國內(nèi)竹類植物生長規(guī)律研究進(jìn)展

國內(nèi)竹類植物生長規(guī)律研究進(jìn)展

竹子是世界上最重要的植物之一。它也是自然界快速生長和更新的物種。據(jù)統(tǒng)計(jì),全球約有2200萬hm2的竹子分布在亞太、非洲和美洲等地,分屬75個(gè)屬1200多個(gè)種。竹子生長快,日生長量可達(dá)75~400mm。竹子除了大量用于造紙和制漿工業(yè)等商業(yè)用途外,還具有更重要的生態(tài)服務(wù)價(jià)值。然而,近幾十年來大量的采伐使得竹子成為一種迅速衰竭的資源。研究竹類植物,了解并掌握其生長規(guī)律,對于合理開發(fā)其價(jià)值具有相當(dāng)重要的意義。1地下生長規(guī)律1.1地下莖研究地下莖是竹株間相互連接進(jìn)行物質(zhì)、能量交換的基礎(chǔ),又是竹林延伸擴(kuò)展、維系竹林穩(wěn)定的重要器官,更是竹類植物分類的重要特征之一。當(dāng)前,對竹類植物地下莖的研究多針對散生竹而言。散生竹的地下莖又叫竹鞭,竹鞭1年只生長1個(gè)鞭段,當(dāng)外界條件不適宜時(shí)即停止生長,待條件適宜時(shí)再生長。老鞭干枯死亡后并不腐爛,仍然保留在鞭體上,新鞭又不斷的形成,如此新鞭、老鞭與死亡的鞭一起形成盤根錯(cuò)節(jié)的地下莖整體。1.1.1noi的研究竹鞭的分布分為垂直和水平2個(gè)方向。在垂直方向上,竹鞭分布在距土壤表面40cm以內(nèi),主要分布于0~20cm厚的土層內(nèi);在水平方向上,鞭的分布面積受到竹種和立地條件的影響。不同的竹種,竹鞭分布的深淺不同。關(guān)于竹鞭分布的早期研究有1994年秦自生等對冷箭竹(Bashaniafangiana)和黃克福等對臺灣桂竹(Phyllostachysmakinoi)的研究。秦自生等指出,冷箭竹為淺鞭系竹種,竹鞭主要分布在0~10cm土層中,鋪地竹(Arundinariaargenteastriatus)和白夾竹(Phyllostachysnidularia)等竹種的竹鞭分布也較淺;黃克福等指出,臺灣桂竹的竹鞭主要分布在0~20cm的土層中。之后的多數(shù)研究表明,大部分竹種的竹鞭也分布在0~20cm土層中,如茶稈竹(Pseudosasaamabilis)、合江方竹(Chimonobambusahejiangensis)、苦竹(Pleioblastusamarus)、雷竹(Phyllostachyspraeconf.preveynalis)、筇竹(Qiongzhueatumidinoda)、四季竹(Oligostachyumlubricum)、紅哺雞竹(Phyllostachysiridescens)等。不過,毛竹(Phyllostachysedulis)、黃甜竹(Acidosasaedulis)、龍竹(Dendrocalamusgiganteus)等大型竹種的竹鞭分布較深,主要分布于10~40cm土層內(nèi)。1.1.2竹鞭鞭梢生長在竹鞭鞭梢頂芽開始萌動(dòng)后,竹鞭進(jìn)入快速生長時(shí)期。不同的竹種,其竹鞭的生長時(shí)間不同,絕大部分竹種的竹鞭生長季是從4月初到11月底。朱勇和阮傳成對紅哺雞竹的調(diào)查研究表明,紅哺雞竹的竹鞭生長期集中在6月中下旬至10月中下旬;另外,茶稈竹竹鞭年生長時(shí)間為4—11月,筇竹為3—11月,白夾竹為6—11月。竹鞭鞭梢生長受地形、土壤、水肥等立地條件的影響。當(dāng)受水分條件、蟲蛀或其它外力影響時(shí),鞭梢會出現(xiàn)斷梢現(xiàn)象。