種子植物的生殖器官

1、第四章第四章 種子植物種子植物的生殖器官的生殖器官 被子植物從種子萌發(fā)出幼苗，經(jīng)過營養(yǎng)生長階段后，進入生殖生長，形成花芽，然后開花、結(jié)實、產(chǎn)生種子?；?、果實和種子與被子植物的繁殖有關(guān)，所以稱為繁殖器官。第一節(jié)花 一、花的發(fā)生與組成 （一）花芽的分化 花和花序來源于花芽，花芽和葉芽一樣，也是由莖的生長錐逐漸分化而來。當植物生長發(fā)育到一定階段，在適宜光周期和溫度的條件下，由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長，莖尖的分生組織不再產(chǎn)生葉原基和腋芽原基，而分化成花原基或花序原基，進而形成花或花序，這一過程稱為花芽分化。 當花芽分化開始時，使生長錐伸長，橫徑加大，逐漸由尖變平；這時可決定芽向花發(fā)展。在花芽分化過程中，首

2、先在半球形生長錐周圍的若干點，由第二、三層細胞進行分裂，產(chǎn)生一輪小突起，即為花萼原基。以后依次由外向內(nèi)再分化形成花瓣原基，在花瓣原基內(nèi)側(cè)相繼產(chǎn)生23輪小突起，即為雄蕊原基。在這些突起繼續(xù)分化、生長，最后在花芽中央產(chǎn)生突起形成了雌蕊原基。各部析基逐漸長大，最外一輪分化為花萼 ，向內(nèi)依次分化出花冠、雄蕊和雌蕊。 水稻、小麥和玉米等禾本科植物的花序形成，一般稱為穗分化。 花芽分化與外界條件有密切的關(guān)系 ，如充足的養(yǎng)分、適宜的溫度、光照都有利于花芽的形成。在栽培管理過程中，通過修剪、水肥控制、生長調(diào)節(jié)劑的使用等技術(shù)措施，為花芽分化創(chuàng)造有利條件，最終獲得優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的基礎(chǔ)。 （二）花的組成部分 一朵完整的

3、花可以分成五個部分：花柄、花托、花被、雄蕊群和雌蕊群。花的各部著生在花梗頂部膨大的花托上。 1花柄與花托 花柄（花梗）是著生花的小枝，使花位于一定的空間，同時又是莖向花輸送營養(yǎng)物質(zhì)的通道?；ū虚L有短，隨著植物種類不同而有差異?；ū敹瞬糠譃榛ㄍ校ㄍ械牧诵螤钜蛑参锓N類的不同有多種，有呈圓柱狀，如木蘭、含笑；有凸起呈圓錐形的，如草莓；也有凹起呈杯狀的，如桃、梅；還有膨大呈倒圓錐形的，如蓮。 2花被 花被是花萼和花冠的總稱?；ū恢诨ㄍ羞吘壔蛲鈬?，有保護作用，有些植物的花被還有助于傳送花粉。很多植物的花被分化成內(nèi)外兩輪，稱兩被花。外輪花被多為綠色，稱花萼，由多片萼片組成；內(nèi)輪花被有鮮艷的顏色，

4、稱花冠，由多片花瓣組成。像這樣的花稱為雙被花，如油菜、豌豆、番茄等。有些植物的花只有一層花被，即只有花萼或花冠，稱為單被花，如甜菜、大麻、桑。有的完全沒有花被的。稱為無被花，如楊、柳等。 （1）花萼 花萼位于花的外側(cè)，由若干萼片組成。一般呈綠色，其結(jié)構(gòu)與葉相似，具有保護幼花和光合作用的功能。各萼片完全分離的，稱為離萼，如油菜、茶等；彼此連連合的稱為合萼，如丁香、棉等。合萼下端連合的部分稱萼筒。有些植物萼筒伸長成一細長空管，稱距，如鳳仙花、旱金蓮等。花萼也具有兩輪，外輪的花萼，稱為副萼，如棉花、扶桑等。萼通常在開花后脫落，稱落萼。但也有隨果實一起發(fā)育而宿存的，稱宿萼，如番茄、茄子、辣椒等。有保護

5、幼果的作用；有的花萼萼變成冠毛，如菊科植物的蒲公英萼片變成毛狀，稱為冠毛。冠毛有利于果實種子借風力傳播。 （2）花冠 花冠位于花萼的內(nèi)側(cè)，由若干花瓣組成，排列成一輪或數(shù)輪，多數(shù)植物的花瓣，由于細胞內(nèi)含有花青素或有色體，而使花冠呈現(xiàn)不同顏色，有的還能分泌密汁和香味，由于花冠呈現(xiàn)不同顏色和分泌揮發(fā)油類，具有招引昆蟲傳粉的功能，還有保護雌雄蕊的作用。花冠可分為離瓣花冠與合瓣花冠兩類。 離瓣花冠：花瓣基部彼此完全分離，這種花冠稱為離瓣花冠，常見有以下幾種： 薔薇花冠：由5個（或5的倍數(shù)）分離的花瓣排列成五星輻射狀，如桃、李、蘋果等。 十字花冠：由4個分離的花瓣排列成“十”字形，為十字花科植物的特征之一

6、，如油菜、白菜、蘿卜等。 蝶形花冠：花瓣5片離生，花形似蝶，最外面的一片最大，稱旗瓣，兩側(cè)的兩瓣稱翼瓣，最里面的兩瓣，頂部稍聯(lián)合或不聯(lián)合，叫龍骨瓣，如大豆、花生、蠶豆等。 合瓣花冠：花瓣全部或基部合生的花冠稱為合瓣花冠，常見有以下幾種： 漏斗狀花冠：花瓣連合成漏斗狀，如牽牛、甘薯等。 鐘狀花冠：花冠較短而廣，上部擴大成一鐘形，如南瓜、桔梗等。 唇形花冠：花冠裂片是上下二唇，如芝麻、薄荷等。 筒狀花冠：花冠大部分成一管狀或圓筒狀，花冠裂片向上伸展，如向日葵花序的盤花。 舌狀花冠：花冠筒較短，花冠裂片向一側(cè)延伸成舌狀，如向日葵花序周邊的邊花；萵苣花序的花，全為舌狀花。 輪狀花冠：花冠筒短，裂片由基

