光照處理對(duì)闊葉小灌木海灣山林幼苗生長的影響

光照處理對(duì)闊葉小灌木海灣山林幼苗生長的影響

通州常山是馬鞭草科的一種落葉灌木和小樹，建于中國。它作為一種生長迅速的本土植物,不僅花形奇特、美麗,花果期可長達(dá)半年,而且據(jù)報(bào)道是一種很有潛力的城市廢棄地恢復(fù)植物種。另外,海州常山是傳統(tǒng)的生物農(nóng)藥,枝葉作生物農(nóng)藥可殺紅蜘蛛、棉蚜蟲和地下害蟲。近年來,還有學(xué)者報(bào)道海州常山有抗腫瘤活性,其莖皮中活性成分高達(dá)4.6%;從海州常山分離的苷類物質(zhì)有抗氧化性能。而據(jù)羅艷等報(bào)道,海州常山的種子含油量達(dá)34.1%,是值得推廣種植的生物柴油植物。但目前對(duì)海州常山的了解較少,少量的研究也主要集中在海州常山的快速繁育技術(shù)和所含化學(xué)物質(zhì)成分的分析方面,對(duì)影響其幼苗生長的環(huán)境因子尚未見報(bào)道。筆者通過對(duì)海州常山的幼苗以不同的光照與水分梯度處理,探討光照和水分對(duì)海州常山幼苗形態(tài)特征、生長、生物量分配等的影響,為海州常山在城市廢棄地的恢復(fù)、城市綠化美化和建設(shè)中更好的應(yīng)用,以及在藥物、生物柴油等方面更好的深入開發(fā)利用提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1苗苗栽植方法2007年10月在南京紫金山采集海州常山的種子,沙藏越冬。試驗(yàn)在南京大學(xué)浦口校區(qū)生態(tài)智能溫室內(nèi)進(jìn)行。2008年4月上旬播種,5月上旬當(dāng)幼苗長出4片真葉時(shí)移栽。選擇長勢一致的健康幼苗移至25cm×20cm×30cm(上內(nèi)徑×下內(nèi)徑×高)的塑料花盆中,每盆栽植1株。盆內(nèi)基質(zhì)為浦口校區(qū)內(nèi)龍王山林下的表層土,其土壤體積質(zhì)量為1.4g/cm3,田間持水量為30%。1.2不同遮陰網(wǎng)及遮陰網(wǎng)對(duì)所有法定貯藏期商業(yè)生產(chǎn)的遮陰網(wǎng)如圖2移栽幼苗經(jīng)過半個(gè)月的緩苗期后進(jìn)行光照和水分的處理。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)光照梯度和3個(gè)水分梯度:溫室內(nèi)自然光照作為全光照(L1,100%光照)、1層蔭棚下為中度遮陰(L2,20%全光照)、2層蔭棚下為深度遮陰(L3,5%全光照);每一蔭棚的頂部和側(cè)面均用商業(yè)生產(chǎn)的黑色遮陰網(wǎng)覆蓋以防止陽光斜射造成差異。3個(gè)水分梯度分別為田間持水量的75%～100%(W1,高)、50%～75%(W2,中)、25%～50%(W3,低);每個(gè)處理設(shè)6個(gè)重復(fù),總計(jì)54盆。每個(gè)處理內(nèi)的花盆隨機(jī)擺放,隔周隨機(jī)移位一次以消除不同位置對(duì)試驗(yàn)的影響。1.3基莖、株高、測根移苗時(shí)選取15株同樣大小的健康幼苗計(jì)算初始值:使用游標(biāo)卡尺量每株的基莖,卷尺量株高,LiCor-Li-3000測量每株的總?cè)~面積;然后將根、莖、葉分別裝入信封中放在溫度85℃的烘箱內(nèi)烘72h,記錄根、莖、葉的干質(zhì)量。10月中旬當(dāng)幼苗移栽后5個(gè)月收獲。從根莖處將植物地上部剪下,測量基莖粗、株高;將帶土的花盆放入水中浸泡并小心沖洗,取出全根?