A.galanga(L.)Willd.,綠苞山姜A.bracteataRoxb.,草豆蔻A.katsumadaiHayata,節(jié)鞭山姜A.conchigeraGriff.,云南草蔻A.blepharocalyxK.Schum.,艷山姜A.zerumbet(Pers.)BurttetSmith,假益智A.maclureiMerr.,寬唇山姜A.platychilusK.Schum.)的開花行為。并對(duì)其中野生種群較大的兩個(gè)種長(zhǎng)柄山姜和紅豆蔻進(jìn)行了套袋及人工授粉實(shí)驗(yàn),前者分布在熱帶雨林林緣、林窗內(nèi)、疏林下及路邊次生林中,分布集中,種群數(shù)量大;后者種群密度較小,零星分布于次生林下及林緣路邊。2觀察和實(shí)驗(yàn)結(jié)果2.1高聚物花的結(jié)構(gòu)山姜屬植物的花序?yàn)轫斏偁罨ㄐ?、穗狀花序或圓錐花序,蕾時(shí)常包藏于佛焰狀總苞內(nèi)。開花時(shí)總苞打開,脫落或短期宿存,總苞內(nèi)的小花自花序基部開始自下而上依次開放,每天開放2至10朵不等,每朵小花開放1d,整個(gè)花期持續(xù)約兩個(gè)月。山姜屬植物的每個(gè)種都有兩種表現(xiàn)型:柱頭上舉型(hyperflexistyly)和柱頭下垂型(cataflexistyly),其差異表現(xiàn)在它們開花過程中的行為不同。兩種表型的單花其花期都是近24h,約在每天晚上21:00至22:00開放,但此時(shí)其唇瓣并不完全開放,而雄蕊向下彎曲,緊靠唇瓣,花藥也不開裂。第二天上午6:00～6:30,兩種花都完全打開,但它們的行為不同:柱頭下垂型花的柱頭此時(shí)位于雄蕊上方,花藥裂開,花粉開始散發(fā)(圖4)。與此同時(shí),柱頭上舉型花的柱頭卻位于雄蕊下方,垂向唇瓣,而花藥不開裂(圖8)。這種狀態(tài)一直持續(xù)到將近中午。這段時(shí)間柱頭下垂型個(gè)體提供花粉扮演“雄株”,柱頭上舉型個(gè)體接受花粉扮演“雌株”,整個(gè)種群呈現(xiàn)“雌雄異株”。大約從11:00開始,柱頭上舉型花的柱頭開始伸長(zhǎng)并向上彎曲,當(dāng)它運(yùn)動(dòng)到與雄蕊內(nèi)表面的夾角大于170°、不能被拜訪昆蟲蹭到(約11:45至13:30)以后,其花藥開始裂開,花粉散出(14:30至15:00)(圖9)。柱頭下垂型花的柱頭運(yùn)動(dòng)滯后于柱頭上舉型花約1h,而且運(yùn)動(dòng)速度也明顯慢于后者,其柱頭大約在12:00前后開始下垂(圖6),14:40到15:00左右進(jìn)入能被授粉的位置(與雄蕊內(nèi)面的夾角小于170°)(圖2、3、7),而此時(shí)正是柱頭上舉型花藥開始開裂的時(shí)間。此后,直至晚上當(dāng)天開的花全部凋謝為止,柱頭上舉型個(gè)體提供花粉扮演“雄株”,柱頭下垂型個(gè)體接受花粉扮演“雌株”。盡管兩種花型的個(gè)體性別發(fā)生了轉(zhuǎn)換,整個(gè)種群還是“雌雄異株”。兩種花型都約在晚上8:30至9:00凋謝,這時(shí)花藥下曲,花冠凋萎。如果上午被授粉,兩種花型的柱頭運(yùn)動(dòng)行為也不盡相同,授粉后的柱頭上舉型花柱頭運(yùn)動(dòng)時(shí)間和速度沒有顯著改變,而(人工)授粉后的柱頭下垂型花柱頭下垂開始時(shí)間明顯較晚,速度較慢,最終也不到位,這可能與前者柱頭雖被授粉,但它要避免阻擋自己花粉的散布,減少花粉與柱頭間的“沖突”(interference),而后者被授粉后,其運(yùn)動(dòng)速度和位置已經(jīng)不再影響后面的授粉過程。