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小麥生長過程中的溫度與溫度對產(chǎn)量構(gòu)成因素的協(xié)調(diào)
1小麥對植物抗凍性的影響對0以下溫度下植物組織的傷害,稱為凍傷,然后相互交織。其中與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)關(guān)系密切的凍害是霜害。凍害常引起植物組織結(jié)冰,因而使植物受傷甚至死亡。隨著冬季低溫的來臨、小麥抗寒鍛煉的進(jìn)行,細(xì)胞內(nèi)親水性膠體增加,自由水含量則相對減少,這樣有利于植物抗凍性的加強(qiáng)??梢?植物組織忍耐凍害的程度與其含水量密切相關(guān)。小麥呼吸作用減弱,消耗糖分少,能使物質(zhì)代謝沿著適應(yīng)抗寒性的途徑變化。淀粉水解加強(qiáng),可溶性糖含量增多,它的含量與植物抗寒性之間呈正相關(guān)。2細(xì)胞內(nèi)凍結(jié)的危害結(jié)冰傷害有兩種:一種是細(xì)胞間結(jié)冰,一種是細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰。前者結(jié)冰傷害的主要原因是原生質(zhì)過度脫水,破壞蛋白質(zhì)分子,原生質(zhì)凝固變性,同時也破壞了細(xì)胞器,同化作用和異化作用不可逆地停止了。其次是冰晶膨大對細(xì)胞所造成的機(jī)械壓力,使細(xì)胞變形。再者,當(dāng)溫度驟然回升冰晶融化時,細(xì)胞壁易恢復(fù)原狀,而原生質(zhì)尚來不及吸水膨脹,有可能被撕裂損傷。細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰一般是先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰,后在液泡內(nèi)結(jié)冰。傷害的主要原因是機(jī)械損害,胞內(nèi)冰晶體破壞原生質(zhì)結(jié)構(gòu),首先表現(xiàn)為膜傷害,致使細(xì)胞不能正常進(jìn)行的物質(zhì)代謝。細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰對細(xì)胞所造成的傷害較嚴(yán)重。凍害的造成是由于小麥品種抗寒性不強(qiáng),所以研究小麥的凍害生理要先了解小麥的抗寒生理。為什么抗寒性強(qiáng)的品種在同樣的低溫下凍害造成的損失小?這與該品種的細(xì)胞結(jié)構(gòu)有一定的關(guān)系。丁鐘榮的研究表明,葉鞘電阻值大小能反映小麥品種抗寒性的強(qiáng)弱,電阻值大的,即電導(dǎo)率小、細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)濃度大的品種抗寒性強(qiáng)。我們據(jù)多年的凍害記載經(jīng)驗,對小麥凍害的類型與分級進(jìn)行了研究,凍害類型包括冬季凍害和早春凍害。冬季凍害首先是葉片凍害,外部癥狀表現(xiàn)明顯,凍害嚴(yán)重時出現(xiàn)死蘗死苗。分蘗受凍死亡的順序是先小蘗,后大莖,再主莖,最后凍死分蘗節(jié)。早春凍害主要表現(xiàn)在主莖、大分蘗和幼穗受凍,葉片輕度干枯,外部癥狀表現(xiàn)不明顯。幼穗受凍死亡的順序為先主莖,后大蘗,凍后小麥出現(xiàn)的分蘗,成穗質(zhì)量比冬前分蘗差,表現(xiàn)為穗型小,穗粒數(shù)少,千粒重下降,一般千粒重減少2~6g。這與趙立尚等的研究結(jié)果基本相同。3提高植物抗凍性的方法3.1抗凍鍛煉植株的抗凍性小麥生長進(jìn)入秋季后,隨著氣溫的降低,小麥體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)低溫的生理生化變化,通過體內(nèi)變化提高抗凍能力,這種逐步形成抗凍能力的過程叫抗凍鍛煉。經(jīng)過抗凍鍛煉的植株其抗凍性明顯增強(qiáng)。其主要原因有:(1)降低了細(xì)胞含水量,減少了胞內(nèi)結(jié)冰對細(xì)胞所造成的傷害,組織含水量減少其抗凍性越強(qiáng)。(2)積累了大量的保護(hù)物質(zhì),主要是植物體內(nèi)可溶性糖含量增加,其次是脂肪、蛋白質(zhì)以及核酸含量含量也增加。