植物體內(nèi)同化物的運輸與分配

PAGE8PAGE17植物體內(nèi)同化物的運輸與分配（TransportandDistributionofAssimilatesinPlants）高等植物的運輸系統(tǒng)（TransportSysteminHigherPlants）物質(zhì)運輸?shù)囊饬x維持植物整體性高等植物由根、莖、葉等器官組成一個復(fù)雜的有機體，各組織、器官間有的確的分工和密切的合作。綠葉是植物合成有機物的主要部位，而根系則從土壤中吸取水分、無機鹽，少量有機物供給地上部分需要，在根中還能合成一些微量活性物質(zhì)。所以一個高度分化的高等植物的有機體，時刻與環(huán)境間進(jìn)行著多種物質(zhì)的交換，同時本身的地上部與地下部時刻進(jìn)行著物質(zhì)的運輸和轉(zhuǎn)化，這是植物的生命活動，是一種代謝形式，只有不斷進(jìn)行各種物質(zhì)的運輸，植物體才能作為一個整體而存在。2．傳導(dǎo)信息外界刺激對植物的影響有許多是通過物質(zhì)運輸來傳導(dǎo)的。例：光照對植物的生長發(fā)育有重要的影響，植物對光感受的部位是葉片、感受以后，產(chǎn)生一定的物質(zhì)，經(jīng)韌皮部、運輸?shù)缴L點。使其發(fā)生一系列質(zhì)變而開始出現(xiàn)生殖器官。3．對經(jīng)濟產(chǎn)量的影響經(jīng)濟產(chǎn)量生物產(chǎn)量經(jīng)濟系數(shù)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，往往生物產(chǎn)量很高，長成了繁茂的營養(yǎng)體，累積了大量的有機物，但最后的經(jīng)濟產(chǎn)量卻不一定高，這就關(guān)系到物質(zhì)的運輸與分配問題，如果運輸通暢，分配合理，則經(jīng)濟產(chǎn)量高。例：水稻灌漿時體內(nèi)有機物的：68%運到籽粒中；20%用于呼吸消耗；12%殘留在體內(nèi)。就是說這時物質(zhì)運輸對產(chǎn)量是極關(guān)重要的。4．病毒侵染，傳播以及外源物質(zhì)運輸?shù)耐緩讲《境３Ｊ怯裳料x、飛虱、小蠅等剌入篩管的物針帶入體內(nèi)，并隨物質(zhì)流而轉(zhuǎn)移，傳播的。但對物質(zhì)運輸?shù)难芯考夹g(shù)難度較大，進(jìn)展較慢，原因主要是：運輸是通過各種不同的組織的活動，關(guān)系很復(fù)雜。不是單純的空間移動，伴有生化變化。體內(nèi)外相差懸殊，不便模擬。調(diào)節(jié)單位與過程多樣性。運輸與利用相交錯。植物體內(nèi)同化物運輸系統(tǒng)：植物體內(nèi)同化物運輸在微觀到宏觀的各層次上發(fā)生：細(xì)胞內(nèi)的分隔↓細(xì)胞器↓細(xì)胞與細(xì)胞↓組織↓器官環(huán)境↓植株其它生物整個可分成二大運輸體系：質(zhì)外體運輸與共質(zhì)體運輸。也可分為短距離運輸或長距離運輸。細(xì)胞間的通道――胞間連絲（Plasmadesmata）在細(xì)胞分裂時，子細(xì)胞間的壁沒有完全填滿，兩個子細(xì)胞間保留有多條纖細(xì)的原生質(zhì)絲，這就是胞間連絲。1879年Tangl首先發(fā)現(xiàn)細(xì)胞間的原生質(zhì)的連絡(luò)，高等植物凡是物質(zhì)運輸發(fā)達(dá)的部位，像各種腺細(xì)胞及周圍的薄壁細(xì)胞，根細(xì)胞等，胞間連絲都特別發(fā)達(dá)。超微結(jié)構(gòu)近年來對胞間連絲的電鏡觀察，了解到不同組織中的成長細(xì)胞的胞間連絲有不同的細(xì)微結(jié)構(gòu)，可以調(diào)節(jié)控制多種物質(zhì)在它的孔道中通過。1975年Robrads提出其超微結(jié)構(gòu)：直徑一般為30—60nm（圖），兩細(xì)胞質(zhì)膜連通、構(gòu)成胞間連絲外膜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)穿過其中緊束成連絲微管（desmotubule），兩端和兩細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連通，質(zhì)膜與連絲微管之間稱胞間連絲腔（又稱環(huán)孔,annulus），填充細(xì)胞質(zhì)，連接兩端質(zhì)膜常收縮成頸狀，這個頸區(qū)（neckregion）對胞間連絲通道起著一定的控制作用。胞間連絲的分布隨細(xì)胞種類，發(fā)育狀態(tài)，有明顯的變化，有的1—10條/nm2。韌皮部薄壁細(xì)胞，伴胞與篩管間可多達(dá)30—40條/nm2。在不同發(fā)育時期，胞間連絲可分為三種狀態(tài)：開放態(tài)：衰老薄壁細(xì)胞之間?？煽貞B(tài)：一般旺盛生活的細(xì)胞之間。封閉態(tài)：氣孔保衛(wèi)細(xì)胞，花粉等。還有各種結(jié)構(gòu)變異，如分支或半胞間連絲，或有結(jié)節(jié)。功能：植物體內(nèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)移的細(xì)胞間通道小分子量的溶質(zhì)，無機物、有機物，可通行無阻，大分子蛋白質(zhì)、核酸等通過也有實驗證據(jù)，在幼嫩和衷退的薄壁細(xì)胞間，原生質(zhì)轉(zhuǎn)移，囊泡轉(zhuǎn)移，甚至半解體的核物質(zhì)均可經(jīng)胞間連絲轉(zhuǎn)移，如在蔥、蒜等表皮細(xì)胞間看到核穿壁，這是植物物質(zhì)集體轉(zhuǎn)移的一種重要方式。植物病毒的胞間運動通道已經(jīng)觀察到煙草，馬鈴薯的病毒一類的核蛋白高分子可以從胞間連絲通道轉(zhuǎn)移。這在植物病理學(xué)的研究中是很值得考慮的。病毒TMV的30KDa蛋白與它從胞間連絲通過有關(guān)。