林木根呼吸研究進(jìn)展

林木根呼吸研究進(jìn)展

該林根呼吸的年消耗約50%的木材材料（lambsetal，1996），是森林c循環(huán)中的重要c之一。它的動(dòng)態(tài)變化對(duì)森林c的整體平衡產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。林木根呼吸亦是森林地下C庫的重要通量之一(可占森林土壤呼吸的10%～90%),在森林地下C庫C預(yù)算及確定森林地下C庫是C源或匯上起著關(guān)鍵性作用(Hansonetal.,2000)。另外,有關(guān)林木根呼吸的數(shù)據(jù)亦是構(gòu)建和完善各種尺度森林生態(tài)系統(tǒng)碳動(dòng)態(tài)模型所缺乏的和所必需的(Hogg,1999)。由于其在森林生態(tài)系統(tǒng)C平衡和C預(yù)算中的重要性,林木根呼吸研究在1995年的樹木根系生理動(dòng)態(tài)過程國(guó)際會(huì)議上被列為優(yōu)先研究的領(lǐng)域。此后,有關(guān)林木根呼吸的報(bào)道明顯增加(Widén&Majdi,2001;Desrochersetal.,2002;Burtonetal.,2002;Burton&Pregitzer,2003),而我國(guó)有關(guān)林木根呼吸的研究幾乎是空白(上官周平等,2000)。鑒于此,本文回顧了目前國(guó)際上林木根呼吸研究動(dòng)態(tài)和相關(guān)測(cè)定方法,希望為推動(dòng)我國(guó)相關(guān)領(lǐng)域的研究提供參考。1根系呼吸及環(huán)境效果研究林木根呼吸是森林土壤呼吸中的自養(yǎng)呼吸(Autotrophicrespiration)部分,包括細(xì)根呼吸和粗根呼吸。早期研究中根呼吸由活根組織呼吸、共生菌根呼吸和參與分解根分泌物及根際中剛死亡根組織的微生物的呼吸,實(shí)際上包括了根呼吸(自養(yǎng)呼吸)和根際微生物呼吸(異養(yǎng)呼吸)(Toland&Zak,1994;Thierron&Laudelout,1996;Bouma&Bryla,2000)。而隨著研究的進(jìn)展,精確區(qū)分根呼吸和根際微生物呼吸則已成為準(zhǔn)確估算森林生態(tài)系統(tǒng)C平衡的需要(Hansonetal.,2000;Widén&Majdi,2001;Irvine&Law,2002;Burton&Pregitzer,2003)。Amthor(2000)把根呼吸分為維持現(xiàn)有組織的維持呼吸(Maintenancerespiration)和用于構(gòu)建新組織的生長(zhǎng)呼吸(Growthrespiration)。維持呼吸與林木活原生質(zhì)組成和數(shù)量有關(guān),一般用休眠季節(jié)測(cè)定的根呼吸值來表示(Vose&Ryan,2002);而生長(zhǎng)呼吸則與新合成的干物質(zhì)數(shù)量成比例(Amthor,2000)。根系呼吸占土壤呼吸的10%～90%,與植被類型、測(cè)定季節(jié)和方法有關(guān)(表1)。根呼吸占土壤呼吸的比例在北方生物群落中較高,其中北極凍原為50%～93%(Raich&Tufekcioglu,2000)、北方森林為62%～89%(Bonan,1993;Ryanetal.,1997);在溫帶,根呼吸占土壤呼吸的比例闊葉林為33%～50%(Bowdenetal.,1993;Nakaneetal.,1996),松樹林為35%～62%(Eweletal.,1987;Striegl&Wickland,1998)。而世界范圍內(nèi)根呼吸占土壤呼吸的比例主要集中在40%～60%(Raich&Schlesinger,1992;Bowdenetal.,1993;Epronetal.,1999;Raich&Schlesinger,2000;Widén&Majdi,2001;Irvine&Law,2002)。林木根呼吸有明顯的季節(jié)變化,一般生長(zhǎng)季節(jié)較高,休眠季節(jié)較低(Toland&Zak,1994;Zoggetal.,1996;Maier&Kress,2000;Casalsetal.,2000;Colemanetal.,2002);而根呼吸的晝夜變化有些學(xué)者認(rèn)為較明顯(Morén&Lindroth,2000),有些則否(Widén&Majdi,2001)。