在鞭梢生長遇到阻力(如樹篼、竹篼、石塊等)時(shí),竹鞭會出現(xiàn)扭轉(zhuǎn)、彎曲、收縮和起伏(即跳鞭)的生長現(xiàn)象;鞭梢折斷后,斷梢新鞭上的側(cè)芽在翌年生長季萌發(fā),隨即長出岔鞭,但在鞭梢未斷之前,由于竹鞭頂端優(yōu)勢的存在,側(cè)芽則一直處于休眠狀態(tài)不會形成岔鞭。竹鞭分岔類型有4種,即一側(cè)單岔、一側(cè)多岔、兩側(cè)單岔和兩側(cè)多岔。例如,茶稈竹多為二側(cè)分岔,苦竹和黃甜竹多為單側(cè)單岔型。竹鞭年生長量因竹種而異。如毛竹年生長為1.5~4.0m左右,刺方竹(Chimonobambusapachystachys)年生長2.0~3.0m,白夾竹年生長1.0m左右。影響竹鞭生長的因素有養(yǎng)分、水分、異物、溫度和蟲害等,條件惡劣時(shí)往往容易出現(xiàn)爛鞭和斷鞭現(xiàn)象。1.1.3竹鞭的年齡竹鞭壽命視竹種而定。中、小型散生竹如剛竹(Phyllostachysviridis)、淡竹(Phyllostachysglauca)、茶稈竹等竹鞭分布較淺的竹種,壽命一般為6~8年;而深鞭系竹種的竹鞭壽命相對較長,如毛竹的竹鞭壽命達(dá)10年以上。目前對竹鞭年齡的劃分還沒有一個(gè)統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。1994年黃克福在對臺灣桂竹的研究中,將竹鞭年齡劃分為4個(gè)等級:1齡鞭為幼齡鞭,2~4齡為壯齡鞭,5~6齡為中齡鞭,7齡以上的為老齡鞭。但是,1998年周芳純在對毛竹的研究中,將1~2齡竹鞭劃分為幼齡鞭,3~6年的劃分為壯齡鞭,7年以上的劃分為老齡鞭,現(xiàn)在對多數(shù)散生竹竹鞭年齡的劃分都參照這一標(biāo)準(zhǔn)。1.2竹鞭上根點(diǎn)和根本支根的萌發(fā)與分布竹子的整個(gè)根系統(tǒng),分竹蔸根系和竹鞭根系(圖1)。竹蔸根系由稈基各節(jié)的節(jié)內(nèi)根點(diǎn)發(fā)育而來,竹鞭根系發(fā)生于鞭節(jié)的節(jié)內(nèi)根點(diǎn)。竹蔸根系和竹鞭根系發(fā)育時(shí)間和位置不同。竹蔸根點(diǎn)在筍出土前即陸續(xù)萌發(fā)為根,并逐步形成根系;鞭節(jié)內(nèi)根點(diǎn)則在新鞭延伸生長時(shí),靠近鞭柄的一些節(jié)先萌發(fā)為根。一般而言,竹鞭上根點(diǎn)的萌發(fā)時(shí)間不同,也有個(gè)別根點(diǎn)不會萌發(fā),所以每個(gè)鞭節(jié)上根數(shù)與根點(diǎn)數(shù)不完全相同。代全林指出,茶稈竹每鞭節(jié)上的根有1~4條不等,并且節(jié)上鞭根的條數(shù)隨鞭齡的增大而增多。竹蔸根系在土壤中主要起支撐竹子地上部分的作用,其次是吸收養(yǎng)分;竹鞭根系主要起吸收養(yǎng)分和固定地下莖的作用。根點(diǎn)萌發(fā)為根后,即為1級支根,之后陸續(xù)生長出2級支根、3級支根和4級支根,甚至5級支根。邱興榮等發(fā)現(xiàn),黃甜竹1~4年生竹鞭都具有萌發(fā)支根的能力,即使支根萎縮后,原根點(diǎn)也能再生支根,但到一定年齡后,一些根萎縮后便逐漸衰老死亡。黃勇等研究發(fā)現(xiàn),綠竹(Dendrocalamopsisoldhami)1年生母竹根系大多數(shù)只有2級分支,3級側(cè)根則很少;2年生母竹大量出現(xiàn)3級側(cè)根;3年生母竹即會出現(xiàn)4級側(cè)根;3~5年生母竹根系存在萎縮和再生現(xiàn)象;6年生以上的母竹便很少出現(xiàn)再生現(xiàn)象,逐步進(jìn)入老化期。