7、部向四周擴展，如茄、常春藤等。 3雄蕊群 雄蕊群是一朵花中雄蕊的總稱，由多數(shù)或一定數(shù)目的雄蕊組成，是花的重要組成部分之一。雄蕊由花絲和花藥兩部分組成。花絲細長，頂端呈囊狀，位于花絲頂端，常分為兩個藥室，每個藥室具一個或兩個花粉囊，花粉成熟時，花粉囊開裂，散出大量花粉粒。 雄蕊的數(shù)目及類型是鑒別植物的標志之一。雄蕊分為離生雄蕊和合生雄蕊。 （1）離生雄蕊。花中雄蕊各自分離，如薔薇、石竹等。其中特殊的雄蕊，數(shù)目固定，長短懸殊，典型的有： 二強雄蕊：花中雄蕊4枚，2長2短，如芝麻、益母草等。 四強雄蕊：花中雄蕊6枚，4長2短，如蘿卜、油菜十字花科植物等。 （2）合生雄蕊?；ㄖ行廴锶炕虿糠趾仙匾?/p>

8、的有： 單體雄蕊：花絲下部連合成筒狀，花絲上部或花藥仍分離，如棉花、木槿等。 二體雄蕊：花絲連合成兩組，其中9枚花絲連合，另一枚單生，如大豆。 多體雄蕊：雄蕊多數(shù)，花絲基部合生成多束，如蓖麻、金絲桃等。 聚藥雄蕊：花絲分離，花藥合生，如向日葵、菊花和南瓜等。 4雌蕊群 雌蕊位于花的中央部分。由柱頭、花柱和子房三部分組成。一朵花中所有的雌蕊稱為雌蕊群。雌蕊是由心皮構(gòu)成的。心皮是具有生殖作用的變態(tài)葉，雌蕊由心皮卷合而成。心皮的邊緣互相連結(jié)處，稱為腹縫線，在心皮背面的中肋處也有一條縫線，稱背縫線。 雌蕊的柱頭位于雌蕊的頂部，是接受花粉粒的地方?；ㄖ挥谥^和子房之間，是花料萌發(fā)后花粉管進入子房的通道

9、。子房是雌蕊下部膨大的部位，外部為子房壁，內(nèi)具一至多個子房室，各室內(nèi)著生胚珠，受精后，子房發(fā)育為果實，子房壁發(fā)育成果皮，胚珠發(fā)育成種子。 不同種類的植物其雌蕊的類型、子房的位置、胎座的類型常不相同。 （1）雌蕊的類型。根據(jù)雌蕊中心皮的數(shù)目和離合，可分： 單雌蕊：一朵花中的雌蕊僅由一個心皮組成，稱為單雌蕊，如大豆、豌豆、蠶豆等。 離生雌蕊：一朵花中的雌蕊是由幾個心皮所組成，但心皮彼此分離，每一心皮成為一個雌蕊，稱為離生雌蕊。如蓮、草莓、八角等。 合生雌蕊：一朵花中有一個由2個或2個以上心皮合成組成的一個雌蕊，稱為合生雌蕊，屬復雌蕊，如棉花、番茄等。在不同的植物中，合生雌蕊心皮的聯(lián)合程度不同。 （

10、2）子房的位置。根據(jù)子房在花托著生的位置和與花托連事情況，子房可分子房上位、子房下位和子房半下位三種類型。 子房上位 子房僅以底部與花托相連，叫子房上位。子房上位分為兩種情況，如果子房僅以底部與花托相連，而花被、雄蕊著生位置低于子房，稱為子房上位下位花，如油、菜、玉蘭等。如果說子房僅以底部和杯狀花托的底部相連，花被與雄蕊著生于杯狀花托的邊緣，稱為子房上位周位花，如桃、李等。 子房下位 子房埋于下陷的花托中，并與花托愈合，稱子房下位，花的其余部分著生在子房的上面花托邊緣，稱為上位花，如蘋果、南瓜、向日葵等。 半上位子房 又叫周位花，子房的下半部陷于杯狀花托中，并與花托愈合，上半部仍露在外，花被和

11、雄蕊著生于花托的邊緣，叫中位子房，其花稱為周位花，如甜菜、馬齒莧等。 （3）胎座的類型。胚珠通常沿心眸腹縫線著生于子房內(nèi)，著生的部位叫胎座，胎座有幾中類型。 邊緣胎座：單雌蕊，子房一室，胚珠生于心皮的腹縫線上，如豆類。 側(cè)膜胎座：合生雌蕊，子房一室或假數(shù)室，胚珠生于心皮的邊緣，如油菜、黃瓜、西瓜等。 中軸胎座：合生雌蕊，子房數(shù)室，各心邊緣聚于中央形成中軸，胚表生于中軸上，如蘋果、柑橘、棉、茄、番茄等。 特立中央胎座：合生雌蕊，子房一室或不完全的數(shù)室，子房室的基部向上有上個短的中軸，但不到達子房頂，胚珠生于此軸上，如石竹、馬齒莧等。 基生胎座和基底胎座：胚珠生于子房室基部（如菊科植物）或頂部（如