(3)脫落酸含量增加,而吲哚乙酸和赤霉酸含量減少,由于激素的調(diào)節(jié),降低了小麥的代謝作用,有利于保護(hù)物質(zhì)的積累。同時有利于鍛煉的溫度延續(xù)時間越長,鍛煉效果越大,這一點(diǎn)可以解釋為什么溫度突然下降會造成較大損失。3.2生長延遲劑主要是通過噴施一些化學(xué)藥物來控制生長和提高抗凍能力。通過對天然激素和生長延緩劑與抗凍關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn),赤霉酸可以降低抗凍性,而生長延緩劑能抑制赤霉酸的合成,在小麥上用矮壯素與其他生長延緩劑來提高抗凍性研究已經(jīng)成熟。3.3提高抗凍能力其一是及時播種、培土、控肥、通氣,促進(jìn)幼苗健壯,防止徒長,增強(qiáng)素質(zhì),提高抗凍能力。其二是合理施肥,提高鉀肥比例,增施廄肥和采用綠肥壓青。這些措施都能提高越冬作物和早春作物抵御嚴(yán)寒的能力。再者是在寒流霜凍來臨前進(jìn)行冬灌、熏煙、蓋草,以抵御嚴(yán)寒的襲擊。4抗凍劑的選育抗寒性是很復(fù)雜的數(shù)量性狀,而其與豐產(chǎn)性一般呈負(fù)相關(guān),通過簡單的品種間雜交難以育成抗寒性強(qiáng)而產(chǎn)量高的品種。基于它具有多基因決定的復(fù)雜特性,在分別進(jìn)行冬春和春冬小麥雜交以后,一般可以觀察到F1抗寒性減弱的現(xiàn)象。在選擇繁殖條件時要考慮到這一點(diǎn),要避免在F1發(fā)生凍害,因為在F1表現(xiàn)抗寒性差的植株,其后代中可能分離出高度抗凍的植株。在進(jìn)行品種間雜交時用抗寒的材料作母本較為有利,采用階梯雜交、雙列選擇交配法、輪回選擇法等可選育出抗寒性強(qiáng)的品種。在前蘇聯(lián)品種中Ulyanovka和Mironovskaya808是最抗霜凍的品種。春化作用所要求的時間和抗寒性之間有關(guān)系。要求較長春化時間的基因型一般比要求較短春化時間的基因型顯示更為可靠的抗寒性,但這兩個性狀并不相等,而且它們的關(guān)系也不是同方向的。如果我們能夠知道一個和抗寒性有關(guān)的形態(tài)性狀,問題將會變得很簡單。人們一度認(rèn)為在匍匐的生長習(xí)性和抗寒性之間存在著緊密相關(guān)。但Ruskowski和Jaworska用500個品種進(jìn)行比較試驗,得出結(jié)論認(rèn)為雖然冬季匍匐生長習(xí)性有某些好處,但并不能根據(jù)它對抗寒性進(jìn)行選擇。生理生化研究也已發(fā)現(xiàn)了植物體內(nèi)所含的有些特質(zhì)含量與它的抗寒性有一定的關(guān)系,如硫氫基含量及其變化和抗寒性有關(guān)。又據(jù)Oglezneva的研究,水溶性氮化合物的相對數(shù)量與白蛋白的較高比例和抗寒性有關(guān)。5春化、春化時間對小麥幼苗抗寒性的影響我們培育一個品種是在不同的環(huán)境條件下經(jīng)過多年的氣候鍛煉形成對此環(huán)境具有了很好的適應(yīng)性,小麥抗寒性也是這樣。說到抗寒性一定要說到小麥對低溫的反應(yīng),人們根據(jù)它度過春化階段而進(jìn)入穗分化階段所需低溫的強(qiáng)弱和時間的長短將小麥品種劃分為3個基本類型:冬性品種、半冬性品種、春性品種。冬性品種通過春化階段要求的溫度一般在0~3℃,經(jīng)歷時間為35d以上。溫度較高,時間較短都會延緩春化速度。這類品種未經(jīng)春化處理,春播不能抽穗。這類品種冬季幼苗生長匍匐,耐寒性好,分蘗力強(qiáng)。春性小麥品種通過春化階段要求的溫度一般在0~20℃,經(jīng)歷時間5~15d。這類品種對溫度的反應(yīng)不敏感,在正常情況下,種子不經(jīng)春化處理,春季播種也能正常抽穗結(jié)實(shí)。這類品種如秋播過早,容易在冬前生長過旺而遭凍害。它幼苗直立生長,耐寒性較差,分蘗力弱。半冬性品種通過春化階段要求的溫度一般在0~7℃,經(jīng)歷時間15~35d,它的基本特性介于上述二者之間。據(jù)豫北地區(qū)在小麥生長季“兩長一短”(生育期較長,幼穗分化時間長,子粒形成和灌漿時間短)的氣候特點(diǎn),適宜種植抗旱、抗寒、分蘗力較強(qiáng)的半冬性品種,晚茬種植弱春性品種如鄭9023、豫麥34等。