細(xì)胞間電波傳遞用微電極插入細(xì)胞測量電阻，鄰近的細(xì)胞間原生質(zhì)因有胞間連絲貫穿，電流可直接通過，兩層質(zhì)膜的障礙是高電阻的，而經(jīng)胞間連絲的電流傳遞使細(xì)胞間電阻降到萬分之一，這種現(xiàn)象一般叫細(xì)胞間的電偶聯(lián)。如用高滲糖液使細(xì)胞發(fā)生劇烈的質(zhì)壁分離，把胞間連絲拉斷，則這種電偶聯(lián)被切斷。植物對外界刺激的感應(yīng)，許多是通過電波傳遞的，如含羞草、捕蠅草的快速反應(yīng)等。信息傳遞上世紀(jì)末用南瓜表皮毛細(xì)胞做的經(jīng)典試驗（圖）：南瓜表皮組織離心或用18%蔗糖溶液處理，細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離，細(xì)胞中原生質(zhì)形成分散的小團，胞間連絲大部分被拉斷，在一定的溶液中培養(yǎng)幾天后：有核的部分2—3天內(nèi)形成新的細(xì)胞壁；無核的部分不形成新壁；但無核部分如和一團有核的部分經(jīng)胞間連絲連接，則都可能形成新的細(xì)胞壁。所以：胞間連絲可以傳遞由細(xì)胞核發(fā)出的形成胞壁的遺傳信息。目前研究得很多的信號物質(zhì)也可經(jīng)胞間連絲傳遞。整體植物運輸系統(tǒng)——維管束（VascularBundle）早在17世紀(jì)，做過環(huán)割實驗，將楊樹或柳樹枝條割去一圈皮，也就是割斷了韌皮部而木質(zhì)部完好，一段時間后，環(huán)割口上方枝條生長正常，在環(huán)割口上緣組織膨大成瘤狀。分析切口上、下部分含糖量，上部環(huán)割的比對照高，下部環(huán)割的比對照低。我們已經(jīng)知道，根部吸收的水和礦質(zhì)通過木質(zhì)部往上運，葉片制造的有機物主要沿韌皮部運輸。用同位素示蹤得到確實證明：維管束是貫穿高等植物周身的運輸系統(tǒng)，有多級分枝，形成密布的網(wǎng)絡(luò)，伸延到驅(qū)體的各個部分，保證營養(yǎng)物質(zhì)和水分的運輸供應(yīng)。探索維管束之謎是一個非常有興趣的課題：是否象動物的血管和神經(jīng)遍布全身而起到類似的作用。特別是目前研究植物體內(nèi)的信息傳遞途徑，維管束是重要的部分。（1）木質(zhì)部導(dǎo)管運輸主要是導(dǎo)管（vessel），是死細(xì)胞構(gòu)成的管狀分子，沒有什么阻力。收集植物傷流液分析，其中運輸?shù)奈镔|(zhì)包括：水各種無機離子：K+、Na+、Ca2+、Mg2+、NO3－、NH4+、SO4=、H2PO4－根部初步加工合成的有機物：氨基酸，酰胺，多肽，磷脂，植物堿，有機酸。微量生理活性物質(zhì)：細(xì)胞分裂素，脫落酸外源物質(zhì)：農(nóng)藥，殺蟲劑，生長調(diào)節(jié)劑等。運輸?shù)姆较蚴窍蛏系?，基本無糖，但春天大樹長新葉時，冬天貯存在樹干中的糖，可經(jīng)木質(zhì)部上運。（2）韌皮部運輸（TransportinPhloem）篩管（sievetube）：篩板（sieveplate），篩孔（sievepore）。伴胞（companioncell）韌皮部薄壁細(xì)胞，調(diào)節(jié)運輸，裝入卸出。伴胞有核，細(xì)胞質(zhì)濃，含大量線粒體，核蛋白體，質(zhì)體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，說明其生理活性高，蛋白質(zhì)合成和供能代謝旺盛，與篩管間有大量胞間連絲。其功能與篩管內(nèi)物質(zhì)運輸調(diào)節(jié)控制密切相關(guān)，為篩管提供許多蛋白質(zhì)、RNA、ATPase，維持滲透平衡，調(diào)節(jié)裝入、卸出。篩管中雖無核，但有細(xì)胞質(zhì)及部分線粒體，質(zhì)體、仍是生活細(xì)胞，一個特點是分化出現(xiàn)一種管狀，絲狀的特殊蛋白質(zhì)，叫P-蛋白（韌皮蛋白phloemprotein），廣義的指韌皮部篩管中的各種蛋白質(zhì)，這些蛋白的收縮活動與ATPase有關(guān)，可能是收縮蛋白，與同化物在篩管內(nèi)的運輸有關(guān)。這是篩細(xì)胞高度進(jìn)化的結(jié)果。篩管中運輸?shù)奈镔|(zhì)是什么？

收集篩管汁液比較困難，切開韌皮部時，植物會產(chǎn)生胼胝質(zhì)（-1.3多聚葡萄糖）封閉斷口處的篩管。蚜蟲吻針法（aphidstylet）可收集篩管汁液，3l/hr（honeydew）加鈣螯合劑EGTA阻止胼胝質(zhì)形成，可收集某些植物的篩管汁液。其他新技術(shù)的發(fā)展：分析得知韌皮部汁液含：水：少量無機離子，K+高達(dá)3000ppm含N、含P化合物：Aa，酰胺，維生素，核酸，多肽等。豐富的酶類，水介酶，轉(zhuǎn)氨酶，無轉(zhuǎn)化酶，ATP酶。高濃度的ATP，可達(dá)0.4-0.6m其它物質(zhì)：植物激素，病毒分子等。溶質(zhì)中，90%以上是蔗糖，濃度可高達(dá)0.3-0.9M，其它還有一些低聚糖，如棉籽糖（C3），水蘇糖（C4），甘露醇等。為什么蔗糖及其同系物的非還原糖是糖的主要運輸形式？（1）蔗糖是光合作用主要產(chǎn)物，綠色細(xì)胞中最常見的糖類。分子小，移動性大。（2）蔗糖有高的水溶性：0℃時179g/100ml水，100℃時，487g/100ml，高水溶性有利于在篩管中的運輸。（3）蔗糖的非還原端保護不被分解，使其穩(wěn)定地從源向庫運輸。（4）蔗糖糖苷鍵水解時產(chǎn)生的自由能高△G'＝-7000卡，淀粉水介△G'＝-4000卡（5）蔗糖在水溶液中的物理性質(zhì)如密度，粘度，表面張力，介電常數(shù)，滲透壓，擴散系數(shù)等都與葡萄糖相似，但能量上優(yōu)于葡萄糖，2分子葡萄糖氧化產(chǎn)生72個ATP，蔗糖分介為2個已糖氧化產(chǎn)生77個ATP。除此而外，篩管汁液還有如下特點：因含糖高，粘度高；K+多，稍偏堿，PH7.2-8.5（葉肉細(xì)胞pH6-7，壁空間pH5-6）電導(dǎo)度也高；由蘋果酸，氨基酸等陰離子維持離子電荷平衡，成分復(fù)雜，不均一，濃度上存在梯度。