12、桃、桑、梅）。 5禾本科植物的花 禾本科是被子植物中的單子葉植物，花的形態(tài)和結(jié)構(gòu)比較特殊，與上面所敘述的一般形態(tài)很不一樣?，F(xiàn)以小麥、水稻為例說明。 禾本科植物小麥、水稻的花，和上述的典型花不同，花的最外面有外稃及內(nèi)稃各一枚，外稃中脈明顯，并常延長成芒，外稃內(nèi)側(cè)部有2枚鱗片（漿片），里邊有3或6枚雄蕊。中間是一枚雌蕊。外稃是花基部的苞片，內(nèi)稃和鱗片是由花被退化而成，開花時，鱗片吸水膨脹，撐開內(nèi)外稃，使花藥和柱頭露出稃外，有利于風力傳播。 禾本科植物的小花都集生形成小穗，每個小穗的基部有一對穎片（護穎），穎片相當于花序外面的總苞片，下面一片叫外穎，上面的一片叫內(nèi)穎，許多小穗再集中排列為花序（穗）。

13、 6花序 有些植物的花是單獨著生于葉腋或枝頂，稱為單生花，如桃、芍藥、荷花等。但大多數(shù)植物的花著生在一個分枝或不分枝的總花柄（花軸）上?；ㄔ诨ㄝS上有規(guī)律的排列方式，稱為花序。根據(jù)花軸長短、分枝與否、有無花柄及開花順序，將花序分為無限花序和有限花序。 總狀花序 花軸單一，較長，自下而上依次著生有柄的花朵，各花的花柄長短相等，如油菜、蘿卜。 穗狀花序 花序長，花軸直立，其上著生許多無柄的兩性花，如車前、馬鞭草等。 傘房花序 花有柄但不等長，下部的花柄長，上部的花柄漸短，全部花排列近于一個平面，如梨、蘋果、山楂等。 傘形花序 花軸頂端集生很多花柄近于等長的花，全部花排列成圓頂狀，形如張開的傘，開花順

14、序是由外向內(nèi)。如人參、蔥、韭等。 柔荑花序 單性花排列于一細長而柔軟下垂的花軸上，開花后整個花序一起脫落。如楊、柳、板栗和原桃的雄花序。 頭狀花序 花軸極度縮短而膨大，扁形鋪展或隆起，各苞葉常集成總苞，如菊科植物。 隱頭花序 花序軸頂端膨大，中央凹陷呈壺狀，許多無柄或短柄花，全部隱藏于囊內(nèi)，如無花果。 肉穗花序 穗狀花序的花軸膨大呈棒狀，花穗基部常為總苞所包圍，如玉米的雌花序。 復穗狀花序 花軸分枝，每小枝均為穗狀花序，如小麥、大麥等。 復傘形花序 花軸頂端分枝，每一分枝為一傘形花序，稱為復傘形花序，如胡蘿卜、小茴香等。 圓錐花序 在花軸上分生許多 小枝，每小枝自成一總狀花序，如水稻、丁香等。

15、 （2）有限花序 有限花序也稱聚傘花序， 不同于無限花序的是有限花序的花軸頂端的花先開放，花軸頂端不再向上產(chǎn)生新的花芽，而是由頂花下部分化形成新的花芽，因而有限花序的花開放順序是從上向下或從內(nèi)向外。有限花序可分下幾種類型。 單歧聚傘花序 主軸頂端先生一花，其下形成一側(cè)枝，在枝端又生一花，如此反復，形成一合軸分枝的花序軸。根據(jù)分枝排列的方式，分為蝎尾狀聚傘花序，如唐草蒲；螺狀聚傘花序，如勿忘草等。 二歧聚傘花序 是主軸頂端花下分出兩個分枝，如此反復分枝。 多歧聚傘花序 主軸頂花下分出3數(shù)以上的分枝，各分枝又形成一小的聚傘花序如大戟、貓眼草等。二、花與植物的性別 一朵花中花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群

16、四部分齊全稱為完全花，如果缺少其中任何一部分的，稱不完全花。一朵花中同時具有雌蕊、雄蕊的花，稱為兩性花。只有雄蕊的，稱為雄花；只有雌蕊的，稱為雌花。雄蕊和雌蕊都有沒有的，稱為無性花或中性花。雌花和雄花生于同一植株上，稱為雌雄同株；分別生于兩株植物上，稱為雌雄異株；同一植株上，兩性花和單性花同時存在，稱為雜性花。只有雄花的植株，稱雄株；只有雌花的稱為雌株。三、雄蕊的發(fā)育與結(jié)構(gòu) 雄蕊是被植物的雄性生殖器官，由花藥和花絲兩部分組成?；ńz一般細長，由一層角質(zhì)化的表皮細胞包圍著花絲的薄壁組織，其中央是維管束?；ńz的功能是支持花藥，使花藥在空間伸展，有利于花藥的傳粉，并向花藥轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物質(zhì)。花藥是雄蕊的主要

17、部分，通常有4個花粉囊分為左右兩半，中間由藥隔相連。藥隔中央有維管束，它是花絲維管束相通。花粉囊是產(chǎn)生花粉粒的場所?；ǚ哿３墒?，花藥壁開裂，花粉粒散出進行傳粉。 （一）花藥的發(fā)育與結(jié)構(gòu) 幼小的花藥是由一團具有分裂能力的細胞組成的。隨著花藥的發(fā)育，形成具有四棱形的花藥，其外為一層表皮細胞，在四角隅處的表皮以內(nèi)形成4組孢原細胞。這些細胞核較大，細胞質(zhì)濃。孢原細胞進行平周分裂，形成兩層細胞，外層叫周緣細胞（也叫壁細胞），內(nèi)層為造孢細胞。周緣細胞再經(jīng)分裂，由外向內(nèi)形成纖維層、中層和絨氈層，與表皮共同組成花粉囊的壁。以后，隨花粉母細胞和花粉料的發(fā)育，中層和絨氈層逐漸解體，成為營養(yǎng)物質(zhì)被吸收。 在周緣細胞