1.3福建酸竹鞭的研究鞭芽的形態(tài)隨時(shí)間的推移而改變。有的鞭芽分化為筍芽,有的萌發(fā)成筍后被挖除而成為空芽,有的芽長期休眠,最后腐爛脫落變成空芽,也有些芽一直處于休眠狀態(tài)保持著活力。黃克福等在對臺灣桂竹和姜必亮等對福建酸竹的研究中都指出,鞭節(jié)上的側(cè)芽數(shù)量、壯芽數(shù)和發(fā)筍數(shù),在不同鞭齡的竹鞭上有所不同,隨鞭齡的增大而呈拋物線趨勢,即中齡或壯齡鞭上的鞭芽數(shù)、壯芽數(shù)、萌動(dòng)芽和發(fā)筍數(shù)要比幼齡鞭和老齡鞭的多。茶稈竹、苦竹、黃甜竹、四季竹、鋪地竹等竹種也有類似的規(guī)律。2地上部分生長規(guī)律2.1要一定的水溫散生竹的筍由竹鞭上的鞭芽發(fā)出,叢生竹的筍則由成竹稈莖基部的筍眼發(fā)出。筍芽從形成到出筍需要一定的積溫,即高溫過后,旬平均氣溫回落到一定溫度后筍芽才開始萌發(fā)。例如,刺方竹竹筍的出土需要20℃左右的旬平均氣溫。竹筍在地下生長較緩慢,從基部開始,筍籜先生長,然后頂端分生組織分裂增殖,居間分生組織逐節(jié)分裂生長,推動(dòng)竹筍上移,穿過土層,長出地面。2.1.1小蓬竹出筍期及持續(xù)時(shí)間筍芽的分化一般出現(xiàn)在每年7—8月,出筍時(shí)間受溫度和水分影響很大。不同竹種筍期不同,出筍持續(xù)時(shí)間各異;同一竹種在不同立地條件下也會有很大的差異。楊智等發(fā)現(xiàn),小蓬竹(Ampelocalamusluodianensis)的出筍期為8月下旬至10月下旬,盛期在9月份,整個(gè)出筍過程持續(xù)約60d;而孟勇等認(rèn)為,小蓬竹在8月中旬至9下旬期間出筍,出筍盛期在8月底至9月中旬,持續(xù)時(shí)間只有35d。目前對出筍期的研究僅涉及到20多個(gè)屬的近50個(gè)竹種,且尤以對剛竹屬(Phyllostachys)、牡竹屬(Dendrocalamus)和箣竹屬(Bambusa)的竹種研究較多(表1)。2.1.2不同立地條件、生長階段、不同發(fā)林分子發(fā)筍竹類植物的發(fā)筍規(guī)律大致相同,即出筍速度呈“慢—快—慢”的趨勢,出筍數(shù)量呈“少—多—少”的規(guī)律,出筍數(shù)隨時(shí)間呈偏正態(tài)分布(圖2)。出筍期分為3個(gè)時(shí)期,即出筍初期、出筍盛期和出筍末期。盛期的出筍數(shù)要高于初期和末期。出筍初期出筍數(shù)較少,是因?yàn)闇囟取⑺值雀鞣矫嬉蜃舆€沒達(dá)到最適;到了盛期,各方面的條件均適宜,出筍量相對就多;末期時(shí),由于盛期發(fā)筍數(shù)多,保留下來的筍在一定程度上具有頂端優(yōu)勢,抑制了后期的出筍量,但更多的學(xué)者認(rèn)為末期出筍量少是因?yàn)槌跗诤褪⑵谙牧舜罅筐B(yǎng)分。竹子發(fā)筍受竹種、立地條件、生長階段等的影響,即不同的竹種,其出筍數(shù)和出筍高峰期有很大的區(qū)別。即使是同一竹種,在不同的生境下或同一生境下不同生長階段,其發(fā)筍規(guī)律差異也會很大。具體而言,影響因素主要有溫度、水分、養(yǎng)分等立地條件,另外病蟲害、人為干擾也會對發(fā)筍規(guī)律產(chǎn)生影響。2.1.3不同竹種退筍的高度在自然條件下,竹筍的生態(tài)死亡率比較高,筍期發(fā)的筍往往只有一部分能生長成竹并達(dá)到生理壽命,多數(shù)的筍會由于養(yǎng)分不足、不良的環(huán)境因子和病蟲害等因素影響會出現(xiàn)退筍。