三株雜交沙棘在嚴重水分虧缺下的生長和落果研究

三株雜交沙棘在嚴重水分虧缺下的生長和落果研究

沙棘是一種有機的個體，由細胞、組織和器官組成。個體的形態(tài)建成、物質代謝及運輸、能量合成與利用、信息傳導與調控、分裂與分化、生長與發(fā)育、衰老與凋亡等,它們之間都存在著相互依賴,互相制約、平衡調節(jié)的復雜的相關關系。這種相關性發(fā)生在3個層面上:胞內控制——主要是在基因水平上的蛋白質調控;胞間控制——主要是通過胞間連絲的激素與信號分子的調控;胞外控制——主要是通過環(huán)境因子的影響。此外,這種復雜的相關關系還表現(xiàn)在形態(tài)指標(果枝數(shù)、果實數(shù)、百果重、單株產量)間,源與庫的關系間,葉片年齡和光合活性間,克隆行為和兩性生活史關系間,以及共生固氮關系等多個方面。因此,沙棘的一生是在外界環(huán)境的脅迫(stress)下,通過本身的遺傳、結構、功能上的脅變(strain)調節(jié)自身的平衡來適應環(huán)境,產生應答反應。脅變的結果,突出表現(xiàn)在植物地上部與地下部;主莖與側枝;營養(yǎng)生長與生殖生長之間,最終表現(xiàn)為沙棘生長勢與經濟學產量和品質間的關系。無論是中國沙棘還是逐年擴大種植的雜交沙棘,其主要生態(tài)限制因子是水和肥。因此,沙棘產量偏低的主要原因是嚴重的、長期的水分脅迫,制約了沙棘正常的形態(tài)建成、物質代謝、能量合成與信息傳導的結果,從而造成了上述多種相關性的失調。研究和揭示多年生沙棘在一個生長季節(jié)營養(yǎng)生長與生殖生長的相關性,以及水分脅迫影響的實質,是如何制約沙棘生長勢和產量的關系,既有理論上的意義,更有育種和栽培管理上的應用價值。本文是從沙棘主莖與側枝,新梢伸長與枯死,葉片生長動態(tài),果實生長與脫落,營養(yǎng)生長和生殖生長等方面進行了研究,試圖揭示它們之間的關系以及干旱脅迫對它們的影響,以尋找出一些規(guī)律和參數(shù),為沙棘育種、栽培和管理,提供新的認識和可控指標。1生長性狀測定實驗樣品來自水利部沙棘管理中心東勝九成宮基地沙棘園,選擇進入結實期的“蒙×中”雜交沙棘雌株優(yōu)株無性系“雜優(yōu)1號”、“雜優(yōu)10號”、“雜優(yōu)12”號健壯植株各1株(簡稱雜雌沙棘)做供試樣本。于2012年6月1日到9月15日,每10天(8月后間隔時間加長)動態(tài)調查結果枝上的新梢密度、新梢長度、新梢重量、葉密度、百葉重、果密度、百果重。在同一棵樹上另取相鄰和生長近似的3枝結果枝(長、中、短枝),迅速帶回實驗室,調查新梢密度、果數(shù)量度、百果重,葉總重,百葉重等。以3個沙棘結果枝各表型調查的平均值進行分析。2結果與分析2.1新梢生長特征九成宮基地是一個常年干旱缺水的地區(qū),今年的雨量偏多,6～9月份降雨量460mm,對沙棘生長有利,但干旱仍然是制約沙棘生長和產量的重要因子。從表1資料來看,雨量雖比往年增多,但分布極不均勻。在花期—幼果生長期的5月和6月,降雨量只有46.4mm,尤其是6月中旬,降雨量只有1.2mm,嚴重制約了莖、葉的生長和幼果細胞的分裂和分化。在果實膨大期的7月中下旬,降雨量又少到27.5mm,第二次嚴重制約了葉片的光合效率和果實的膨大發(fā)育和干物質的積累。從沙棘結果枝上的新梢生長來看,其規(guī)律是由于頂端優(yōu)勢的作用,結果枝上端的新梢生長快,下端的新梢生長慢。而且下端新梢生長細弱,新枝和葉片會逐漸萎縮、干枯、死亡、脫落(簡稱枯梢)?？萆业拿撀涫菑慕Y果枝的下端開始,逐漸向上端發(fā)展,具有位置漸進的生理脫落效應,其原因是頂端優(yōu)勢,造成激素和光合產物分配上的不均衡,以及營養(yǎng)向果實集中有關。從表2資料看到,從6月到9月中旬,新梢數(shù)量由6月1日的24.1個,逐漸減少到9月15日的6.8個。6月20日出現(xiàn)枯梢死亡的第1次高峰,枯梢死亡速率達0.36枝/d。由于干旱的持續(xù),6月30日的調查,枯梢死亡速率仍高達0.30枝/d。之后枯梢死亡速率減慢,但7月9日至7月20日降雨量的又一次減少,枯梢死亡速率達第2次高峰,為0.39個/d,表明此時果實是養(yǎng)分的吸收儲存中心,而枝葉獲得較少,因而枯梢死亡速率加大。