豫北地區(qū)2005年春季發(fā)生的大面積的小麥凍害即是選種上的不科學(xué)、不對路造成的,應(yīng)引以為戒。但苗果園等研究了不同小麥品種春化反應(yīng)與抗寒性關(guān)系表明,同一品種經(jīng)不同低溫春化時間處理后幼苗的抗寒性不同,且隨著春化時間的延長,抗寒性增強(qiáng),適宜春化時間處理幼苗的抗寒性最強(qiáng);在小麥生長發(fā)育過程中,要求較長低溫春化時間的品種,抗寒性不一定強(qiáng),但抗寒性強(qiáng)的品種,要求的春化時間一般較長;低溫春化特性與抗寒性是品種的兩種特性,低溫春化有利于小麥抗寒性的形成。6根據(jù)抗寒性評價冬季品種的方法6.1早播期凍害品種冬季幼苗生長匍匐、耐寒性好、分蘗力強(qiáng)、苗色深綠、大多數(shù)葉上臘質(zhì)較重,春季幼苗起身緩慢,表現(xiàn)大蘗成穗、穗下莖較長、葉下披,在豫北地區(qū)表現(xiàn)群體小,這類品種冬性較強(qiáng),早播不易產(chǎn)生凍害。反之,冬季幼苗生長較直立、耐寒性弱、分蘗力弱、苗色淺綠、莖蘗葉生長繁茂,春季幼苗起身迅速,表現(xiàn)大小蘗共同成穗、穗下莖較短,在豫北地區(qū)表現(xiàn)群體小,這類品種春性較強(qiáng),早播易產(chǎn)生凍害。介于二者之間的是半冬性品種,這類品種適宜在黃淮麥區(qū)種植,能達(dá)到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。6.2分期早播法鑒定春性的意義經(jīng)多年培育出的新品系,為了有針對性地進(jìn)行參試和示范推廣,準(zhǔn)確判定品系的冬春性至關(guān)重要。我們經(jīng)過試驗,總結(jié)出在秋季用分期早播法來鑒定新選育品系的冬春性,具體做法是:分別在9月底以前、10月5號左右分兩期把選育出的品系進(jìn)行小區(qū)播種,時間盡量提早,冬前和春后均可進(jìn)行評價、判定。判定標(biāo)準(zhǔn)依上所述。7討論7.1重視冬性品種抗寒性冬小麥引入黃淮麥區(qū)以后產(chǎn)量不如半冬性品種產(chǎn)量高,且產(chǎn)量構(gòu)成因素中下降較為嚴(yán)重的是群體穗數(shù)。按道理說,冬小麥引入黃淮麥區(qū)后,冬季溫度應(yīng)適于它的生長發(fā)育,單株穗數(shù)應(yīng)比較多,從而達(dá)到群體變大,但實(shí)際情況正好相反。我們在極度低溫下對不同特性品種進(jìn)行抗寒性觀察記載并進(jìn)行了分析研究認(rèn)為,品種抗寒性與品種冬春性是兩個概念,且二者有不可逆的相關(guān)關(guān)系,冬性品種具有較強(qiáng)的抗寒性,較大程度上是因為培育它的環(huán)境所決定的。許多年的育種經(jīng)驗表明,小麥?zhǔn)軆龊Φ某潭扰c品種發(fā)育階段有最大的相關(guān)關(guān)系,而不是品種的抗寒性。7.2小麥品種抗寒性研究齊付國等為了研究冠菌素對提高小麥抗寒性的效果和機(jī)理,用1μmol/L濃度的冠菌素對生長在20和4℃條件下的冬小麥和春小麥分別進(jìn)行處理后,測定和分析了小麥相對生長速率、根冠比、葉綠素、可溶性糖和谷胱甘肽等一些與抗寒相關(guān)的生理指標(biāo)的變化。結(jié)果表明,冠菌素在低溫條件下可以使小麥根冠比和葉綠素含量增加,促進(jìn)糖和谷胱甘肽的積累,降低膜透性,從而增強(qiáng)小麥的抗寒能力。孫金月等選用強(qiáng)抗寒小麥品種(R-025、中品94-19、品83-1、品83-2、品83-3、米羅諾夫808)和不抗寒小麥品種(中國春、冬103)經(jīng)抗寒鍛煉后,研究了富含羥脯氨酸糖蛋白(HRGP)在小麥抗寒鍛煉過程中的變化及其與抗寒性的關(guān)系。結(jié)果表明,幼苗體內(nèi)的游離脯氨酸、細(xì)胞壁結(jié)合的羥脯氨酸和糖蛋白含量發(fā)生了明顯的變化。游離脯氨酸含量比未經(jīng)抗寒鍛煉處理時增加5~32倍,細(xì)胞壁結(jié)合的羥脯氨酸含量比對照增加1.77~2.17倍,糖蛋白含量比對照增加4.68~9.72倍,而不抗寒小麥品種(中國春、冬103)增加量較小。脯氨酸積累進(jìn)程各個品種間差異比較大,品83-1、品83-2積累較快,抗寒鍛煉第21d時達(dá)到最高峰
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