退筍數(shù)量與出筍數(shù)量的相關(guān)性極其顯著,呈“少—多—少”的趨勢,即出筍多時(shí)退筍也多(圖3)。就退筍率來說,在出筍初期,筍的數(shù)量相對較少,養(yǎng)分供應(yīng)充足,退筍率則相對較低;到出筍末期,由于初期和盛期消耗了大量養(yǎng)分,致使末期養(yǎng)分供應(yīng)不足,筍體弱小,退筍率最高(圖4)。如粽粑竹末期的退筍率達(dá)73.4%,料慈竹末期的退筍率高達(dá)88.3%。單個(gè)竹筍的退筍主要集中在其生長初期,退筍數(shù)量與筍高呈顯著的負(fù)相關(guān)性(圖5),因此竹筍的高度可以作為判斷是否成竹的標(biāo)準(zhǔn)。不同竹種退筍高度有很大差異,早期對退筍高度的研究不多,如張遵強(qiáng)等研究了紫竹的退筍高度,認(rèn)為退筍在65cm以下的不同高度均有發(fā)生,主要集中在30cm以下;2007年之后,對退筍高度的研究開始增多,如金佛山方竹的平均退筍高度為22cm;黃條金剛竹在15cm以下不同高度均有發(fā)生,退筍率最高在5cm以下;鋪地竹退筍高度一般在15cm以下;黃稈烏哺雞竹退筍主要集中在40cm的高度以下;黃紋竹退筍平均高度為14cm;撐綠竹在30cm的高度以下退筍最多;雞毛竹(鵝毛竹)和南平倭竹竹筍到達(dá)10cm以上的高度時(shí),退筍極少;小蓬竹的退筍高度最高達(dá)20~30cm,退筍主要集中在5~10cm的高度。造成退筍的原因主要有竹林養(yǎng)分條件、病蟲害和機(jī)械損傷等。不同的竹種其退筍的主因不同,同一竹種在不同條件下其退筍的主因也不相同。如黃甜竹退筍的主因是養(yǎng)分不足;撐綠竹和料慈竹退筍也受到養(yǎng)分條件的影響,但病蟲害和機(jī)械損傷對其影響比其他竹種更顯著;而腫節(jié)少穗竹退筍更易受蟲害的影響。2.2不同種源竹種生長和生長規(guī)律竹類植物沒有次生生長,其高度和粗度一次長成,之后便不再生長,所以竹類植物的全高在出筍當(dāng)年便生長完成,高生長速率一般遵循“慢—快—慢”的規(guī)律,高生長過程符合Logistic增長模型,即呈“S”型曲線(圖6)。筍—幼竹的生長過程分為初期、上升期、盛期和末期4個(gè)階段。竹筍出土后,自基部節(jié)段開始,自下而上按“慢—快—慢”的生長規(guī)律,逐節(jié)上升推移延伸,像一個(gè)“生長波”。“生長波”包含一定的節(jié)段,當(dāng)“生長波”下部區(qū)段節(jié)間處于生長末期時(shí),中部區(qū)段節(jié)間正處于生長盛期,上部區(qū)段節(jié)間仍處于生長初期。節(jié)間的生長過程與全株的生長相似,每個(gè)竹節(jié)的生長都是居間分生組織自上而下地經(jīng)過細(xì)胞分裂、分化、伸長和成熟這一過程。不同種源筍的生長速率不同,其生長高峰期出現(xiàn)的時(shí)間和高生長持續(xù)的時(shí)間亦有一定差異。竹筍—幼竹的高生過程視竹種的不同,所需的時(shí)間各異。例如,淡竹從竹筍到成竹的整個(gè)生長期為40~70d,方竹高生長歷時(shí)約45d,刺方竹歷時(shí)70d,黃條金剛竹為35d左右,梁山慈竹104d左右,料慈竹100d左右,鋪地竹39d左右,臺灣桂竹約35d,巨龍竹約105d,白夾竹60d左右,拐棍竹70~80d,紅哺雞竹50d左右,天然沙羅竹平均103d,毛竹51d左右,酒竹60d左右,辣韭矢竹46d,小佛肚竹62d左右,小蓬竹90d左右。溫度和水分是影響竹筍—幼竹高生長的主要生態(tài)因子,日高生長都出現(xiàn)“慢—快—慢—停止”的規(guī)律。