兩種花型的柱頭運(yùn)動(dòng)的時(shí)間和速度還和當(dāng)天的天氣狀況有關(guān),但同一天兩種花型的柱頭運(yùn)動(dòng)都是嚴(yán)格同步的;而且柱頭下垂型花藥上午的開裂一般在柱頭上舉型花的柱頭進(jìn)入授粉位置以后,而柱頭上舉型花藥下午的開裂則在柱頭下垂型花的花柱進(jìn)入授粉位置以前(表1),這些微妙的時(shí)間差進(jìn)一步確保了異型植株間的相互授粉。無論什么條件下,沒有一朵柱頭上舉型花的花藥在同類型的柱頭全部上舉到雄蕊上方以前開裂。在野生的山姜屬植物種群內(nèi),兩種表型的植株比例為1∶1,每一個(gè)體以及從同一個(gè)體上無性克隆出的所有其他個(gè)體,都只具有一種花型的花,表明它們分別受控于兩種基因型。這一獨(dú)特的繁育系統(tǒng)不但避免了同一朵花內(nèi)的自花授粉(autogamy)及同一個(gè)體內(nèi)的同株異花授粉(geitonogamy),還避免了同一基因型內(nèi)的近交。在兩種做了套袋實(shí)驗(yàn)的山姜屬植物中,都沒有發(fā)現(xiàn)無融合生殖(apomixis)的現(xiàn)象。這一精巧的遠(yuǎn)交機(jī)制成功地避免了這些自交親和種類的近交。2.2培山姜屬植物花柱卷曲性異花傳粉機(jī)制在山姜屬植物中非常普遍,至少在我們觀察和研究的9個(gè)西雙版納野生及栽培山姜屬植物中都存在(圖1～9;表1),這些種分別屬于山姜屬2個(gè)組中的4個(gè)亞組,其中7個(gè)種的分子系統(tǒng)學(xué)研究表明在山姜族(Alpineae)內(nèi),花柱卷曲性機(jī)制分布在至少3個(gè)顯著不同的分支內(nèi),說明這一機(jī)制可能是多次起源的,也可能是起源很早,然后又分化到不同的類群中去。2.3不同花型的實(shí)機(jī)性狀及其相互關(guān)系對(duì)野生長(zhǎng)柄山姜進(jìn)行的套袋和人工授粉實(shí)驗(yàn)結(jié)果(表2)表明,不同表型間雜交的結(jié)實(shí)率差異不顯著(F=1.393,df=1,P=0.242),同一授粉方式在不同表型間的結(jié)實(shí)率差異也不顯著(F=2.251,df=4,P=0.072),但同一表型內(nèi)不同授粉方式(自然授粉、人工授粉及套袋不授粉)間的結(jié)實(shí)率差異顯著(F=69.163,df=6,P<0.001)。不論是哪種花型,也不論是上午或是下午進(jìn)行的自交或雜交,它們的結(jié)實(shí)率都顯著高于自然狀態(tài)下靠昆蟲(大木蜂Xylocopamagnifica和圓柄木蜂X.tenuiscapa)授粉的結(jié)實(shí)率,表明自然狀態(tài)下影響結(jié)實(shí)率的主要因素是花粉量的不足。結(jié)果還顯示,在同一時(shí)間對(duì)同一花型進(jìn)行的人工授粉中,雜交的結(jié)實(shí)率明顯高于自交,表明存在一定程度的自交抑制現(xiàn)象。在完全套袋的植株中,仍有很小的結(jié)實(shí)率,而且柱頭上舉型植株的結(jié)實(shí)率高于柱頭下垂型植株,但在部分時(shí)間套袋(柱頭上舉型上午套袋,柱頭下垂型下午套袋)的植株中,兩種花型的結(jié)實(shí)率都近乎于零(表2)。這可能是由于在部分套袋植株中,在花粉散發(fā)時(shí),頻繁的昆蟲拜訪把花粉都帶走了,使得柱頭處于接受位置時(shí),減少了由于“滯后自交”(delayedselfing)或其他偶然因素(如風(fēng)、雨、螞蟻等)造成的自交。