；o、株高、葉面積、根干質(zhì)量、莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量的測量方法同初始值的測量。用SPSS(15.0)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,對(duì)各參數(shù)作光照度和土壤水分的二維方差分析,采用Duncan法進(jìn)行多重比較。方差分析前,檢驗(yàn)數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布和方差齊性的要求,需要時(shí)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換。2結(jié)果與分析2.1中、低光照、遮陰對(duì)幼苗生長的影響相同水分條件下,隨著光照度的降低,海州常山的株高、莖粗都減小,低光照條件下的株高、莖粗極顯著低于高、中光照條件下的株高、莖粗(p<0.01)(圖1-SH、1-SD)。比葉面積隨光照度的降低極顯著地增加(p<0.01)(表1);100%光強(qiáng)下3個(gè)水分處理的比葉面積分別為20%光強(qiáng)與5%光強(qiáng)下的51%和40%(圖1-SLA)。相同光照度下,株高隨著水分的降低呈現(xiàn)先增加后減少的趨勢。中光照條件下,低水處理的株高顯著低于中水分處理的株高(p<0.05)(圖1-SH)。莖粗在高、中光強(qiáng)時(shí)受水分的影響顯著(p<0.05)(圖1-SD)。比葉面積則在中、低光強(qiáng)條件下受水分的影響顯著(p<0.05)(圖1-SLA)。株高、莖粗在深度遮陰下較自然光強(qiáng)與中度遮陰條件下極顯著地減少,說明在光線條件很弱的環(huán)境中,海州常山幼苗不能很好地生長;株高、莖粗在中度遮陰處理下與自然光強(qiáng)下沒有顯著差別,而比葉面積極顯著增加,說明海州常山的幼苗在中度遮陰下還能通過增加單位生物量的葉面積來捕獲光能,提供光合作用所需的光能,以適應(yīng)相對(duì)較弱的光環(huán)境。2.2中光照度對(duì)葉片生長和養(yǎng)分分配的影響相同水分梯度下,隨著光照度的降低,莖生物量比與葉生物量比呈上升趨勢。在高、中水分條件下,高光照處理的莖、葉生物量比顯著低于低光照處理的莖、葉生物量比(p<0.05)(表1);低水分條件下,高光照處理的葉生物量比顯著低于低光照處理的葉生物量比(p<0.05),但對(duì)莖生物量比沒有顯著影響(圖1-SBR、1-LBR)。根生物量比隨著光照度的降低極顯著的降低(p<0.01)(圖1-RBR)。相同光照度時(shí),海州常山的葉生物量比受水分梯度的影響不顯著(p>0.05)(圖1-LBR);中光強(qiáng)條件下,高、中水分處理的莖生物量比顯著高于低水分處理的莖生物量比(p<0.05);而根質(zhì)量比則相反(圖1-SBR、1-RBR)。植株不僅能被動(dòng)地接受環(huán)境條件的變化,而且能夠通過改變生長策略和生理過程來適應(yīng)這種變化,其中生物量和養(yǎng)分分配格局的調(diào)整是非常重要的一種策略。全光照環(huán)境下海州常山幼苗通過提高向根分配的生物量比例,以增強(qiáng)幼苗對(duì)土壤資源的吸收和利用,從而提高生存和競爭能力。隨著光照度的降低,對(duì)根生物量的分配減少,但對(duì)地上部分,尤其是對(duì)葉的分配比例增加;說明在遮陰條件下,幼苗把更多的能量用于地上部分各器官的生長,以有利獲取更多的光能用于光合作用。干旱脅迫下,幼苗會(huì)將更多的資源分配到根系生長,以便吸收更多的水分和營養(yǎng)物質(zhì)來提高競爭生長能力,許多植物對(duì)資源限制都做出了類似的反應(yīng)。海州常山幼苗在20%光照條件下的表現(xiàn)即如此。