根呼吸時(shí)空變化方面的信息對(duì)精確估計(jì)根呼吸對(duì)森林碳平衡的貢獻(xiàn)非常有用(Stoyanetal.,2000)。Ebert和Lenz(1991)發(fā)現(xiàn)蘋果(Maluspumila)根呼吸在8月最高,2月最低;傍晚根呼吸大于黎明的。Desrochers等(2002)發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)季節(jié)的細(xì)根呼吸速率幾乎是休眠季節(jié)的兩倍。Widén和Majdi(2001)發(fā)現(xiàn)歐洲赤松_云杉(Pinussylvestris/Piceaabies)混交林中細(xì)根呼吸在7月上旬達(dá)最高峰(4.7μmol·m-3·s-1)后下降,5月根呼吸對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)為33%～62%,10月則降低到12%～16%;但細(xì)根呼吸未出現(xiàn)明顯的晝夜變化。而Vose和Ryan(2002)發(fā)現(xiàn)白松(Pinusstrobus)細(xì)根呼吸除在秋初較大外(1.64μmol·kg-1·s-1),一年中細(xì)根呼吸幾乎保持恒定(0.78～0.99μmol·kg-1·s-1);但粗根呼吸則是早春高(1.5μmol·kg-1·s-1),晚秋低(0.3μmol·kg-1·s-1)。Ryan等(1997)發(fā)現(xiàn)寒溫帶森林根呼吸早春最大,秋末最小。Edwards(1991)發(fā)現(xiàn)在3、5、8、12月時(shí)火炬松(Pinustaeda)根呼吸分別占土壤呼吸的67%、78%、54%和67%;而Lin和Ehleringer(1997)則發(fā)現(xiàn)一年生黃杉(Pseudotsuga)根呼吸在4、6、8和10月時(shí)對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)分別為28%、12%、25%和30%。根呼吸因土壤深度而異,Pregitzer等(1998)發(fā)現(xiàn)表層土(0～10cm)中糖槭(Acersaccharum)根(Ф<0.5mm)呼吸速率比深層的高40%。Uchida等(1998)發(fā)現(xiàn)黑云杉(Piceamariana)根呼吸對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)在L、LF、A和E層分別為6%、80%、43%和0。Flanagan和Van(1977)亦發(fā)現(xiàn)黑云杉的根呼吸對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)在L層和H層分別為80%和90%。2間接測(cè)定指標(biāo)根呼吸的測(cè)定方法有直接和間接測(cè)定,直接測(cè)定法有離體根法(Invitrorootmethods)、PVC管氣室法(Cuvettemethods)、同位素法(Isotopicmethods)等;間接測(cè)定有排除根法(Rootexclusionmethods)等。用排除根法測(cè)定的根呼吸包括根際微生物呼吸。2.1挖陷法interpersonalneed排除根法是通過測(cè)定有根和無根土壤呼吸間的差異來間接估計(jì)根呼吸的,該方法測(cè)定值含根呼吸和根際微生物呼吸。1)切除根法(Rootremoval):將小區(qū)內(nèi)的所有根切除后移去,土壤盡量按原層次回填,并調(diào)節(jié)土壤容重與原土壤相對(duì)一致,同時(shí)小區(qū)四周用障礙物隔離以阻止根向小區(qū)內(nèi)生長(zhǎng)。2)挖壕法(Trenching):在小區(qū)四周挖壕溝切斷根(不移走)后插入障礙物以阻止根向小區(qū)內(nèi)生長(zhǎng)。3)林隙分析(Gapanalysis):將一定面積的地上植被除去以形成林隙,測(cè)定林隙與林內(nèi)土壤呼吸的差異來間接估計(jì)根呼吸。