其中運輸?shù)奶欠值瘸娜~片運入向下運輸，但也可向上運輸。從衰老葉片中撤離出來的物質(zhì)可經(jīng)由韌皮部向上、下運輸。3.質(zhì)外體和共質(zhì)體運輸從物質(zhì)運輸這個角度，包括細(xì)胞間的，整體植物的物質(zhì)運輸通道可以分為質(zhì)外體和共質(zhì)體兩大系統(tǒng)。質(zhì)外體：原生質(zhì)外的胞壁微纖絲系空隙，細(xì)胞間隙連成的一個自由空間體系，也包括導(dǎo)管在內(nèi)。在這個通道里，溶質(zhì)在開放系統(tǒng)中運行，流動阻力，沒有膜的障礙，所以運用輸速度很快，但基本上是靠物理擴散（水在導(dǎo)管中靠蒸騰拉力）。共質(zhì)體：植物細(xì)胞間的胞間連系把細(xì)胞的原生質(zhì)連通形成的網(wǎng)絡(luò)整體。包括所有細(xì)胞生活原生質(zhì)，篩管，伴胞，胞間連絲，溶質(zhì)在這個系統(tǒng)中運輸情況比較復(fù)雜，首先是溶質(zhì)要跨過質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體，所以這個通道有高度的選擇性，但又因胞間連絲的存在，又使在這個系統(tǒng)中的物質(zhì)能經(jīng)胞間連絲在各細(xì)胞間方便的傳遞。在共質(zhì)體與質(zhì)外體途徑的交換中，起活躍的轉(zhuǎn)運物質(zhì)的特化細(xì)胞叫轉(zhuǎn)移細(xì)胞。轉(zhuǎn)運細(xì)胞（轉(zhuǎn)移細(xì)胞，TransferCell）1966，澳大利亞Pate在許多植物的維管束系統(tǒng)中，特別是篩管，導(dǎo)管末梢周圍發(fā)現(xiàn)一種特化的薄壁細(xì)胞，這種細(xì)胞在共質(zhì)體與質(zhì)外體運輸?shù)慕惶嬷衅鹬匾霓D(zhuǎn)運過渡作用，由于它執(zhí)行轉(zhuǎn)運溶質(zhì)的功能，稱轉(zhuǎn)運細(xì)胞、轉(zhuǎn)移細(xì)胞或轉(zhuǎn)輸細(xì)胞。轉(zhuǎn)運細(xì)胞的特點是（圖）：含有豐富的原生質(zhì)和有利于吸收與分泌的細(xì)胞器，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，高爾基體，線粒體等。細(xì)胞壁反復(fù)折迭，質(zhì)膜隨之凹陷這樣質(zhì)膜面積大大增加，并與篩管伴胞間有大量胞間連絲，從而擴大了它對溶質(zhì)的吸收與分泌面積，利于物質(zhì)的轉(zhuǎn)運。含有豐富的ATPase在膜上有許多具ATPase活性的顆粒，能供給溶質(zhì)轉(zhuǎn)移所需能量。能選擇性的裝入與卸出物質(zhì)，所以糖的出入篩管，鹽的出入導(dǎo)管主要靠轉(zhuǎn)運細(xì)胞消耗代謝能的主動生理活動來完成，特別是糖在源端的不斷裝入，庫端的不斷卸出。小結(jié)關(guān)于物質(zhì)運輸?shù)耐緩胶头较?.細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移——短距離運輸（1）靠化學(xué)勢梯度，分子擴散作用。（2）原生質(zhì)運動。（3）通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)進(jìn)行物質(zhì)交換。（4）囊泡轉(zhuǎn)移，細(xì)胞器上的轉(zhuǎn)運器的轉(zhuǎn)運。在形成細(xì)胞壁時，由高爾基體管端分離出小囊泡，向質(zhì)膜轉(zhuǎn)移，其內(nèi)含物作為建造胞壁的原料分泌出去。2.細(xì)胞間的物質(zhì)運輸——中距離運輸（1）水分和礦質(zhì)，主要通過細(xì)胞壁間的滲透，擴散，也就是質(zhì)外體系統(tǒng)來完成的。離子的跨膜運輸是靠膜上的離子運輸?shù)鞍淄瓿傻?。?）有機物和一部分礦質(zhì)鹽，通過胞間連絲，也就是共質(zhì)體系統(tǒng)來運輸。（3）半解體物質(zhì)的集體轉(zhuǎn)移，有時由膜包圍著，可經(jīng)共質(zhì)體，也可經(jīng)質(zhì)外體轉(zhuǎn)移。3.器官組織間的物質(zhì)運輸——長距離的運輸主要是由維管束來負(fù)責(zé)完成的。（1）無機鹽類的向上運輸經(jīng)由木質(zhì)部導(dǎo)管，但它們的向下運輸主要是經(jīng)由韌皮部。（2）有機物質(zhì)，主要指糖的向上向下運輸，主要都是通過韌皮部運輸（春季葉子尚未伸展時，木質(zhì)部中也存在相當(dāng)量的糖）。（3）木質(zhì)部，韌皮部及不同組織間經(jīng)常發(fā)生橫向運輸，主要經(jīng)由薄壁細(xì)胞，可以是擴散作用，也可以是耗能的主動轉(zhuǎn)運。轉(zhuǎn)移細(xì)胞的作用。韌皮部運輸?shù)奶攸c及運輸機理（TheCharacteristicsandMechanismofTransportinThePhloem）一、韌皮部運輸?shù)奶攸c：1.速度快運輸速率（TransportRate）：單位時間內(nèi)被運輸物質(zhì)的總重量，用克/小時來表示運輸速度（VelocityofMovement）：單位時間內(nèi)被運輸?shù)奈镔|(zhì)分子所經(jīng)過的距離，用米/小時，或厘米/小時來表示。用示蹤原子法測及韌皮物質(zhì)運輸?shù)乃俣仁潜容^快的。例：大豆：84cm/hr-100cm·hr-1南瓜：38-88cm/hr棉花：40cm/hr小麥：87-109cm/hr甘蔗：30-36cm/hr與糖的單純擴散比較：糖從一個細(xì)胞擴散到另一個細(xì)胞的速度最大不過2cm/hr。由此可見：韌皮部物質(zhì)的運輸不是簡單的擴散作用。在生理上，比較韌皮部物質(zhì)運輸?shù)目炻话阌靡粋€特殊的概念叫比集運量SMT或叫比集轉(zhuǎn)運率SMTR單位時間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面積的碳水化合物的量單位時間內(nèi)干物質(zhì)的運輸量SMTR=——————————————克/cm2·hr韌皮部橫截面積例：土豆塊莖在100天中增重210克，其中24%為碳水化合物，則在210克中有大約50克干物質(zhì)，連接塊莖的莖韌皮部橫截面為0.0043cm2。