18、分化的同時，造孢細胞也進行分裂，形成大量花粉母細胞（小孢子母細胞），每個花粉母細胞經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生四個子細胞，每個子細胞染色體數(shù)目是花粉母細胞的一半。這四個子細胞，起初是連在一起的，叫四分體。不久，這四個細胞分離，最后發(fā)育成單核花粉粒（小孢子）。單核花粉粒進一步發(fā)育為成熟的花粉粒。 （二）花粉粒的發(fā)育與結(jié)構(gòu) 經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生的單核花粉囊，壁薄、質(zhì)濃，核位于中央。它們從絨氈層細胞中不斷吸取營養(yǎng)而增大體積，隨著體積逐漸增大，細胞中產(chǎn)生液泡并逐漸形成中央大液泡，使核由中央移向一側(cè)。接著進行一次有絲分裂，形成大小不同的2個細胞，大的為營養(yǎng)細胞，小的為生殖細胞。在營養(yǎng)細胞中含有部分細胞質(zhì)和淀粉、脂肪等貯

19、藏物質(zhì)。生殖細胞為紡錘形，核大，只有少量的細胞質(zhì)，游離在營養(yǎng)細胞和細胞質(zhì)中。被子植物約有70%左右花粉粒成熟時只有營養(yǎng)細胞和生殖細胞，如大豆、百合，此時稱為二核期花粉粒，還有一些被子植物花粉內(nèi)形成生殖細胞后，接著又進行一次有絲分裂，由一個生殖細胞產(chǎn)生2個精細胞（雄配子）后成熟、散粉，如玉米、小麥、向日葵等，此時稱為三核花粉粒。 成熟的花粉粒有兩層壁，內(nèi)壁較薄軟而具有彈性，外壁較厚，一般不透明，缺乏彈性而較硬。不同植物花粉外壁表層常呈固定的形狀和花紋。由于花粉粒外壁增厚不是均勻的。因此，沒有加厚的地方常形成萌發(fā)孔或萌發(fā)溝。當花粉粒萌發(fā)時，花粉管由此伸出。 花粉粒的形狀、大小、顏色、花紋和萌發(fā)孔的

20、數(shù)目與排列各不相同?？勺鳛殍b別植物的特征。如水稻、玉米等禾谷類作物的花粉粒為圓形或橢圓形，黃色，其上一般具有一個萌發(fā)孔；棉花花粉為球形，乳白色，其上有810個萌發(fā)孔，外壁具有鈍刺狀突起等等。 （三）花粉植物（花粉培養(yǎng)） 在農(nóng)業(yè)、林業(yè)和園藝上，通常利用種子或根、莖、葉來繁殖后代。由于生產(chǎn)的需要和科學事業(yè)的發(fā)展，現(xiàn)已能利用花藥和花粉粒進行離體培養(yǎng)，使花粉粒長出愈傷組織或胚狀體，然后由它們分化成植株。這種植物因來自花粉粒，稱為花粉植物。 花粉植物的形成是在無菌條件下，把發(fā)育至適當時期的花藥或花粉（一般是單核中晚期）接種于培養(yǎng)基上進行培養(yǎng)，誘導花粉粒偏離正常發(fā)育而形成愈傷組織或胚狀體，最后發(fā)育成獨立的

21、花粉植物?；ǚ壑参锏男纬?，通常是單核花粉粒經(jīng)常培養(yǎng)不能分化出營養(yǎng)細胞和生殖細胞，而形成兩個均等細胞，通過這兩個細胞繼續(xù)分裂而形成愈傷組織和胚狀體。愈傷組織是指植物受傷后或在植物組織培養(yǎng)中發(fā)育出來的一種薄壁組織。胚狀體就是植物細胞、組織或器官的離體培養(yǎng)中分化出來似胚的細胞群。由于花粉粒是經(jīng)減數(shù)分裂而來的單倍體，故花粉植物為單倍體植物，當經(jīng)過染色體加倍處理后，就可以得到純合的、能夠正常開花、結(jié)實的二倍體植株。 花粉植物的培養(yǎng)，不僅是育種方法上的一種新手段，同時也具有較大的現(xiàn)實意義。應用這種方法育種，可以減少雜種分離，縮短育種年限，提高選擇效率，減少田間試驗所用土地和勞力，對異花傳粉的植物能迅速獲得

22、自交系，對現(xiàn)有品種能進行純復壯，也可用以開展對植物器官的建成和遺傳等方面的研究。 （四）花粉敗育和雄性不育 花藥成熟后，一般都能散放正常發(fā)育的花粉粒。由于種種內(nèi)在和外界因素影響，有時散出的花粉沒有經(jīng)過正常發(fā)育，不能起到生殖的作用，這一現(xiàn)象，稱為花粉敗育?；ǚ蹟∮脑蚴嵌喾矫娴?。有的是由于花粉母細胞不能正常進行減數(shù)分裂，如花粉母細胞互相粘連在一起，成為細胞塊或出現(xiàn)多極紡錘體，或多核仁相連，也有產(chǎn)生的四個孢子大小不等，因而不能形成正常發(fā)育的花粉。有的是由于減數(shù)分裂后，花粉停留在單核或雙核階段，不能產(chǎn)生精細胞。也有的因營養(yǎng)情況不良，以致花粉不能健康發(fā)育。絨氈層細胞的作用失常，失去應起的作用時，也能

23、造成花粉敗育。如在花粉形成過程中，絨氈層細胞的僅沒有解體，反而繼續(xù)分裂，增大體積，導致花粉無從獲得營養(yǎng)而敗育。以上各種反常現(xiàn)象的產(chǎn)生，又往往與環(huán)境條件相聯(lián)系，如溫度過低，或嚴重干旱等。 另外，個別植物由于內(nèi)部生理或遺傳原因，在正常的自然條件下，也會產(chǎn)生花藥或花粉不能正常的發(fā)育，成為畸形或完全退化，這一現(xiàn)象稱為雄性不育，雄性不育植株可表現(xiàn)為三種類型：一是花藥退化，花藥全部干癟，僅花絲部分殘存；二是花藥內(nèi)不產(chǎn)花粉；三是產(chǎn)生的花粉敗育。然而無論是哪一種雄性不育類型，其雌蕊都能正常發(fā)育。雄性不育對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有著重要意義。因為在進行雜種優(yōu)勢的育種工作中，人們可利用雄性不育這一特性，免去了人工去雄操作過程，