進入8月以后,由于果實近于成熟,養(yǎng)分需求減少,枯梢死亡速率減慢并趨于停止。表3新梢伸長生長的年變化,也反映了與季節(jié)降雨量的相關性。新梢的平均長度從6月初的5.7cm生長到9月中旬的25.9cm,伸長生長了4.5倍,但生長速率并不是勻速的。6月20日以前,新梢生長速度很快,日增長速率是0.27～0.33cm/d。6月30日前因缺雨水,增長速率又迅速減慢到0.14cm/d。6月底的大雨(102.8mm)和8月初的強降雨(162.5),使進入7月后的新梢生長速率再次加快,到8月4日生長速率最快為0.37cm/d,出現(xiàn)了第2次高峰值。8月中旬以后,新梢生長速率又迅速減緩是與葉片功能減退,氣溫逐漸下降有關,于9月停止生長。上述資料表明,沙棘的新梢數(shù)量的消長,枯梢死亡速率,新梢伸長生長都與降雨量的大小,伴隨氣溫的高低有著密切的相關關系。在九成宮基地干旱持續(xù)和嚴重的水分脅迫下,雜雌沙棘的一個生長季,能保留下來的當年健壯新梢,能生長成為來年的結果枝,平均只有6個,而新梢枯死率可高達71.9%(表2),由此看到,今年的雨量豐潤或欠缺程度,不僅決定了今年沙棘的生長勢,更潛在的影響了明年沙棘產量的高低。2.2月生長、形質和年變化沙棘是無限花序,隨著新梢頂端生長點的不斷分化與生長,新梢不斷伸長,新葉也不斷發(fā)生,葉片數(shù)量也在逐漸增多。表4的數(shù)據(jù)反映,6月上、中旬,新葉生長快,葉量以0.42～0.44個/d的速率在較快地新生。6月下旬,由于干旱,新葉生長速率減緩為0.20個/d。7月20日前后降雨較多,新葉生長速率又出現(xiàn)0.67個/d的最高峰值。進入8月,新葉生長速率逐漸減慢,直至8月下旬氣溫下降,新梢停止生長,新葉也逐漸停止發(fā)生。9月落葉數(shù)量超過新葉萌生數(shù)量,生長速率降至負值,為-0.22個/d。和表1的季節(jié)降雨量對比,我們同樣看到,新梢葉片在一個生長季節(jié)中的變化規(guī)律和新梢動態(tài)變化規(guī)律一樣,也受著降雨量、季節(jié)和溫度的制約和影響。表5葉片百葉重的年變化指標,也反映出降雨、季節(jié)和溫度的影響。百葉重從6月1日的2.14g,增長到9月15日的10.61g,增長了近5倍。但葉片的增重并非勻速增加。6月上旬,百葉重增速為0.13g/d,增速較快,出現(xiàn)第一個峰值。從6月20日由于受到嚴重的卡脖子干旱,降雨量只有1.2mm,增速下降至0.07～0.11g/d。8月初的一次強降雨后,又出現(xiàn)了第二個葉片快速生長期,最高為0.17g/d。當然,此時的氣溫升高,多數(shù)葉片又處于功能期,光合效率也最高,新葉增重最快。8月中旬以后,隨著雨量減少、功能葉光合速率下降,光合產物向果實集中,葉片的生長速率迅速又減慢為0.05g/d,進入9月,更減速為0.01g/d,逐漸停止生長。2.3落果率和百果重的變化在九成宮基地,由于長年水分嚴重虧缺,干旱引起嚴重的落果,是引起減產的主要原因之一。由表6資料看到,落果從6月初就開始發(fā)生,6月10日的日落果速率已高達2.7個/d,落果率達18.0%。之后到6月中、下旬,落果速率繼續(xù)升高,6月30日落果速率高達5.0個/d,落果率達71.6%。7月中旬以后落果速率逐漸降低為0.022個/d,落果也逐漸停止,到8月初,落果率已高達86.5%。果實脫落,包括莖枝、葉片的脫落,都是受內外因子共同調控的,其內因主要是受幾種植物激素之間的配比和信號分子傳導,隨生長、季節(jié)、衰老、營養(yǎng)和環(huán)境而消長,導致葉柄、果柄、枝柄的離層產生而脫落。其外因主要是水分、溫度、光照與病蟲害,促進了內因的快速表達而脫落。6月30日落果速率高達5.0個/d,落果率高達71.6%的主要原因,是嚴重干旱誘導了乙烯和脫落酸的產生。對沙棘本身的“保命”來說,脫落是一種保護反應,對人們的要求來看,是大幅度的減產?？梢?植物的生長發(fā)育是不依人的意志為目的的,而是在其遺傳、生理、生態(tài)規(guī)范下,對內外因素相關協(xié)調的脅變的綜合反應。