50SMTR=——————————=4.9克/cm2·hr=4.9×104g/m2·hr以篩管橫截面計算：篩管橫截面約占韌皮部總橫截面積的1/5所以104×4.9×5=24.5×104克/m2·hr用同位素實驗還證明：并不是所有的物質(zhì)都是以同樣的速度在韌皮部中運輸?shù)?，?4C-蔗糖32P-磷酸鹽發(fā)現(xiàn)，磷酸鹽的運輸速度為87cm/hr，而蔗糖的運輸速度為107cm/hr（小麥）物質(zhì)運輸?shù)乃俣纫灿袝円沟淖兓?，通常白天的速度比夜間高。2.篩管具有較高的正壓力勢――溢泌現(xiàn)象將蚜蟲口器拔出，會源源流出許多汁液，這是篩管的溢泌現(xiàn)象，所以用蚜蟲吻針法能源源不斷地收集到篩管汁液，量達(dá)0.05-3l/hr，這相當(dāng)于十萬個篩管分子的體積或說相當(dāng)于500cm/hr的速度。這個事實說明篩管內(nèi)有相當(dāng)大的正壓力，好象充滿水的自來水管一樣，篩管中的正壓力勢可能超過30巴，為什么篩管能維持較高的膨壓？篩管汁液有較高的濃度，而篩管壁或與導(dǎo)管之間的薄壁細(xì)胞可作為半透膜存在，所以篩管能維持低的水勢而從周圍細(xì)胞吸水，則具有高的正壓力勢。3．同時雙向運輸實驗證據(jù)：用洋繡球或天竺葵做實驗，將莖上一段的韌皮部與木質(zhì)部分開，中間裹上蠟紙，將植物放在光下，飼喂14CO2和KH232PO4，過15小時后，測定韌皮部各小段中的14C和32P14C每分鐘脈沖數(shù)/100mg樹皮32Pug/100mg樹皮44800186348010330301162380125結(jié)果表明：在每一小段中都有14C和32P，既然已把木質(zhì)部隔開就說明在韌皮部中14C自上向下運，32P自下往上運，即同時存在著雙向運輸。甚至有的實驗似乎表明在同一篩管分子中就有雙向運輸。韌皮部的運輸依賴于細(xì)胞的生命活動如果用蒸汽把韌皮部的一小段殺死，韌皮部中的運輸立刻停止，而導(dǎo)管中的運輸即不受什么影響。篩管分子是活細(xì)胞，韌皮部中物質(zhì)的運輸與一切生物活動緊密相關(guān)，所以溫度、光照、植物激素、呼吸代謝抑制劑等都會影響韌皮部的運輸。實驗觀察到：（1）維管束有很高的呼吸強度組織呼吸強度維管束462葉肉232去維管束葉柄95（2）用呼吸抑制劑KCN、CO、迭氮化鈉等處理植物運輸速度明顯下降，最后完全停止。（3）用顯微化學(xué)，組織化學(xué)的方法檢測維管束中酶的活性，篩管中有很多氧化酶，如細(xì)胞色素氧化酶、多酚氧化酶，尤其是有大量的ATP酶。（4）觀察氧化磷酸化作用與運輸?shù)年P(guān)系用解偶聯(lián)劑DNP處理后，篩管中物質(zhì)運輸速度大大下降，如果供給ATP，則運輸加速。說明同化物運輸是消耗能量的主動生理過程，必須在生活著的細(xì)胞中進(jìn)行。二、運輸?shù)臋C理1.“源”（source）與“庫”（sink）的概念制造營養(yǎng)并向其它器民提供營養(yǎng)的器官或部位，如進(jìn)行光合作用的成長葉片，進(jìn)行礦質(zhì)吸收和轉(zhuǎn)化的根等，都是源。消耗利用或儲藏營養(yǎng)的接受部位或器官是庫，植物體除成長葉片外其它部位均可是庫。從整體植物來看，某一器官可是源，但又可是庫，不是固定不變的，是隨整體的生長發(fā)育而改變的，如葉片在長到1/2大小以前，須要供入營養(yǎng)，是庫。待到成長葉片時，制造營養(yǎng)且輸出，又成為源。幼穗、莖、葉鞘、青的果實往往具有雙重性，又自已制造營養(yǎng)，又要供入，是暫時的源庫交替的部位。2.壓力流動說（PressureFlowHypothesis）又叫集體流動學(xué)說（MassFlowHypothesis）由于韌皮部運輸是一個復(fù)雜的生理活動，涉及多種器官，目前尚無很完滿的理論，有幾種學(xué)說，但受到大多數(shù)人支持的是壓力流動假說。（1）模型這個學(xué)說是1930年法國的E.munch提出的一個基本模型。他提出的基本論點是：有機物在篩管中隨著液流的流動而流動，所謂集流就是指這種溶液與溶質(zhì)的集體流動，而這種液流的動力，是由于輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的滲透勢差造成壓力勢差而引起的，所以又叫壓力流動學(xué)說。（圖）：A、B為兩個滲透計，它們都有半透膜，水分可以自由出入，而溶質(zhì)不能透過，滲透計放在很稀的水溶液中，A端不斷注入溶質(zhì)，維持高濃度所以A內(nèi)的滲透勢低，外界水不斷進(jìn)入，產(chǎn)生很大的流體靜壓，促使溶液經(jīng)C流向B端，如果從B端不斷卸出溶質(zhì)，則維持A、B兩端的濃度差，兩端也就保持壓力勢差，溶液會不斷由A流向B。（2）結(jié)合植物來看：滲透計A相當(dāng)于篩管靠近源的一端，滲透計B相當(dāng)于篩管靠近庫的一端。源端葉片內(nèi)葉肉細(xì)胞在光下不斷進(jìn)行光合作用，大量的光合產(chǎn)物-－糖進(jìn)入篩管，這里滲透勢下降，質(zhì)外體的水分不斷進(jìn)入，產(chǎn)生大的壓力勢，將液流壓向庫端，在庫端，如根的細(xì)胞不斷消耗糖分，進(jìn)行呼吸、代謝生長或把糖轉(zhuǎn)成淀粉貯藏起來，滲透勢上升，這里水分排出到質(zhì)外體，這樣源庫兩端始終維持壓力勢差，形成篩管中的集流。歸納壓力流動學(xué)說：（1）源庫間溶液濃度的差異導(dǎo)致壓力勢差，源端具較高的壓力勢。（2）在壓力勢差的推動下，溶質(zhì)隨溶液一起集體流動。（3）在源庫間有導(dǎo)管、篩管構(gòu)成的質(zhì)外體與共質(zhì)體交替的連結(jié)系統(tǒng)。