挖壕法要考慮如何排除小區(qū)內(nèi)非正常死亡根分解的影響,這可通過挖壕溝后定期觀測(cè)土壤呼吸變化或周期性地取壕溝內(nèi)的細(xì)根以判斷非正常死亡根分解基本完成的時(shí)間來解決(Hansonetal.,2000)。林隙分析與挖壕法存在同樣的問題,但若加以適當(dāng)處理,該方法還是比較可行的,若林隙是由于單棵樹死亡或風(fēng)倒形成的尤為如此。但林隙面積不能太小以防周圍植被的根長(zhǎng)入測(cè)定區(qū)域,且又不能太大以防林隙和林內(nèi)土壤微域環(huán)境差異太大。切除根方法雖不存在非正常死亡根分解問題,但該方法對(duì)土壤的干擾較大而影響測(cè)定結(jié)果。排除根法由于對(duì)土壤的干擾通常導(dǎo)致土壤初始呼吸速率增加,但隨后呼吸速率逐漸衰減,并最終(一般3～4月)恢復(fù)到原來水平(Bowdenetal.,1993);同時(shí)該方法還存在切除根后造成土壤濕度增加的問題;土壤干擾、根和土壤間相互作用消失、裸土和有植被土壤間溫度和濕度的差異都可能影響其測(cè)定結(jié)果(Rochetteetal.,1999)。但該方法相對(duì)簡(jiǎn)單,常用于森林生態(tài)系統(tǒng)中,可對(duì)根呼吸和土壤呼吸作出可靠估計(jì)。H?gberg等(2001)近來提出了一種新的間接測(cè)定根呼吸的方法——環(huán)割實(shí)驗(yàn)(Girdlingexperiment),即將韌皮部環(huán)割后(保留木質(zhì)部使之繼續(xù)運(yùn)輸水分)觀測(cè)土壤呼吸的變化來估計(jì)根呼吸,但由于該方法需要大量的重復(fù)工作而限制了其應(yīng)用(H?gbergetal.,2001)。2.2直接測(cè)試2.2.1生態(tài)系統(tǒng)的響應(yīng)曲線從林木根系中切除待測(cè)根后,在大氣或土壤CO2濃度環(huán)境下迅速測(cè)定離體根呼吸(Zoggetal.,1996;Widén&Majdi,2001)。該方法主要用于便攜式氣體分析儀不常用的早期,操作相對(duì)簡(jiǎn)單,且可以測(cè)定對(duì)溫度的響應(yīng)曲線,常用于森林生態(tài)系統(tǒng)中。缺點(diǎn)一是破壞性較大,且出現(xiàn)創(chuàng)傷呼吸(切斷的根有較高的呼吸速率),但可通過離體后迅速測(cè)定和密封根傷口的辦法將其影響減至最小;二是不能重復(fù)測(cè)定同一根樣品;三是還存在由少數(shù)幾條根測(cè)定結(jié)果推算整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)根呼吸的尺度轉(zhuǎn)換誤差問題。另外,離體后開始根呼吸測(cè)定時(shí)間的不同亦會(huì)影響其結(jié)果,因?yàn)楦x體后其呼吸速率隨時(shí)間而迅速下降,如Rakonczay等(1997b)發(fā)現(xiàn)紅花槭(Acerrubrum)、沼地紅櫟(Quercusrubra)、北美喬松(Pinusstrobes)細(xì)根切除1分鐘到10小時(shí)內(nèi)根呼吸隨時(shí)間明顯下降,紅花槭和北美喬松根切除5分鐘后、沼地紅櫟切除15分鐘后分別下降37%、52%和33%。2.2.2c分配和根呼吸對(duì)植物碳平衡的貢獻(xiàn)該方法消除了對(duì)土壤的干擾,可原位測(cè)定根呼吸和微生物呼吸;但其缺點(diǎn)主要是實(shí)驗(yàn)設(shè)備復(fù)雜,增加了測(cè)定難度和分析成本等。同位素法廣義上可分為:1)間歇標(biāo)記(Pulselabeling),2)重復(fù)間歇標(biāo)記(Repeatedpulselabeling)和3)連續(xù)標(biāo)記(Continuouslabeling)。放射性14C或穩(wěn)定13C都可作為示蹤物,每種方法給出的關(guān)于植物C分配和根呼吸對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)的信息卻稍有差異(Hansonetal.,2000)。