24、從而節(jié)約大量人力的時間。四、雌蕊的發(fā)育與結(jié)構(gòu) 雌蕊是由心皮構(gòu)成的，位于花的中央。每一雌蕊由柱頭.花柱和子房三部分組成。 雌蕊的結(jié)構(gòu) 1.柱頭 柱頭位于雌蕊的頂端，是接受花粉的部位。 2.花柱 是連接柱頭與子房的部分。 3.子房 是雌蕊基部膨大的部分，著生于花托上。子房是由子房壁、子房室、胚珠和胎座等部分組成。子房壁內(nèi)外均有一層表皮，表皮上常有氣孔或表皮毛兩層表皮之間有多層薄壁細胞和維管束。胚珠是形成雌性生殖細胞的地方，常著生于腹縫線上。胚珠著生的部位叫胎座。子房內(nèi)的子房室數(shù)和胚珠數(shù)因植物種而異，如桃是1心皮1室2個胚珠，亞麻是5個心皮5室，每室具2個胚珠，而棉花是由35個心皮構(gòu)成。 （二）胚株

25、的發(fā)育與結(jié)構(gòu) 胚珠著生于子房內(nèi)壁的胎座上，受精后的胚珠發(fā)育成種子。一個成熟的胚珠由珠心、珠被、珠孔、珠柄及合點等部分組成。 隨著雌蕊的發(fā)育，在子房內(nèi)壁的胎座上產(chǎn)生一團突起，稱為胚珠原基，其前端發(fā)育形成珠心，基部發(fā)育成珠柄。以后，由于 珠心基部的細胞分裂較快，產(chǎn)生一環(huán)狀突起，逐漸向上擴展將珠心包圍，這一組織即為珠被，珠被僅在頂端留一小孔，稱為珠孔，如向日葵、原桃、辣椒等僅具有一層珠被子，而小麥、水稻、油菜、百合等為兩層珠被，內(nèi)層為內(nèi)珠被，外層為外珠被。在珠心基部，珠被、珠心和珠柄連合的部位稱合點。 胚珠在發(fā)育的過程中，由于珠柄和其他各部分的生長速度不均等，使胚珠在珠柄上著生方式也不同，而形成不同

26、的胚珠類型。 1直生胚珠 胚珠直立，珠孔、合點和珠柄列成一直線，珠孔位于珠柄對立的一端，如蕎麥、胡桃等。 2倒生胚珠 胚珠呈180倒轉(zhuǎn)，珠孔向下，接近胎座，珠心與珠柄幾乎平行，并且珠柄與靠近它的珠被貼生，如百合、向日葵、稻、瓜等。 3彎生胚珠 珠孔向下，但合點和珠孔的連線呈弧形，珠心和珠被彎曲，如油菜、柑橘、蠶豆等。 4橫生胚珠 胚珠全部橫向彎曲，合點與珠孔在一條干線上，二者的連接線與珠柄垂直，如錦葵。 胚囊發(fā)生于珠心組織，當胚珠發(fā)育的同時，珠心內(nèi)部也發(fā)生變化。最初珠心是一團相似的薄壁細胞，以后，靠近珠孔端內(nèi)的珠心表皮下，有一個迅速增大的細胞，核大、細胞質(zhì)濃，稱孢原細胞。孢原細胞的發(fā)育形式隨植

27、物而異。棉花等植物的孢原細胞經(jīng)分裂成為兩個細胞，靠近珠孔的一個周緣細胞，內(nèi)側(cè)的一個稱為造孢細胞。周緣細胞繼續(xù)進行增周分裂，以增加珠心細胞層次；造孢細胞長大形成胚囊母細胞（又稱大孢子母細胞）。而水稻、小麥、百合等，其孢原細胞直接長大形成胚囊母細胞。胚囊母細胞接著進行減數(shù)分裂，形成四分體，其染色體數(shù)目減半，四分體排成一縱行，其中靠近珠孔的三個子細胞逐漸退化消失，僅合點端的一個發(fā)育為單核胚囊。然后單核胚囊連續(xù)進行三次有絲分裂，第一次分裂形成兩個子核，分別移向胚囊中部靠攏，這兩個核稱為極核。近珠孔端的三個核，形成三個細胞，中間分化為卵細胞（雌配子），兩邊較小的兩個是助細胞，靠近合點端的三個核也形成三個

28、細胞，叫反足細胞。至此，由單核胚囊發(fā)育成為具有7個細胞或8個核的成熟胚囊（雌配子體）。五、胚囊的發(fā)育與結(jié)構(gòu)六、開花、傳粉與受精 （一）開花 當雄蕊中的花藥和雌蕊中的胚囊已經(jīng)成熟，或者二者之一已經(jīng)成熟時，花萼和花冠即行開放，露出雄蕊和雌蕊的現(xiàn)象稱為開花。各種植物的開花習性各不相同，一般一、二年生植物，生長幾個月后即能開花，一年中僅開花一次，花后結(jié)實產(chǎn)生種子，植株就枯萎死亡。多年生植物在達到開花年齡后，能每年按時開花延續(xù)多年。一般多年生草本植物的開花年齡短，木本植物則比較長，如桃樹要35年，樺屬需1020年椴屬植物為2025年。竹子是雖是多年生植物，但一生往往只是開花一次，花后便死去。 一株植物，