（4）有濃度低于源端溶液的環(huán)繞水溶液（5）在轉(zhuǎn)運細(xì)胞參與下，源端溶質(zhì)不斷裝入，庫端不斷卸出，機理是糖一質(zhì)子共運輸，靠ATPase調(diào)節(jié)供能，是主動生理過程。但壓力流動學(xué)說并不完善。（1）只能說明單方向的運輸，而韌皮部存在雙向運輸。（2）篩管分子之間有篩板，2000-1萬個/m，篩孔充滿原生質(zhì)，有相當(dāng)大的阻力，源庫二端產(chǎn)生的壓力勢差不能克服這樣大的阻力。（3）溶質(zhì)、溶劑集體流動無法解釋篩管內(nèi)各種物質(zhì)，運輸速度不一致，蔗糖快，P慢，甚至H2O最慢。（4）溶質(zhì)如何裝入卸出。（5）集流學(xué)說本身似乎沒有反映代謝的主動作用，可能用于維持韌皮部組織有適合運輸?shù)臈l件。3.中間動力——集流學(xué)說的補充一些人認(rèn)為，篩管運輸?shù)膭恿碜云渲性|(zhì)的生理活動，至少必須有中間動力協(xié)助，才能促進(jìn)液流的正常運行。篩管內(nèi)原生質(zhì)構(gòu)成一種細(xì)微的纖絲，經(jīng)篩孔互相連通，這是一種特殊的蛋白質(zhì)，叫韌皮蛋白或P-蛋白（phloemprotein），其中有一些收縮蛋白能收縮蠕動，它能利用篩管中的大量ATP，使化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C械功，由于這些收縮蛋白的作用，就好像在遠(yuǎn)程運輸途中增加了許多加油站，起中間動力作用，使溶質(zhì)加速擴散，而不完全受濃度梯度的限制?，F(xiàn)在已經(jīng)有證據(jù)表明篩管中有動蛋白，力蛋白等，原生質(zhì)參與了同化物的運輸。4.其它假說（1）有認(rèn)為韌皮部原生質(zhì)在環(huán)流，可帶動物質(zhì)流動，但觀察到在成熟篩管分子中，環(huán)流幾乎停止。（2）電滲假說：篩管中有大量K+，其水化程度高，由于篩管中電勢差形成電場，在此作用力下，K+及水膜向一端移動，帶動糖等溶質(zhì)移動。一個K+可移動120個水分子移動。但篩管中不存在這樣大的電勢差。關(guān)于有機物運輸?shù)目赡軝C理，不管作什么設(shè)想，必須滿足以下幾點：（1）它須遵循表面張力，流動等物理規(guī)律。（2）它必須能介釋這個系統(tǒng)的已知生理特征。（3）它必須適合篩分子的結(jié)構(gòu)。目前尚無一個非常完滿的學(xué)說及充分的證據(jù)，大多數(shù)人認(rèn)為存在著滲透的動力和代謝的動力這兩方面的力量，看來是似乎是同一事物的兩個方面，主要是壓力流，輔以中間動力的協(xié)助，是該細(xì)胞的生理活動來完成的。源庫兩端有壓力勢差，有轉(zhuǎn)移細(xì)胞的主動裝入與卸出，加之中間動力的協(xié)助。韌皮裝載和卸出（LoadingandUnloading）1．韌皮部裝載的途徑一種觀點認(rèn)為由轉(zhuǎn)運細(xì)胞選擇性積累糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度擴散進(jìn)入伴胞篩管，也就是純粹的共質(zhì)體運輸，裝載。支持的實驗證據(jù)有：許多植物葉片的篩管—伴胞復(fù)合體與周圍薄壁細(xì)胞間存在大量胞間連絲；一些植物的韌皮部裝載對PCMBS不敏感；注射不可透膜的熒光染料（熒光黃）到葉肉細(xì)胞中，一段時間后，染料進(jìn)入篩管。另一種觀點認(rèn)為同化物從葉肉細(xì)胞先進(jìn)入細(xì)胞間隙，而后由篩管、伴胞及轉(zhuǎn)運細(xì)胞膜上的泵和載體逆濃度梯度主動運輸進(jìn)入篩管，即共質(zhì)體——質(zhì)外體——共質(zhì)體――篩管分子。有很多實驗證據(jù)說明蔗糖進(jìn)入篩管前確是先通過質(zhì)外體的：大豆，玉米等植物的篩管—伴胞復(fù)合體與周圍細(xì)胞間沒有胞間連絲聯(lián)絡(luò)；篩管—伴胞復(fù)合體內(nèi)蔗糖濃度遠(yuǎn)高于周圍細(xì)胞；標(biāo)記實驗證明大豆葉片質(zhì)外體中存在高濃度14C蔗糖；放射自顯影顯示篩管—伴胞復(fù)合體可直接吸收周圍的蔗糖；呼吸抑制劑DNP及缺氧抑制篩管—伴胞復(fù)合體對蔗糖的吸收；質(zhì)外體運輸抑制劑對氯汞苯磺酸（PCMBS）處理CO2標(biāo)記葉片后，放射自顯影，篩管—伴胞復(fù)合體中幾乎沒有標(biāo)記的蔗糖存在。2．裝載機理糖質(zhì)子共運輸（Sucroce－H+Co-transport）（圖）同蔗糖內(nèi)向流動相偶聯(lián)的過程是質(zhì)子的內(nèi)向流動，順質(zhì)子梯度移動的質(zhì)子能移推動蔗糖梯度移動，它們一起移過質(zhì)膜也就是蔗糖——質(zhì)子共運輸。為使糖一質(zhì)子共運輸系統(tǒng)能運轉(zhuǎn)，必須建立并維持跨質(zhì)膜的質(zhì)子梯度，這是由質(zhì)子泵通過水解ATP，提供能量來實現(xiàn)的，同細(xì)胞代謝相聯(lián)系的，已確定存在H+梯度。由于其對裝入物質(zhì)有選擇性，必須供能，具有飽和動力學(xué)特點，所以認(rèn)為這個過程的機理是屬于載體調(diào)節(jié)的。3．韌皮部卸出（PhloemUnloading）也可是共質(zhì)體與質(zhì)外體途徑,（圖）一般認(rèn)為在甘蔗中是：韌皮部蔗糖壁空間葡萄糖進(jìn)入薄壁細(xì)胞蔗糖進(jìn)入液泡貯藏?？梢酝ㄟ^擴散或集流方式。介紹種子的EmptyOvules技術(shù)（圖）：四、影響調(diào)節(jié)同化物運輸?shù)囊蛩兀–ontrolMechanisms）1.代謝調(diào)節(jié)（RegulationofMetabolism）（1）細(xì)胞內(nèi)蔗糖濃度（SucroseConcccentritionWithinCell）運輸率與葉內(nèi)蔗糖濃度有一閾值關(guān)系，當(dāng)蔗糖濃度低于一閾值時，就會對運輸率起限制作用。如甜菜葉內(nèi)蔗糖高于15mg/cm2時，蔗糖濃度與輸出率無明顯的相關(guān)性。