間歇標(biāo)記和重復(fù)間歇標(biāo)記:間歇標(biāo)記是通過添加C示蹤物測(cè)定植物體內(nèi)標(biāo)記C的分布和特定時(shí)間內(nèi)植物地上和地下部分呼吸中標(biāo)記C的豐度而量化。它適合于生長(zhǎng)在密閉氣室內(nèi)的小型植物同化的14CO2去向的追蹤。由于植物中易分解的碳化合物較易標(biāo)記,用此法可能高估了根呼吸。重復(fù)間歇標(biāo)記是間歇標(biāo)記的變換形式之一,即在不同生長(zhǎng)季節(jié)添加同位素標(biāo)記的CO2。盡管間歇標(biāo)記或重復(fù)間歇標(biāo)記適用于野外條件且簡(jiǎn)單直觀,對(duì)研究植物體內(nèi)碳分配的動(dòng)態(tài)(Patersonetal.,1997)和定期測(cè)定根呼吸是比較理想的,但間歇標(biāo)記和重復(fù)間歇標(biāo)記存在健康和安全問題,在野外條件下應(yīng)用尚受一定的限制。連續(xù)標(biāo)記法:連續(xù)標(biāo)記是指在室內(nèi)或野外條件下,在植物不同生長(zhǎng)季節(jié)里加入特殊標(biāo)記C。連續(xù)標(biāo)記優(yōu)于間歇標(biāo)記之處是:1)它能提供較均勻標(biāo)記的植物碳庫,2)經(jīng)常處于穩(wěn)定狀態(tài)且易于計(jì)算。缺點(diǎn)是:1)不適合研究瞬時(shí)植物碳動(dòng)態(tài),2)所需設(shè)備昂貴且笨重,應(yīng)用到野外很困難(尤其是在森林生態(tài)系統(tǒng)中),3)難以區(qū)分根呼吸和土壤有機(jī)質(zhì)分解釋放的CO2(Hansonetal.,2000)。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)則可用于連續(xù)標(biāo)記具示蹤14C的小型植物,但測(cè)定較大樹木則不合適。1土壤碳庫標(biāo)記的重要性20世紀(jì)50年代和60年代初的核武器實(shí)驗(yàn)增加了大氣CO2的14C含量,結(jié)果開創(chuàng)了使植物和土壤碳庫的標(biāo)記比短期連續(xù)標(biāo)記更均勻的全球長(zhǎng)期標(biāo)記試驗(yàn)。根呼吸對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)可通過測(cè)定大氣CO2、土壤有機(jī)質(zhì)和土壤呼吸測(cè)定中14C的豐度來量化。2不同光合途徑的植物c同位素的構(gòu)成穩(wěn)定同位素法是在光合途徑變化(如生長(zhǎng)在前茬是C3植物的土壤上的C4植物)或大氣CO2中13C豐度長(zhǎng)期變化的基礎(chǔ)上來量化各分室對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)。具C3(δ13C為12‰)和C4(δ13C為26‰)光合途徑的植物C同位素構(gòu)成約相差14‰。該方法測(cè)定根對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)主要的局限是在沒有光合途徑改變的情況下根呼吸產(chǎn)生的CO2和土壤有機(jī)質(zhì)分解產(chǎn)生的CO2間的同位素差異較小而無法有效區(qū)分。3有機(jī)碳庫釋放標(biāo)記實(shí)驗(yàn)在FACE中應(yīng)用13C標(biāo)記使源于根的CO2從土壤呼吸中區(qū)分出來。連續(xù)標(biāo)記法應(yīng)用于FACE實(shí)驗(yàn)也有很大的局限,如當(dāng)13C訊號(hào)進(jìn)入其它有機(jī)碳庫時(shí)亦無法區(qū)分源于根呼吸和有機(jī)C庫分解釋放的13C標(biāo)記,且此法還受植物對(duì)FACE響應(yīng)的限制,因?yàn)镃O2濃度升高常導(dǎo)致根呼吸增加(Schlesinger&Andrews,1999)。2.2.3原位測(cè)定細(xì)根呼吸的進(jìn)展之一從樹干基部出發(fā)沿根生長(zhǎng)方向?qū)ふ液线m的測(cè)定根安裝PVC管氣室。粗根PVC管氣室安裝完后可連續(xù)測(cè)定,細(xì)根PVC管氣室則只能即測(cè)即安裝(因細(xì)根周轉(zhuǎn)快)。