29、從第一朵花開放直至最后一朵花開完所經(jīng)的時間，稱為開花期，各種植物的開花期長短不同，這與植物本身的特性所處的環(huán)境條件有關(guān)。如小麥為36天，梨、蘋果為612天，油菜為2040開，棉花、花生和番茄等的開花期可持續(xù)1至幾個月。一朵花開放時間長短，也因植物的種類而異。如小麥只有530分鐘，水稻為12小時，番茄4天。大多數(shù)植物開花都有晝夜周期性。在正常條件下，水稻在上午78時開花，小麥在上午911時和下午35時開花，玉米711時開花等等。研究掌握植物的開花習性，有利于在栽培上采取相應的技術(shù)措施，提高其產(chǎn)品數(shù)量和質(zhì)量，也有助于進行人工雜交，創(chuàng)建新的品種類型。 （二）傳粉 成熟的花粉粒借助外力傳支雌蕊柱頭上的

30、過程，稱為傳粉。 1自花傳粉 成熟的花粉落到同一朵花的柱頭上的過程稱為自花傳粉。在農(nóng)業(yè)實踐上自花傳粉可擴大到同株異花的傳粉和果樹栽培上的同品種異株間的傳粉，也被稱為自花傳粉。如小麥、水稻、棉花、大豆、番茄等都是自花傳粉，而豌豆、花生的花尚未開放，就已經(jīng)完成受精作用。它們的花粉粒直接在花粉囊中萌發(fā)，產(chǎn)生花粉管，穿過花粉囊的壁，向柱頭生長，完成受精。 自花傳粉的花具有的特點是：第一是兩性花，花的雄蕊常常圍繞著雌蕊，而且二者挨得很近，所以花粉易于落在本花的柱頭上；第二是雄蕊的花粉囊和雌蕊的胚囊必須是同時成熟的；第三是雌蕊的柱頭對于本花的花粉萌發(fā)和花粉管中雄配子的發(fā)育沒有任何阻礙。 2異花傳粉 一朵花

31、的花粉粒落在另一朵花的柱頭的過程，稱為異花傳粉。它是一種普遍的傳粉方式。異花傳粉可發(fā)生在同一植物的各花之間，也可發(fā)生在不同植株的各花之間，如油菜、向日葵、蘋果、玉米、瓜類等等。 異花傳粉植物的花在結(jié)構(gòu)和生理上形成了許多適應于異花傳粉的特點： （1）單性花。有單性花植物必然是異花傳粉。如雌雄同株的玉米、瓜類，雌雄異株的桑、菠菜、楊、柳等。 （2）雌、雄蕊異熟。有些植物的花雖為兩性花但花中的雌蕊與雄蕊成熟時間不同致，有先有后，花期不遇。如油菜、蘋果、向日葵等。 （3）雌、雄蕊異長?；m為兩性花，但在同一株上的花中雌雄蕊的長度互不相同，造成自花授粉困難。如蕎麥有兩種花，一種是雌蕊花柱高于雄蕊，另一種

32、是花柱短而雄蕊長，傳粉時，常是長花絲的花粉傳到長柱頭上或短花絲的花粉落到短花柱和柱頭上才能受精，這樣減少或避免自花傳粉的機會。 （4）雌、雄蕊異位。花雖兩性，但雌雄蕊空間排列不同，也可避免或減少自花傳粉的機會。 （5）自花不孕。指花粉粒落到同一朵花的柱頭上不能結(jié)實。自花不孕有兩種情況，一種是花粉粒落到同花柱上，根本不萌發(fā)，如向日葵、蕎麥等，另一種是花粉粒雖能萌發(fā)，但花粉管生長緩慢，不能達到子房進行受精，如番茄。 3異花受粉根據(jù)傳媒分類 （1）風媒花?？匡L力傳送花粉的方式稱風媒。借助于這類方式傳粉的花，稱為風媒花。如大部分禾本科植物、楊、樺木等都是風媒植物。 風媒花一般花被小或退化，顏色不鮮艷，

33、也無香味，但常具柔軟下垂的花序或雄蕊花絲細長，易為風吹擺散布花粉，每花產(chǎn)生的花粉粒多，小而輕，外壁光滑干燥，適于隨風遠播雌蕊的柱頭大，呈羽毛狀，有利于接受花粉粒。 （2）蟲媒花?？坷ハx進行傳粉的植物叫蟲媒花。多數(shù)被植物依靠昆蟲傳粉。如油菜、向日葵和各種瓜類等。常見的傳粉昆蟲有蜂類、喋類、哦類等。這此昆蟲來往于花叢之間，或是為了在花中產(chǎn)卵，或是采食花粉、花密作為食料。因而不可避免地與花接觸，也就這樣地把花粉傳送出去。 蟲媒花一般具有鮮艷的色彩和特殊的氣味，常具有密腺，能產(chǎn)生密汁，花粉粒較大，外壁粗糙而有花紋，有黏性。容易附在昆蟲體上。蟲媒花的大小結(jié)構(gòu)及密腺位置一般與傳粉昆蟲的體型、行為都十分吻哈

34、，有利于傳粉。 根據(jù)植物傳粉規(guī)律，在農(nóng)業(yè)實踐上人們有效地加以利用的控制，如在花期不遇或雌雄異熟的情況下，用人工輔助擁授粉方法，以彌補授粉不足，可大幅度提作物產(chǎn)量和品質(zhì)。另外，根據(jù)自花傳粉雖引起后代衰退，但有提純作物品種的有利一面，在育種工作中，利用自花傳粉培育兩個自交系配制雜種，具有顯著的增產(chǎn)效益。 （三）受精 精細胞與卵細胞相互融合的過程，稱為受精。被子植物的卵細胞是位于子房內(nèi)胚珠的胚囊中，而精子是在花粉粒中。因此，精子必須依靠花粉粒在柱頭上萌發(fā)，形成花粉管向下傳送，經(jīng)過花柱進入胚囊后，受精作用才有可能進行。 1花粉粒萌發(fā)和花粉管的生長 成熟的花粉粒落在柱頭上，首先與柱頭相互識別，在生理上兩