推測葉內(nèi)蔗糖可能分成“可運庫”與“非運庫”二種狀態(tài)，低于閾值的蔗糖屬非運庫的，難于運出，則限制了運輸率，葉內(nèi)蔗糖濃度增高時，又可往外運輸。近年發(fā)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)蔗糖有效濃度決定于淀粉/蔗糖比例，而這個比又受K/Na比調(diào)節(jié)，當(dāng)K/Na低時，利于向蔗糖轉(zhuǎn)化，提高運輸率，但這與K+在載體轉(zhuǎn)運中的作用似乎矛盾。無機Pi高時，利于與葉綠體內(nèi)磷酸丙糖交換，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，則增加蔗糖合成，也利于運輸?？傊?，運輸速率受可轉(zhuǎn)運蔗糖量的調(diào)節(jié)。（2）能量供應(yīng)同化物運輸是主動運輸，其裝入、卸出及中間運輸都是要消耗能量的，前面已有實驗證明，所以光合作用，呼吸作用的強弱從供能方面講都直接影響了物質(zhì)的運輸。2.激素調(diào)節(jié)一直認(rèn)為植物體內(nèi)內(nèi)源激素對同化物的運輸分配有重要的調(diào)節(jié)作用生長旺盛的部位如莖尖，根尖，有較多的生長素，對營養(yǎng)物質(zhì)有一定的調(diào)運作用，受精后子房中生長素急劇增高肯定也與營養(yǎng)的需要有關(guān)。菜豆實驗：去掉豆莢，莢柄上涂IAA羊毛脂，莖桿上注射32P，可測到切口外集中分布32P。棉花去花柱尖端，涂IAA于切口處，也可見仍有大量同化物運往子房，而不涂的對照則很快凋萎。IAA調(diào)節(jié)運輸?shù)臋C理并不太清楚。可能因IAA可與質(zhì)膜上受體結(jié)合，降低膜電勢，利于物質(zhì)跨膜運輸，也有認(rèn)為IAA活化膜上ATP酶質(zhì)子泵，促進(jìn)同化物運輸。細(xì)胞分裂素和赤霉素對同化物運輸也有些調(diào)節(jié)作用。脫落酸似乎是相反的抑制作用。ABA抑制源端裝入運輸，但卻促進(jìn)庫端卸出。如大豆種子發(fā)育過程中，ABA調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)化酶活性，而影響同化物的卸出。3.環(huán)境因素（1）水分干旱缺水時，光合速離率降低，可運出蔗糖減少，同時篩管內(nèi)集流運輸速度降低。各種植物情況不完全相同。小麥?zhǔn)芎禃r，從旗葉輸出的同化物減少40%，但由于穗是一強大的庫，所以運向穗的減少不多，而運向下部莖節(jié)或根的同化物卻大大減少。馬鈴薯受旱時，光合速率降低約20%，但同化物運輸并未減少，主要是因干旱促使多糖水解，向韌皮部運輸。（2）光由于光會影響光合速率，即影響了源端的供應(yīng)，必然影響同化物的運輸與分配，因此一般白天比晚上運輸快。光照強利于物質(zhì)更多的向根部運輸分配。光強（米燭光）根/冠比2000.1450000.42一般植物開始照光，運輸速度增加，到2-3小時達(dá)最高值，而后較平穩(wěn)，進(jìn)入暗期則運輸速度下降，可能就是由葉內(nèi)可轉(zhuǎn)運的有效蔗濃度決定的。（3）礦質(zhì)元素N：N過多，營養(yǎng)體生長旺盛，N素同化消耗過多（CH2O），不利于同化物運出、貯藏，所以常強調(diào)適當(dāng)?shù)腃/N平衡。在生育期缺N，出現(xiàn)葉片早衰，不能保持葉片正常功能，也會影響同化物分配。P：能量需要；糖轉(zhuǎn)化：UDPG+果糖蔗糖Pi與磷酸丙糖交換，運出葉綠體，ATP供能，花期噴P，可加速有機物的運輸分配。K：促進(jìn)（CH2O）轉(zhuǎn)化，K+能活化蔗合成酶使催化蔗糖合成。改變膜透性，篩管中的高K+濃度與運輸有關(guān)。B：和糖結(jié)合成復(fù)合物利于通過質(zhì)膜運輸，棉花花期噴B可減少蕾鈴脫落。05%硼酸液）（4）溫度溫度影響同化物的合成，利用，也影響韌皮部運輸，萊豆葉中CH2O的運輸速度與溫度的關(guān)系（圖）。有機物運輸有最適溫度范圍，20-30℃較高溫度促進(jìn)水解酶和呼吸酶活性，加速大分子物質(zhì)水解，提供能量，利于運輸。過高溫度抑制酶活性，篩管中篩板上的篩孔被胼胝質(zhì)堵塞，運輸受阻。低溫降低呼吸速率，篩管內(nèi)含物粘度增加則不利于運輸。晝夜溫差大有利于同化物的運輸和積累，且減少消耗所以對產(chǎn)量有利。做實驗的情況看更為復(fù)雜一些。甜菜塊根，降溫到1℃左右，14C光合產(chǎn)物運入塊根僅為對照的35-40%，不降溫時，運輸又恢復(fù)，這可解釋為低溫影響了庫的裝卸利用。甜菜葉柄中段（2cm長）套在一套管內(nèi)，降溫到1℃，其它部分仍在30℃下，結(jié)果是（圖）：如何分析此結(jié)果：降溫時，篩管原生質(zhì)中間動力受影響，運輸速度下降，但源庫兩端物質(zhì)的合成，利用并未減慢，兩端壓力勢差增大，如克服這一段降溫產(chǎn)生的阻力，起到補償作用，則可能恢復(fù)運輸速度。 目前正在研究篩管中是否有微管微絲存在并參與物質(zhì)的運輸，有初步藥理學(xué)實驗表明微絲起到一些作用。另外發(fā)現(xiàn)篩管中存在一些運動蛋白。第三節(jié)同化物分配與再利用及其控制（PartitioningandRegulationofAssimilateDistribution）一、源庫關(guān)系（Source-SinkRelations）1．源對庫的影響庫是依賴于源的，源的強度（大?。?，即源器官同化物形成和輸出的能力，直接決定了庫中能積累同化物的量。由光合速率，磷酸丙糖的輸出，蔗糖合成速率等方面決定。水稻開花時，做去葉實驗：去旗葉以下各葉片，穗重減輕29.4%。去旗葉留其它葉片，穗重減輕9.8%。2.庫對源的反饋作用（FeedBack）在研究中，往往過多的注意了庫對源的依賴作用，而忽視了庫對源的同化效率及運輸分配的影響。庫強是指庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力。如小麥?zhǔn)诜蹆芍芎?