因細(xì)根較脆嫩和根際微生物等問題,測(cè)定細(xì)根呼吸時(shí)有一定難度(Rakonczayetal.,1997b;Vose&Ryan,2002)。在20世紀(jì)70～80年代末此方法國(guó)外應(yīng)用較多,優(yōu)點(diǎn)是可重復(fù)和連續(xù)測(cè)定同一根樣品,缺點(diǎn)是只能測(cè)定表層的根;安裝PVC管氣室時(shí)經(jīng)常干擾立地,改變了根微環(huán)境;操作難度大,工作量較大,重復(fù)性差;且因經(jīng)常發(fā)生對(duì)待測(cè)根的機(jī)械干擾而有可能使根系發(fā)生栓化。Rakonczay等(1997a)在此基礎(chǔ)上設(shè)計(jì)了原位測(cè)定細(xì)根呼吸的新式氣體交換系統(tǒng)(圖1)。該系統(tǒng)中柔韌的PVC管允許封閉的根和外界土壤進(jìn)行氣體、水分和養(yǎng)分的交換,且防止了大型生物的進(jìn)入。在一定程度上避免了上述一些缺點(diǎn),但對(duì)根系生理代謝活躍根毛的處理仍有難度,有待改進(jìn)。如可通過供給PVC管模擬的或?qū)嶋H土壤溶液使其更接近實(shí)際土壤條件,通過應(yīng)用不同的營(yíng)養(yǎng)液來估計(jì)與養(yǎng)分吸收相關(guān)的呼吸。由于不同研究間采用的根呼吸測(cè)定方法不同,因而非常需要對(duì)不同測(cè)定方法的結(jié)果和精度進(jìn)行比較,但目前此方面的報(bào)道極少,以致限制了不同研究之間的比較和降低了研究結(jié)果的可比性。不過上述方法各有自己的優(yōu)點(diǎn)可以吸取:1)排除根法和離體根法相對(duì)簡(jiǎn)單,成本低,可用于與原位測(cè)定結(jié)果比較,是測(cè)定森林生態(tài)系統(tǒng)林木根呼吸的常用方法(Rochetteetal.,1999;Widén&Majdi,2001)。2)穩(wěn)定同位素法在原位可將土壤呼吸分為根呼吸和土壤有機(jī)質(zhì)分解,對(duì)土壤_植物系統(tǒng)的干擾小,因而優(yōu)于排除根法和離體根法,但高成本和(或)缺少適當(dāng)?shù)膶I(yè)技術(shù)以及當(dāng)在野外使用時(shí)如何定量等問題使該方法應(yīng)用受到一定限制。3)核彈_14C法(Bomb_14C)可能是最好的區(qū)別現(xiàn)有森林生態(tài)系統(tǒng)中各種CO2來源對(duì)土壤呼吸貢獻(xiàn)的方法,但分析的難度和高成本亦限制它成為一種常規(guī)方法。4)PVC管氣室法通過改進(jìn)亦不失為一種可行方法。不過每種方法在廣泛應(yīng)用之前,都應(yīng)進(jìn)一步檢驗(yàn)其功效并與其它方法比較。3要因素的選取研究根呼吸的調(diào)控因素對(duì)構(gòu)建根呼吸的動(dòng)態(tài)模型至關(guān)重要。影響林木根系呼吸的主要因素有土壤溫度、根直徑大小、根組織N濃度、環(huán)境CO2濃度、養(yǎng)分有效性及土壤濕度等(Widén&Majdi,2001;Desrochersetal.,2002;H?gbergetal.,2002)。3.1土壤溫度對(duì)呼吸的影響根呼吸對(duì)溫度有強(qiáng)烈的敏感性。多數(shù)研究者發(fā)現(xiàn)林木細(xì)根呼吸隨土壤溫度的升高呈指數(shù)增加(Burtonetal.,1996;Zoggetal.,1996;Boumaetal.,1997;Widén&Majdi,2001)。Boone等(1998)發(fā)現(xiàn)1985年生溫帶混交林根/根際微生物呼吸對(duì)溫度的敏感性比全土和無根土壤的大,根/根際微生物呼吸的Q10值是4.6,而無根土壤和全土的則分別為2.5和3.5。Gansert(1994)發(fā)現(xiàn)10年生山毛櫸細(xì)根呼吸與土壤溫度呈高度相關(guān),并遵循阿列紐斯特征曲線(Arrheniustypecurve)。Desrochers等(2002)亦發(fā)現(xiàn)55年生白楊(Populustremuloides)林細(xì)根呼吸速率與土壤溫度間呈非線性關(guān)系,Q10在T=5～15℃時(shí)為3.90,在T=15～25℃時(shí)為2.19。