同樣的結(jié)果也表現(xiàn)在對(duì)山姜屬另一亞屬植物紅豆蔻的研究結(jié)果中,但后者具有明顯的“滯后自交”現(xiàn)象。這些結(jié)果都表明山姜屬植物是主要依靠昆蟲進(jìn)行傳粉、自交親和,但在自然條件下由于獨(dú)特的遠(yuǎn)交行為機(jī)制造成自交率很低的植物類群。2.4長(zhǎng)在框架下的不同對(duì)花的授權(quán)時(shí)間分布植物的發(fā)展和進(jìn)化,特別是植物繁育系統(tǒng)的演化與傳粉者的種類和行為具有密切的關(guān)系。熱帶雨林中個(gè)體較少、分布零散、每天開花數(shù)少(少于10朵)而且單花壽命較短(通常小于24h)的林下植物的開花行為被認(rèn)為是長(zhǎng)期對(duì)具有固定拜訪線路和拜訪時(shí)間的長(zhǎng)途拜訪動(dòng)物訪問(trapline)的適應(yīng),靠這些拜訪動(dòng)物(trapliner)進(jìn)行傳粉是實(shí)現(xiàn)遠(yuǎn)交的有效方式,在這種傳粉方式下,植物必須具有固定的開花行為,包括開花式樣和時(shí)間的相對(duì)固定。大多數(shù)山姜屬植物的花較大,依靠長(zhǎng)途拜訪動(dòng)物如木蜂(Xylocopa)(圖1、5)、熊蜂(Bombusspp.)和彩帶蜂(Nomia)等進(jìn)行傳粉(表2),這些拜訪者具有長(zhǎng)距離的取食路線,在同一天中對(duì)在其取食線路上的同一植株進(jìn)行有規(guī)律的重復(fù)拜訪,這一特性非常有利于山姜屬植物不同花型間的授粉。長(zhǎng)柄山姜拜訪昆蟲的拜訪頻率分布與兩種花型的開花行為相吻合,雖然昆蟲拜訪的最高峰在中午,但在上午10:00～11:00和下午15:00～17:00還分別有兩個(gè)拜訪高峰,它們分別處于兩種表型的花柱接受花粉的最佳時(shí)機(jī)。這種植物和動(dòng)物行為的巧妙配合,使得這一遠(yuǎn)交機(jī)制顯得愈加完善。3遠(yuǎn)交行為機(jī)制:山姜屬植物的雌花運(yùn)動(dòng)本文報(bào)道了花柱卷曲性這一遠(yuǎn)交機(jī)制在姜科山姜屬植物中的表現(xiàn)和普遍性,這一機(jī)制依靠?jī)煞N花型植株柱頭的反向運(yùn)動(dòng)、花藥開裂和花粉散發(fā)時(shí)間的不同,以及與授粉者拜訪頻率的巧妙結(jié)合,組成一個(gè)精巧的行為機(jī)制,避免同一基因型內(nèi)的自交,促進(jìn)不同基因型間的雜交。這一遠(yuǎn)交機(jī)制完全不同于已知的其他機(jī)制,如雌雄異熟、異型花、左右花柱或花柱異長(zhǎng)等,而且這一機(jī)制包含了幾乎所有其他機(jī)制的特性,而獨(dú)立成為一種適應(yīng)遠(yuǎn)交的行為機(jī)制。山姜屬植物的花柱運(yùn)動(dòng)很早就有人注意到,遠(yuǎn)在180多年前,Roxburgh已經(jīng)觀察到紅豆蔻等多種山姜屬植物的一種花型——柱頭下垂型,并稱之為雄性先熟(protandrous);Porsch也于1927年報(bào)道了A.hookeriana(現(xiàn)在叫A.latilabiris)柱頭下垂型花的柱頭運(yùn)動(dòng),但另一種花型——柱頭上舉型卻被忽略了,也沒有將這種花柱的卷曲運(yùn)動(dòng)與有花植物花的進(jìn)化和繁育系統(tǒng)聯(lián)系起來。