，旗葉中45%同化物運到幼穗中，如剪去幼穗，在15小時內(nèi)旗葉光合速率降低50%，這時把其它葉遮光，則旗葉光合速率又增加，同化物運往遮光的葉片。又如菠菜葉嫁接在甜菜上，由于甜菜塊根生長需大量同化物，這樣刺激菠菜葉光合速率大大提高。庫對源的控制機理是什么?以前一般是以質(zhì)量作用定律來解釋的,即源庫的供求關(guān)系有一平衡，當(dāng)供過于求時，光合產(chǎn)物積累，抑制光合反應(yīng)，降低光合速率，部分去葉后，剩余葉片蛋白質(zhì)水平提高，特別是提高了RuBPcase的活性，這樣加速CO2同化，提高光合速率，庫對源產(chǎn)生生化反饋控制。目前注意植物激素對庫強度的調(diào)控及庫發(fā)出植物激素信息對同化物運輸分配的填空所以，源與庫是相互依存，相互影響的統(tǒng)一整體，正常情況下有一供求平衡關(guān)系，庫小源大就會降低光合速率，限制光合產(chǎn)物的輸送分配，而源小時，供不應(yīng)求，引起空癟粒，葉片早衰。二、同化物分配規(guī)律（PrinciplesofAssimilatespartition）總的方向是由源到庫，但因源庫交錯，有很多層次，所以比較復(fù)雜。概括起來（圖）：

1.源庫單位（Source-SinkUnit）植物整體同化物運輸分配有時間與空間上的分工。在不同部位，不同生育時期有一定的源――庫小單位，某一葉片分工供應(yīng)某一部分同化物。如禾本科的小麥、水稻，常是低位葉供應(yīng)根和分蘗等生長所需同化物，構(gòu)成源庫單位，而旗葉與到二葉光合產(chǎn)物絕大部分運向穗，組成源――源庫單位。雙子葉植物常常是每片葉供應(yīng)其葉腋的花芽生長，棉株上的蕾鈴主要從最靠近的幾片葉獲得營養(yǎng)，由于葉片分化有一定的葉序，葉片與莖的維管束連系一般在同側(cè)，所以源庫單位常常是在同側(cè)靠近所以有同側(cè)運輸，就近供應(yīng)的原則。但不是上、下絕對分開的，有一些交錯，同時同側(cè)面的葉去掉后，對側(cè)的葉的同化物也會有一部分運過來。2.向生長中心運輸生長中心指生長勢最強的器官或部位，須要大量同化物輸入。不同生育時期生長中心也在轉(zhuǎn)移，稻、麥在分蘗期，分蘗的生長占優(yōu)勢，葉片制造的養(yǎng)分就大量運向分蘗和新生葉片。孕穗，抽穗時，生長中心轉(zhuǎn)向生殖器官。進(jìn)入熟期，穗子是物質(zhì)的唯一去向，衰老葉片及莖桿中的物質(zhì)，包括細(xì)胞原生質(zhì)也解體運往穗部籽粒，所以收獲時，莖葉中只剩下纖維素的空壁了，這就是同化物的再利用和總動員。3．葉片中同化物的輸入與輸出葉片是進(jìn)行光合作用，物質(zhì)同化的最要器官，但它在發(fā)育不同的時期：成長期，功能期，衰老期同化物的輸入，輸出情況不同，對植物體內(nèi)干物積累與產(chǎn)量形成有很大的關(guān)系。（圖）（1）幼嫩葉片中同化物的雙向運輸幼嫩葉片剛生長時，自身光合很少，需從莖部輸入大量養(yǎng)分分供應(yīng)其生長，當(dāng)葉片長到全葉面積30%左右時，葉尖端部分已成熟，合成的光合產(chǎn)物開始往外運，但仍有養(yǎng)分從外部輸入供給葉基部生長，所以這時是既有輸入又有輸出。（2）成長葉片同化物向外運輸葉片經(jīng)2天左右的伸展，達(dá)到全葉面積50%以后，葉片進(jìn)入功能期，停止輸入，大量光合產(chǎn)物向外運輸，供應(yīng)生長中心，供應(yīng)它的庫。葉肉細(xì)胞光合合成的蔗糖外運速度很快，可從共質(zhì)體，質(zhì)外體二條通道經(jīng)轉(zhuǎn)移細(xì)胞，伴胞吸收迅速裝入篩管運輸。（3）衰老葉片中內(nèi)含物的撤退當(dāng)葉片進(jìn)入衰老期，葉綠體介體，葉片變黃，液泡膜破壞，溶酶體中各種降解酶類釋放出來，細(xì)胞發(fā)生自溶，大量分解的物質(zhì)往外撤退，運往新的生長中心。對小麥葉片作顯微觀察，從葉片上部開始分解撤退，經(jīng)小葉脈向主脈集中，向外轉(zhuǎn)移，有些高分子物質(zhì)并不一定都降解，而可以半解體的形式，迅速外運，不僅充滿篩管，甚至可侵入導(dǎo)管與細(xì)胞間隙，這時胞間連絲也呈開放態(tài)，利于物質(zhì)轉(zhuǎn)移，這就是植物對養(yǎng)分的再分配利用，也是葉片對整體植物的最大貢獻(xiàn)。除衰老葉片外，花辦衰老，在凋萎過程中也可以看到細(xì)胞內(nèi)液泡，細(xì)胞器，細(xì)胞核依次解體并運出去，這些都說明同化物的再分配與再利用是高等植物長期進(jìn)化中形成的利用精華，協(xié)調(diào)器官生長的優(yōu)良習(xí)性。北方霜凍來之前，將玉米齊莖基部割下，堆垛幾天也能使莖葉中的物質(zhì)繼續(xù)向籽粒中運輸，減少損失。這是所謂的玉米蹲棵?？偟目赐锏姆峙涫茉吹墓?yīng)能力，庫的競爭能力，源庫間的運輸能力。其中競爭能力起很重要的作用。三、同化物分配與產(chǎn)量的關(guān)系（AssimilatesPartitionandCropYields）許多植物的產(chǎn)量是指經(jīng)濟產(chǎn)量。經(jīng)濟產(chǎn)量＝生物產(chǎn)量×經(jīng)濟系數(shù)（收獲指數(shù)，HarvestIndex）其中90%以上是光合產(chǎn)物，在經(jīng)濟器官形成過程中，同化物分配、輸送來的多少對經(jīng)濟產(chǎn)量的高低有決定性作用。許多禾谷類作物經(jīng)濟系數(shù)在30%左右，六十年代以來進(jìn)行谷類作物的矮化育種，其經(jīng)濟系數(shù)已提高到50-55％，這對糧食生產(chǎn)作出了很大的貢獻(xiàn)。矮化品種的經(jīng)濟系數(shù)為什么高：（1）株型矮化降低了對營養(yǎng)物質(zhì)的消耗。（2）穗軸橫截面上韌皮部所占面積擴大，加強了維管輸導(dǎo)能力，提高了穗部灌漿速率。籽粒中同化物積累來源于三方面：（1）籽粒生長時，功能葉片制造的同化物直接運入，如小麥旗葉，水稻的旗葉及倒二、三葉，這時防止功能葉片早衰，對經(jīng)濟產(chǎn)量是十分重要的。