但Burton&Pregitzer(2003)在糖槭和赤松細(xì)根呼吸的野外測(cè)定時(shí)沒有發(fā)現(xiàn)其與溫度相適應(yīng);Vose和Ryan(2002)亦發(fā)現(xiàn)土壤溫度對(duì)白松根呼吸的季節(jié)動(dòng)態(tài)影響較小,并認(rèn)為土壤溫度高時(shí)細(xì)根呼吸速率高可能是對(duì)生長(zhǎng)的反應(yīng)。理論上,土壤溫度增加將導(dǎo)致根系呼吸增加,但是若出現(xiàn)根對(duì)溫度變化適應(yīng)的話,那么實(shí)際的Q10將比預(yù)計(jì)的低,如對(duì)高溫的適應(yīng)可導(dǎo)致林木根呼吸速率比預(yù)計(jì)的低,而對(duì)低溫的適應(yīng)則可使根呼吸速率比預(yù)計(jì)的高(Burtonetal.,1996)。3.2呼吸速率與根代謝活性的關(guān)系通常林木根呼吸速率隨根直徑的增大而降低,細(xì)根的呼吸速率比粗根的高(Elbertetal.,1992;Vose&Ryan,2002)。Rakonczay等(1997b)研究發(fā)現(xiàn)櫻桃(Prunusserotina)、紅花槭和沼地紅櫟的細(xì)根(Ф<2.0mm)呼吸速率比粗根的高6倍多;Pregitzer等(1998)發(fā)現(xiàn)糖槭林細(xì)根(Ф<0.5mm)呼吸速率比粗根的大2.4～3.4倍;Desrochers等(2002)發(fā)現(xiàn)55年生加拿大白楊(Populusbasamifera)林在T=15℃時(shí)細(xì)根平均呼吸速率生長(zhǎng)季期內(nèi)為1290μmol·m-3·s-1,休眠期內(nèi)為660μmol·m-3·s-1,而粗根的呼吸速率在晚秋休眠期僅為370μmol·m-3·s-1,發(fā)芽期和夏初僅為200μmol·m-3·s-1;Widén和Majdi(2001)發(fā)現(xiàn)松樹_云杉混交林5月根呼吸對(duì)土壤呼吸的貢獻(xiàn)為62%,其中有58%來自直徑<5mm的根呼吸。Bhaskar等(1993)等發(fā)現(xiàn)根代謝活性高的根毛是專門的呼吸器官,根尖呼吸速率比根其它部分的高,細(xì)根呼吸速率比粗根的高,這可能與根中分生組織和非分生組織所占比例不同所致。一般來說粗根僅占總根系呼吸的30%左右,且粗根呼吸對(duì)溫度的敏感性比細(xì)根的低。具外生菌根的根呼吸速率亦比無菌根的高6%～40%,有的樹種甚至高達(dá)300%(Rakonczayetal.,1997b)。3.3松樹杉木混交林根呼吸與根組織n的相關(guān)性一般來說根呼吸速率隨根組織N濃度的升高而增加(Amthor,2000;Ryanetal.,1996)。Zogg等(1996)發(fā)現(xiàn)北方闊葉林中細(xì)根呼吸隨根含N量增加而呈線性增加;Desrochers等(2002)發(fā)現(xiàn)根呼吸速率與根組織N濃度呈較好的正相關(guān);Widén和Majdi(2001)也發(fā)現(xiàn)松樹_云杉混交林內(nèi)根呼吸隨根N濃度升高而升高(相關(guān)性顯然達(dá)顯著水平),但不如根呼吸與土壤溫度間的相關(guān)性好;Pregitzer等(1998)發(fā)現(xiàn)糖槭林根N濃度可解釋不同立地、根徑級(jí)大小和深度間根呼吸變化的70%;Burton等(1996)在4種硬闊葉林發(fā)現(xiàn)細(xì)根呼吸和細(xì)根N濃度顯著相關(guān);Burton等(2002)發(fā)現(xiàn)裸子植物比被子植物有較低的根呼吸速率主要是因?yàn)槁阕又参锛?xì)根N濃度較低,且較溫暖立地的根N濃度和根呼吸速率(相同溫度下)比較寒冷立地的低。Vose和Ryan(2002)發(fā)現(xiàn)細(xì)根生長(zhǎng)呼吸與根N濃度無關(guān),但粗根生長(zhǎng)呼吸則與根N濃度有關(guān);粗根和細(xì)根的維持呼吸則均與根組織N濃度有良好的相關(guān)性;Ryan(1991)和Ryan等(1996)亦表明根維持呼吸與根組織N呈良好正相關(guān)。