不同種源的竹種,日平均生長量有很大差異,如黃紋竹日平均生長量達(dá)22.4cm,而鋪地竹日平均生長量只有1.3cm。不同竹種晝和夜的相對生長量不同,有些竹種晝生長量大于夜生長量,如筇竹、黃紋竹、雞毛竹(鵝毛竹)和南平倭竹等;有些夜生長量大于晝生長量,如臺灣桂竹、紫竹、白夾竹、甜龍竹(Dendrocalamusbrandisii)、巨龍竹、撐綠竹、小蓬竹、廣竹、毛竹、料慈竹等;也有些竹種晝和夜的生長量無明顯差異,如金佛山方竹、梁山慈竹、黃稈烏哺雞竹等。由于晝、夜溫差的影響,大部分竹種夜生長量大于晝生長量。2.3竹枝條生長過程筍—幼竹高生長完成之后,大部分竹種當(dāng)季便完成抽枝展葉,但楊宇明等研究發(fā)現(xiàn),天然沙羅竹到第2年春季氣溫回升后,隨著稈籜的逐個(gè)脫落才開始抽枝展葉;鋪地竹也有相同的規(guī)律。枝條生長與筍—幼竹生長過程相似,即遵循“慢—快—慢”的規(guī)律,生長曲線呈“S”形。枝條的生長順序一般有3種(圖7)。第1種是自下而上的生長方式,在高生長末期,稈籜自下而上開始脫落,擺脫了稈籜束縛的枝芽,接受光照的刺激后,形成枝條,如龍竹、紫竹、水竹、麻竹、鋪地竹。第2種是自上而下的生長方式,稈籜一開始并不脫落,等稈高一次長成后,稈籜自上而下逐個(gè)脫落,然后抽枝展葉,如缺苞箭竹、廣竹等。第3種是由中部向兩邊的生長方式,如好運(yùn)竹。并且不同的竹種,枝條與稈的夾角差異顯著,同一立地條件下的同一竹種在同一高度,枝條與稈的夾角隨著竹林密度的減小而增大。2.4新竹與不同換葉的時(shí)間竹類植物展葉的過程是緊隨著抽枝的完成而進(jìn)行。就全竹來說,上下枝條幾乎同時(shí)展葉;而對于單一枝條來說,枝條頂端的葉片往往最先展開,其他側(cè)枝的葉片遵循自下而上的規(guī)律依次展開。從展葉開始到完成所需的時(shí)間,視竹種的不同而不同,同一竹種也因立地條件或環(huán)境因子的變化而有所差異。竹子四季常青,但也有換葉的過程。換葉的頻率,視竹種而不同。中、小型散生竹如黃紋竹1年換1次葉,在每年的春季4月份老葉脫落,新葉抽發(fā);大型散生竹如毛竹,其壽命長,新竹抽枝展葉后第2年換葉1次,此后隔年換葉1次。如此反復(fù),但竹子達(dá)到一定年齡后,換葉停止直至死亡。葉面積指數(shù)和葉綠素的含量隨竹子年齡的增加,呈現(xiàn)“低—高—低”的變化規(guī)律。葉面積指數(shù)越大、葉綠素含量越多,植物的光合作用能力越強(qiáng),應(yīng)此,隨著竹子年齡的增加,光合作用能力也呈現(xiàn)“低—高—低”的變化規(guī)律。2.5不同的竹種成竹后一般會出現(xiàn)明顯的一般生長期和生長過成竹的生長可以分為3個(gè)竹齡階段,即幼竹—壯齡階段、中齡階段和老齡階段。幼竹—壯齡竹的竹稈、竹葉相對嫩綠,其稈環(huán)一般具有白色粉狀物,而有的竹種其白色粉狀物在成竹后會完全消失;中齡階段竹葉濃綠,材質(zhì)成熟,處于最佳利用期;老齡階段枝葉稀疏,生活力衰退,往往枯枝、病蟲害現(xiàn)象比較多。竹子年齡的變化因竹種而異。大型竹種的壽命相對較長,有的長達(dá)10年以上,如毛竹;中、小型竹種的壽命一般相對較短,壽命在6~8年左右,這一規(guī)律跟竹鞭相似。這一規(guī)律應(yīng)用在竹林培育上,即為留養(yǎng)幼—壯齡竹,砍伐中、老齡竹的經(jīng)營策略。3地上部分生物量關(guān)于生物量的分配,竹類植物與其他的植物有著相似的規(guī)律,即單位面積地上部分生物量要大于地下部分的生物量。例如,在冷箭竹的單位面積生物量中,地上