（2）開花前貯存在莖桿或無效分蘗中養(yǎng)分的再分配。（3）穗本身光合作用制造的養(yǎng)份。所以：決定作物生物產(chǎn)量的生理過程包括：光合，呼吸，水分吸收，礦質(zhì)營養(yǎng)。而決定植物經(jīng)濟產(chǎn)量的生理過程還應(yīng)加上同化物運輸分配。四、生產(chǎn)上的應(yīng)用掌握生長中心促使源庫及時形成，防止貪青或早衰。源與庫的及時形成是產(chǎn)量的基本保證，掌握生育時期，及時形成足夠的葉片，大量制造有機物，才有充足的物質(zhì)基礎(chǔ)，又要注意生長中心的轉(zhuǎn)移交叉，適時分化形成經(jīng)濟器官，準(zhǔn)備好貯存有機物的庫，這樣才能充分利用植物生長環(huán)境中物質(zhì)與能量的供應(yīng)條件，又充分發(fā)揮源的同化潛勢，最大限度積累物質(zhì)精華。2.調(diào)整源庫關(guān)系源庫比例適宜才有利于經(jīng)濟產(chǎn)量形成，生產(chǎn)上常來用的措施有棉花的整枝、打權(quán)，煙草、大豆的摘心、去頂，果樹的疏花、疏果，環(huán)割等。3.生長調(diào)節(jié)劑的應(yīng)用化學(xué)疏花，疏果，奈乙酸、GA等控制同化物運輸主向，GA對蒜苔保鮮，TIBA增加大豆分枝，促進(jìn)結(jié)莢，調(diào)節(jié)同化物分配，CCC作為生長延緩劑，促進(jìn)小麥灌漿時同化物向籽粒分配。第四節(jié)植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo)SignalTransduction生物體的生長發(fā)育受遺傳信息及環(huán)境信息的調(diào)節(jié)控制?；驔Q定了個體發(fā)育的基本模式，但其表達(dá)和實現(xiàn)在很大程度上受控于環(huán)境信息的刺激。植物的不可移動性使它難以逃避或改變環(huán)境，接受環(huán)境變化信息，及時作出反應(yīng)，調(diào)節(jié)適應(yīng)環(huán)境是植物維持生存的出路。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的植物細(xì)胞的信號分子也很多，按其作用的范圍可分為胞間信號分子和胞內(nèi)信號分子。細(xì)胞信號傳導(dǎo)的分子途徑可分為胞間信使、膜上信號轉(zhuǎn)換機制、胞內(nèi)信號及蛋白質(zhì)可逆磷酸化四個階段（圖：細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的主要分子途徑）。一．胞間信號傳遞胞間信號一般可分為物理信號（physicalsignal）和化學(xué)信號（chemicalsignal）兩類。物理信號如細(xì)胞感受到刺激后產(chǎn)生電信號傳遞，許多敏感植物受刺激時產(chǎn)生動作電位，電波傳遞和葉片運動伴隨。水力信號（hydraulicsignal）?；瘜W(xué)信號是細(xì)胞感受刺激后合成并傳遞化學(xué)物質(zhì)，到達(dá)作用部位，引起生理反應(yīng)，如植物激素等。信號物質(zhì)可從產(chǎn)生的部位經(jīng)維管束進(jìn)行長距離傳遞，到達(dá)作用的靶子部位。傳導(dǎo)途徑是共質(zhì)體和質(zhì)外體。二．跨膜信號轉(zhuǎn)換機制（signaltransduction）信號到達(dá)靶細(xì)胞，首先要能被感受并將其轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信號，再啟動胞內(nèi)各種信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，并對原初信號進(jìn)行級聯(lián)放大，最終導(dǎo)致生理生化變化。受體（receptor）主要在質(zhì)膜上，能與信號物質(zhì)特異結(jié)合，并引發(fā)產(chǎn)生胞內(nèi)次級信號的物質(zhì)，主要是蛋白質(zhì)。信號與受體結(jié)合是胞間信使起作用并轉(zhuǎn)換為胞內(nèi)信使的首要步驟。目前研究較活躍的兩類受體是光受體和激素受體。光受體有對紅光和遠(yuǎn)紅光敏感的光敏色素、對藍(lán)光和紫外光敏感的隱花色素以及對紫外光敏感的受體等；激素受體的研究正在進(jìn)展中，如質(zhì)膜上的乙烯受體，質(zhì)膜或胞內(nèi)的其他激素的結(jié)合蛋白等。G蛋白（Gproteins）GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白（GTPbindingregulatoryprotein）。其生理活性有賴于三磷酸鳥苷（GTP）的結(jié)合并具有GTP水解酶的活性。70年代初在動物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了G蛋白，證明了它在跨膜細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中有重要的調(diào)控作用，Gilman與Rodbell因此獲得1994年諾貝爾醫(yī)學(xué)生理獎。80年代開始在植物體內(nèi)研究，已證明G蛋白在高等植物中普遍存在并初步證明G蛋白在光、植物激素對植物的生理效應(yīng)中、在跨膜離子運輸、氣孔運動、植物形態(tài)建成等生理活動的細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中同樣起重要的調(diào)控作用。由于G蛋白分子的多樣性………在植物細(xì)胞信號系統(tǒng)中起著分子開關(guān)的重要作用。三，胞內(nèi)信號如果將胞外刺激信號稱作第一信使，由胞外信號激活或抑制、具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子稱第二信使（secondmesseng