這主要是因?yàn)楦S持呼吸為根內(nèi)蛋白質(zhì)的修復(fù)和更新提供能量,室內(nèi)研究表明85%的維持呼吸與蛋白質(zhì)的周轉(zhuǎn)有關(guān)(Boumaetal.,1994;Ryanetal.,1996)。3.4個(gè)不同樹種離體呼吸強(qiáng)度的比較環(huán)境CO2濃度主要通過兩種途徑對(duì)根呼吸速率產(chǎn)生影響:通過改變測(cè)定時(shí)根區(qū)CO2濃度梯度而直接影響根呼吸速率;通過大氣CO2濃度改變而改變植物生長(zhǎng)速率或植物營(yíng)養(yǎng)體化學(xué)組成,從而間接影響根呼吸(Hamiltonetal.,2002;Burtonetal.,2002)。Qi等(1994)發(fā)現(xiàn)350ppmCO2濃度下測(cè)定的花旗松(Pseudotsugamenzjessi)細(xì)根生長(zhǎng)呼吸和維持呼吸分別是在1000ppm下測(cè)定值的2.0倍和2.5倍。Burton等(1997)則發(fā)現(xiàn)350ppm和1000ppmCO2濃度下測(cè)定的糖槭離體細(xì)根呼吸速率相差1.2倍。Cliton和Vose(1999)發(fā)現(xiàn)在大氣CO2濃度(345～397ppm)和土壤CO2濃度(345～1122ppm)下測(cè)定的成年北美喬松根呼吸在5、6和12月差異不顯著,而其余月份測(cè)定結(jié)果差異均顯著,以9月的差異最大(大氣CO2濃度下測(cè)定值是土壤CO2濃度下的36倍);而大氣環(huán)境下測(cè)定的全年平均細(xì)根呼吸強(qiáng)度則是土壤環(huán)境下的2.5倍,且在土壤環(huán)境下測(cè)定的細(xì)根呼吸強(qiáng)度與土壤環(huán)境中CO2濃度呈線性負(fù)相關(guān)。但Bouma等(1997)卻發(fā)現(xiàn)柑橘(Citrusvolkameriana)細(xì)根呼吸并無上述響應(yīng)。Burton等(2002)亦發(fā)現(xiàn)加拿大白楊、白云杉(Piceaglauca)、糖槭、脂松(Pinusresinosa)、濕地松(P.elliottii)等9個(gè)樹種離體細(xì)根在350ppm和1000ppm下的呼吸作用十分相近,即R350/R1000接近1.0(0.97～1.07);同時(shí)他們認(rèn)為原位細(xì)根呼吸速率測(cè)定不受CO2濃度影響。McDowell等(1999)發(fā)現(xiàn)異葉鐵杉(Tsugaheterophylla)根維持呼吸明顯受土壤CO2濃度影響,但生長(zhǎng)呼吸卻未受影響;且細(xì)根和粗根對(duì)土壤CO2濃度的響應(yīng)不同。Hamilton等(2002)在北卡來羅納州火炬松為優(yōu)勢(shì)種和美國(guó)楓香(Liquidambarstyraciflua)、北美鵝掌楸(Liriodendrontulipifera)為亞優(yōu)勢(shì)種的杜克森林FACE實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),CO2濃度提高1倍后,與對(duì)照相比粗根呼吸略有升高(從61C·m-2·a-1升至64C·m-2·a-1),但細(xì)根呼吸卻有明顯下降(從662C·m-2·a-1降至555C·m-2·a-1)(Hamiltonetal.,2002)。3.5施肥與林根呼吸養(yǎng)分有效性增加(施肥)通常可促進(jìn)根呼吸(Ryanetal.,1996;Zoggetal.,1996;Pregitzeretal.,2000)。Borken等(2002)發(fā)現(xiàn)施有機(jī)肥使90年生挪威云杉(Piceaabies)林根呼吸明顯增加。但Maier和Kress(2000)則發(fā)現(xiàn)施肥對(duì)11年生火炬松根呼吸無影響,因?yàn)槭┓孰m然降低了細(xì)根生物量,但增加了粗根生物量,且施肥提高了粗根的N濃度,因而雖然細(xì)根維持呼吸和生長(zhǎng)呼吸降低了,但由于粗根生物量增大和比根呼吸速率增加而使粗根呼吸增加,所以總的根呼吸保持不變;但施肥使0～15cm土層根呼吸占總根呼吸比例下降(細(xì)根生物量降低),而使底