35、者親和的，則花粉?？傻玫街^的滋養(yǎng)并吸收水分和分泌物，內(nèi)壁開始從萌發(fā)孔突出，繼續(xù)伸長，產(chǎn)生花粉管。這個過程稱花粉的粒萌發(fā)。但是落到柱頭上的花粉粒很多，有本種的也有異種植物的花粉，這些花粉不會全部萌發(fā)，一般只有雌蕊能識別親和的花粉，才能萌發(fā)。 花粉粒萌發(fā)后，花粉管進入柱頭，穿過花柱而達到子房。當花粉管生長時，花粉粒中的營養(yǎng)核和兩個精子（或一個生殖細胞），隨同細胞質(zhì)都進入花粉管內(nèi)（生殖細胞在花粉管內(nèi)也分裂成為兩個精子），成為具有3個細胞的花粉管?；ǚ酃艿竭_子房后，即向一個胚珠伸進，通常是從珠孔經(jīng)珠心進入胚囊，稱為珠孔受精。有些植物的花粉管是穿過合點進入胚囊，稱為合點受精。少數(shù)植物的花粉管從胚珠的中

36、部進入胚囊，稱中部受精。不管花粉管在生長中取道哪一條途徑，最后總能準確的伸向胚珠和胚囊。這一現(xiàn)象產(chǎn)生的原因，一般認為是在雌蕊的某些組織如珠孔道、花柱道、胎座、子房內(nèi)壁和助細胞等，存在著某些化學物質(zhì)，能誘導花粉管的定向生長。 2雙受精過程及其特點 花粉管進入胚囊后，先端破裂，兩個精子進入胚囊。這時營養(yǎng)核已經(jīng)逐漸解體，其中一個精子與卵細胞結(jié)合成為合子（受精卵），合子將來發(fā)育成胚。另一個精子與極核結(jié)合形成三倍體的初生胚乳核，將來發(fā)育成胚乳。花粉管中的兩個精子分別和卵細胞及極核融合的過程，稱為雙受精作用。 雙受精是被子植物的共同特點，在生物學上具有重要意義。精細胞與卵細胞的融合，兩個單倍體的雌雄性細胞

37、融合，形成一個二倍體的合子，恢復了各種植物體原有的染色體的倍數(shù)，保持了物種的相對穩(wěn)定性。其次，精、卵融合將父母本具有差異的遺傳物質(zhì)重新組合，形成具有雙重遺傳性的合子。所以，合子發(fā)育的新一代植株，往往會發(fā)生變異，出現(xiàn)新的遺傳性狀，如對優(yōu)良性狀進行選擇、培育使其穩(wěn)定，即可育成新的品種。另外，精子與極核融合形成三倍體的初生胚乳核，同樣結(jié)合了父母本雙親的遺傳性，生理上更活躍，形成胚乳后以營養(yǎng)物質(zhì)供胚吸收，可使子代生活力更強，適應性更廣泛。雙受精在植物界有性生殖中是最進化、最高級的形式。 3無融合生殖與多胚現(xiàn)象 （1）無融合生殖現(xiàn)象。在正常情況下，被子植物有性生殖是經(jīng)過卵細胞和精子的融合，以發(fā)育成胚，但

38、在有些植物里，不經(jīng)過精卵融合，也能直接發(fā)育成胚，這類現(xiàn)象稱無融合生殖。無融合生殖可以是卵細胞不經(jīng)過受精，直接發(fā)育成胚，如蒲公英、早熟禾等，這類現(xiàn)象稱孤雌生殖。或是由助細胞、反足細胞或極核等非生殖細胞發(fā)育成胚，如蔥、鳶尾、含羞草等，人們稱這種現(xiàn)象為無配子生殖。也有是由珠心或珠被細胞直接發(fā)育成胚的，如柑屬，稱為無孢子生殖。 （2）多胚現(xiàn)象。一般被子植物的胚珠中只產(chǎn)生一個胚囊，種子內(nèi)有一個胚。但有的植物種子中有一個以上的胚，稱為多胚現(xiàn)象。產(chǎn)生多胚的原因很多，可能是胚珠中產(chǎn)生多個胚囊，或由珠心、助細胞、反足細胞等產(chǎn)生不定胚，這些不定胚還可與合子胚同時存在。此外受精卵也可能分裂成為幾個胚。在柑橘中，多胚

39、現(xiàn)象常見，多由珠心形成不定胚。第二節(jié) 種子與果實 植物經(jīng)開花、傳粉和受精后，在種子發(fā)育的同時，花的各個部分都發(fā)生顯著的變化。 一、種子的形成 被子植物經(jīng)過雙受精以后，胚珠發(fā)育成種子，它包括胚、胚乳和種皮三部分。不同植物雖種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)上差異很大，但發(fā)育過程基本相似。 1胚的發(fā)育 受精后的合子通常要經(jīng)過一段休眠期，合子休眠期長短因種而異。較短的，如水稻46h，小麥1618h，有較長，如蘋果56d，茶樹則長百達56個月。 胚的發(fā)育是從合子的分裂開始。合子橫分裂為兩個異質(zhì)細胞，近珠孔端的一個較大，稱為基細胞（柄細胞），近合點端的一個較小，叫頂細胞（胚細胞）。頂細胞以后發(fā)育，進行多次分裂形成胚體，基細

40、胞分裂主要形成胚柄，或者部分也參加胚體的形成。胚柄能將胚體扒入乳，有利于從胚乳中吸收養(yǎng)分，它也能從外圍組織中吸收養(yǎng)分和加強短途運輸，此外胚柄還能合成激素。 頂細胞首先進行兩次相互垂直的縱分裂，形成四個細胞。然后每個細胞又各自進行一次橫分裂，產(chǎn)生八分體。此后，八分體經(jīng)各方面連續(xù)分裂，形成了多細胞的球形原胚。球形胚以后的發(fā)育，是頂端部分兩側(cè)的細胞分裂快，形成兩價目突起使胚呈心形，稱為心形胚期。這兩個突起以后發(fā)育成兩片子葉，兩片子葉中間凹陷部 分逐漸分化成胚芽。與此同時，在球形胚體基部細胞和與它相接的那個胚細胞，不斷分裂共同分化為胚根。胚根與子葉間的部分為胚軸。此時完成幼胚分化。隨著幼胚不斷發(fā)育，胚