百果重(表7),從6月1日的0.347g,增長到8月15日的18g,增長了51.8倍,但果實膨大、增重并非勻速進行,從5月初坐果到6月末,果實的日增重只有0.111～0.222g/d,增重緩慢的主要原因是此時以營養(yǎng)生長為主,再加上嚴重的干旱脅迫所造成。7月上、中旬,由于又一次的嚴重缺水,果實不僅沒有增重,反而下降,由0.460g/d降到0.446g/d。此時,正是果實生長膨大期,嚴重的干旱制約了果實的膨大和增重。進入8月上旬果實接近成熟時,果實生長速率減緩到0.227g/d,到8月中旬停止生長?？梢?嚴重的水分虧缺,大大降低了光合效率和干物質的積累,導致了果重的下降。2.4葉/果數(shù)量比與生育期的關系在結果枝上,營養(yǎng)生長和生殖生長同時進行,既互相依賴,又互相制約,同時受到降水多少的影響而共同影響果實產量。從表8的資料看到,沙棘果枝平均新梢葉總重(單枝葉重)和果總重(單枝果重)均隨生育期的進程而遞增(9月葉數(shù)量減少系因落葉增多而新葉停止生長),但反映二者關系的葉/果重量比指標則是高-低-高波動變化;沙棘果枝平均新梢葉總數(shù)(單枝葉數(shù))也是隨生育期的進程而遞增(6月底,7月中的葉數(shù)略有減少是因為兩次的嚴重缺水造成了落梢落葉),而果實數(shù)量卻是遞減的,因此,葉/果數(shù)量比也是遞減變化。沙棘果枝平均新梢數(shù)(單枝新梢數(shù))表現(xiàn)出隨生育期的進程而遞減,其原因主要是莖枝的形態(tài)建成與果實的生長發(fā)育產生了營養(yǎng)物質的競爭矛盾,所以,在水肥嚴重虧缺的條件下,單株新梢量減少了71.9%,只有減少營養(yǎng)體的數(shù)量,才能保證一定的經濟學產量——果實,通過種子再延續(xù)后代,顯示了生物的生存繁衍的頑強性。沙棘單枝結果量也表現(xiàn)出隨生育期的進程而遞減,結果量的減少既有生理疏花疏果,更有干旱脅迫造成的落花落果。上述沙棘脅變的相關性,進一步表現(xiàn)在葉/果重量比上,因葉是源,果是庫,理應是果重需要葉更重,但因干旱缺水,落果大于落葉,造成了相關性的失衡,尤其是在6月20日,7月20日,兩次嚴重缺水時,果重下降了27.7%和16.5%。從葉/果數(shù)量比來看,也是因為干旱,葉片的光合效率大大減低,需要更多的葉片所制造的干物質來保證僅存的健壯果實的正常生長發(fā)育,因此,大量落果才能重新調節(jié)物質的源——庫平衡,葉/果數(shù)量比的基數(shù),隨生育進程而不斷在加大比例。從單枝果/梢數(shù)量比來看,果/梢量比隨生育進程而在不斷的減小,表明干旱脅迫,尤其是7月初的干旱脅迫加大了新梢死亡率,干物質的利用和消耗,生殖生長中心占優(yōu)勢,代謝平衡的相關性被重新調節(jié),有利于生殖生長。3干旱脅迫對沙棘生長的影響作者在九成宮基地,定位觀察了三株雜雌沙棘優(yōu)種的新梢生長、新梢葉數(shù)、新梢葉重、結果數(shù)、落果率、果重等多個參數(shù),研究了在嚴重水分虧缺脅迫下,它們之間的季節(jié)性變化。結果看到,當年新梢的生長,由于頂端優(yōu)勢的作用,果枝上部的新梢生長快,下部的新梢生長慢;由于營養(yǎng)供求逐漸向果實集中,干旱加重,下部新梢生長細弱,和葉片一起逐漸萎縮、干枯、死亡到脫落(枯梢);枯梢的脫落是由下部開始,逐漸向上部發(fā)展,具有位移的生理脫落效應。沙棘在一個生長季節(jié),持續(xù)的缺水,并有兩次嚴重的旱期,造成了新梢枯死率數(shù)量高達79.1%,能保留下來的當年健壯新梢,形成來年結果枝的只有6枝,潛在的影響了來年產量。干旱也嚴重影響了新梢的伸長生長。干旱使新葉生長速率減慢,并造成部分葉片未老先衰而脫落,大大降低了葉片的光合效率和百葉重。干旱引起了嚴重的落果,落果率高達86.5%。沙棘莖、葉、果的部分脫落,不完全是干旱造成的,既有自身調節(jié)激素和營養(yǎng)平衡而產生的生理疏果,更有干旱脅迫造成的落果。干旱不僅降低和萎縮了沙棘單株的生長勢,而且也是大幅度減產的主要原因,但從沙棘適應嚴酷生境的脅變角度來看,脫落是一種自我“保命”和延續(xù)后代的保護反應。高等植物是一個多細胞的統(tǒng)一體,細胞與細胞,組織與組織,器