2.3相對(duì)生長速率與環(huán)境適應(yīng)性相同水分條件下,隨著光照度的降低,相對(duì)生長速率和凈同化速率都極顯著減小(p<0.01)(圖1-RGR、1-NAR)。平均葉面積比隨著光強(qiáng)的增加呈現(xiàn)上升的趨勢,高光照度下的平均葉面積比極顯著低于中、低光強(qiáng)下的平均葉面積比(p<0.01)(圖1-LAR)。同等光照度下,相對(duì)生長速率在中、低光照度下受到水分的影響不顯著(p>0.05);高光照條件下,低水分處理的相對(duì)生長速率顯著低于高水處理的相對(duì)生長速率(p<0.05)(圖1-RGR)。而凈同化速率在高、中光照條件下受水分的影響不顯著(p>0.05);低光、低水分處理的凈同化速率顯著高于中水分處理(p<0.05)(圖1-NAR)。平均葉面積比則在中、低光照條件下的低水處理顯著低于中水處理(p<0.05);但在高光時(shí)受水分處理的影響不顯著(p>0.05)(圖1-LAR)。相對(duì)生長速率對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性具有重要的生態(tài)學(xué)意義,它受到凈同化速率和平均葉面積比的共同影響。在中度遮陰時(shí),雖然凈同化速率較全光條件下有很大幅度的降低(圖1-NAR),但平均葉面積比較大幅度的增加(圖1-LAR)抵消了一部分NAR降低的影響,從而使相對(duì)生長速率在中度遮陰時(shí)較自然光環(huán)境下的降低幅度較小(為全光照的72.3%),顯示海州常山的幼苗對(duì)中度遮陰有一定的適應(yīng)能力。但深度遮陰條件下平均葉面積比沒有顯著的升高(圖1-LAR),而凈同化速率又有很大幅度的降低(圖1-NAR),所以相對(duì)生長速率在深度遮陰環(huán)境下有大幅度的下降(圖1-RGR),表明海州常山的幼苗不適合在深度遮陰的環(huán)境下生長。土壤水分只在高光強(qiáng)時(shí)對(duì)RGR有顯著影響,而在中光與低光強(qiáng)下對(duì)RGR沒有顯著影響。這符合Canham等人的“主要限制假說”觀點(diǎn),即越是陰暗的條件下,水分對(duì)生長的限制作用越小。3飲料不同光照對(duì)州期幼苗生長和生物量的影響光是植物必需的資源之一,對(duì)植物的生長發(fā)育、生理生化和形態(tài)結(jié)構(gòu)等方面有重要的作用。在自然環(huán)境中,光環(huán)境隨著時(shí)間和空間發(fā)生變化,如光照度、光照時(shí)間和光譜成分的改變,都對(duì)植物產(chǎn)生深刻的影響。對(duì)于光照度的改變,植物體通過改變生物量分配和形態(tài)的變化來實(shí)現(xiàn)適應(yīng)。低光環(huán)境下,通過增加葉生物量比和平均葉面積比以提高對(duì)光能的捕獲能力是大多數(shù)植物的一種普遍響應(yīng)。海州常山的幼苗也有此能力。在中度遮陰條件下,海州常山的幼苗能極顯著地增加地上部分生物量比和比葉面積,而且由于平均比葉面積在此時(shí)有大幅度的增加,抵消了一部分凈同化速率減小的效應(yīng),使得相對(duì)生長速率下降的幅度相對(duì)較小,因此海州常山的幼苗對(duì)中度遮陰顯示出一定的適應(yīng)能力。但在深度遮陰時(shí),株高、莖粗、凈同化速率都極顯著地降低,雖然比葉面積也有增加,但幅度不大,因此導(dǎo)致相對(duì)生長速率在深度遮陰時(shí)很小,比自然光和中度遮陰分別降低了91.8%和88.6%。由于RGR是衡量幼苗總生物量積累狀況的重要指標(biāo),即使給予幼苗充足養(yǎng)分,深度遮陰也會(huì)嚴(yán)重抑