41、軸伸長，子葉沿胚囊彎曲，最后形成馬蹄形成熟胚，胚柄逐漸退化消失。這樣，一個具有子葉、胚芽、胚軸和胚根的胚就形成了。 單子葉植物和雙子葉植物胚發(fā)育相比的共同之處，也有很多不同。以小麥為例說明。 小麥合子休眠后第一次分裂，常為傾斜的橫分裂，形成頂細胞和基細胞。接著，各自再分裂一次，形成四細胞原胚。以后四個細胞又自不斷地從各個方向分裂，增大了胚體的體積，進一步形成棒槌狀，稱為棒槌狀胚。以后由棒槌狀胚的一側(cè)出現(xiàn)一個凹陷，此陷處形成胚芽。胚芽上面的部分發(fā)育成盾片（內(nèi)子葉），由于這一部分生長較快，所以很快突出在胚芽之上。在以后的發(fā)育中胚中分化形成胚芽鞘、胚芽（它包括莖端原始體和幾片幼葉）、胚根鞘和胚根。在

42、胚上還有一外胚葉，位于與盾片相對的一側(cè)。 2胚乳的發(fā)育 被子植物的胚乳是由初生胚乳核發(fā)育而來，常具三倍染色體。初生胚乳核一般不經(jīng)休眠很快開始分裂和發(fā)育。胚乳的發(fā)育主要分為核型、細胞型兩種。 （1）核型胚乳。初生胚乳核第一次分裂和以后的核分裂均不伴隨形成細胞壁，胚乳核呈游離狀態(tài)分布在胚囊中。隨著核的增加和液泡的擴大，胚乳核常被擠到胚囊的周緣成一薄層。游離核的數(shù)目隨植物種類而異。待胚乳發(fā)育到一定階段，在胚囊周圍的胚乳核之間，先出現(xiàn)細胞壁，此后由外向內(nèi)逐漸形成胚乳細胞。這種核型胚乳是被子植物中最普遍的發(fā)育形式，多數(shù)單子葉植物和雙子植物的胚乳發(fā)育屬此類型。 （2）細胞型胚乳。細胞型胚乳的特點是初生胚乳

43、核分裂后，隨即產(chǎn)生細胞壁，形成胚乳細胞。所以胚乳自始自終，沒有游離核時期。如番茄、煙草、芝麻等大多數(shù)雙子葉合瓣花植物的胚乳屬此類型。 3種皮的發(fā)育 在胚與胚乳發(fā)育過程中，胚珠的珠被發(fā)育成種皮，位于種子外面起保護作用。具有兩層珠被的胚珠，常形成兩層種皮，即外種皮和內(nèi)種皮，如油菜、蓖麻。但也有一層珠被的，形成層種皮，如向日葵、胡桃、番茄等。但有的植物雖有兩層珠被，在形成種皮時僅由一層形成，另一層被吸收，如大豆、南瓜主要由外珠被發(fā)育而來；小麥、水稻等則主要由內(nèi)珠被發(fā)育而成。有些植物的種外面還有假種皮。假種皮由珠柄或胎座等部分發(fā)育而成，如荔枝、龍眼的可食部分是珠柄發(fā)育而來的假種皮。二、果實的形成、結(jié)構(gòu)

44、與類型 （一）果實的形成與結(jié)構(gòu) 被子植物經(jīng)開花、傳粉和受精后，花的各部分隨之發(fā)生顯著變化?；ㄝ?、花冠枯萎或宿存，柱頭和花柱枯萎，剩下來的只有子房。這時，胚珠發(fā)育成種子，子房也隨著發(fā)育成果實?；üＷ?yōu)楣９麑嵃ㄓ膳咧榘l(fā)育的種子和由子房壁發(fā)育的果皮。由子房發(fā)育的果實叫真果。如桃、杏、小麥、大豆、柑橘等。也有些植物的果實，除子房外，還有花的其他部分參與果實形成的，如黃瓜、蘋果、菠蘿、梨等的果實，大部分是花托、花序軸參與發(fā)育形成的，這類果實稱為假果。 真果的結(jié)構(gòu)比較簡單，外為果皮，內(nèi)含種子。果皮可分外果皮、中果皮和內(nèi)果三層。外果皮上常有角質(zhì)、蠟質(zhì)和表皮毛，并有氣孔分布。中果皮很厚，占整個果皮的大部分，在結(jié)構(gòu)上各種植物異很大。如桃、李、杏的中果皮肉質(zhì)，刺槐的中果皮革質(zhì)等。內(nèi)果皮各種植物差異也很大，有的內(nèi)果皮細胞木化加厚，非常堅硬，如桃、李、核桃；有的內(nèi)果皮毛變?yōu)槿赓|(zhì)化的汁囊，如柑橘；有的內(nèi)果皮分離成單個的漿汁細胞，如葡萄、番茄等。假果的結(jié)構(gòu)比較復雜，除子房外，還有其他部分參與果實的形成。如蘋果、梨和可食部分，主要由花托發(fā)育的，而真正果，即外、中、內(nèi)三層位于果實中央杯內(nèi)，僅占很少部分，其內(nèi)為種子。 （二）果實的類型 果實可分為三大類型，即單果、聚合果和聚花果。 1單果 由一朵花中的單雌蕊或復雌蕊的形成果實稱為單果。根據(jù)果皮的性質(zhì)與結(jié)構(gòu)單果又可分為肉質(zhì)果