生理心理學(xué)第7章 聽(tīng)覺(jué)及其他感覺(jué)

第7章聽(tīng)覺(jué)及其他感覺(jué)聽(tīng)覺(jué)聽(tīng)覺(jué)生理心理學(xué)的中心課題：聽(tīng)覺(jué)器官和聽(tīng)覺(jué)中樞怎樣對(duì)各種聲學(xué)參數(shù)進(jìn)行編碼加工。具體地說(shuō)：人腦感知音高、音強(qiáng)和音色的生理機(jī)制，分析內(nèi)耳和腦聽(tīng)覺(jué)中樞如何對(duì)聲波的心理聲學(xué)參數(shù)進(jìn)行編碼和加工的。一、聲音刺激的物理參數(shù)和心理物理學(xué)參數(shù)聲波：傳導(dǎo)速度：340米／秒物理參數(shù)：頻率〔Hz,次／秒)、波幅〔牛頓／米2)/聲壓〔dB〕心理聲學(xué)參數(shù)：響度〔音強(qiáng)〕：不同聲壓水平所產(chǎn)生的主觀感覺(jué)差異音高：人耳所能分辨的不同頻率波音色：某一復(fù)合聲的頻譜人能聽(tīng)到頻譜大約為20—16000赫茲的各種聲波，對(duì)400—1000赫茲的聲波最敏感。頻率鑒別閾限：在1000赫茲最適宜音高的附近，人們可以分辨出了赫茲的變化。物理聲學(xué)分析聲音的頻率、振幅或聲壓以及復(fù)合聲的頻譜；心理聲學(xué)考慮到這些參數(shù)與人類(lèi)主觀聽(tīng)覺(jué)間的關(guān)系，那么提出相應(yīng)的參數(shù)是音高、音強(qiáng)和音色。二耳與聽(tīng)覺(jué)通路耳與聽(tīng)覺(jué)通路耳〔外耳、中耳、內(nèi)耳〕外耳：耳廓、外耳道中耳：鼓膜、鼓室〔三塊聽(tīng)小骨、卵圓窗和正圓窗〕。內(nèi)耳：前庭器官、耳蝸、三個(gè)半規(guī)管。傳導(dǎo)和中樞機(jī)制(一).外耳的功能1.耳廓集音區(qū)分聲源2.外耳道傳音提高聲強(qiáng):一段封閉的管道可與波長(zhǎng)4倍于管長(zhǎng)的聲波發(fā)生共振。(二).中耳的功能1.傳音(1).鼓膜頻率響應(yīng)佳無(wú)固有和剩余振動(dòng)(與聲波同始同終)(2).聽(tīng)骨鏈錘骨(柄附著在鼓膜纖維和粘膜層間)砧骨鐙骨(腳板與內(nèi)耳卵園窗膜接觸)2.提高聲強(qiáng)機(jī)制A.鼓膜有效振動(dòng)面積/卵園窗膜面積=17.2/1

提高聲強(qiáng)約17倍B.聽(tīng)骨鏈杠桿長(zhǎng)臂(錘骨柄)/短臂(砧骨長(zhǎng)突)=1.3/1=1.3

提高聲強(qiáng)1.3倍

上述兩者作用共提高聲強(qiáng)22.4倍(三).聲波傳入內(nèi)耳的途徑1.氣導(dǎo)(airconduction)聲波

外耳道

鼓膜

聽(tīng)骨鏈

內(nèi)耳主要途徑2.骨導(dǎo)(boneconduction)聲波

顱骨

內(nèi)耳作用甚微〔四〕.耳蝸的結(jié)構(gòu)

3層平行管狀組織：前庭階〔含外淋巴〕中間階〔耳蝸管〕〔含內(nèi)淋巴〕鼓室階〔含外淋巴〕聲波→前庭階的外淋巴液→內(nèi)淋巴→基〔底〕膜上的感受細(xì)胞〔毛細(xì)胞〕→感受器電位聽(tīng)毛剪切運(yùn)動(dòng):引發(fā)感受器電位、根據(jù)纖毛運(yùn)動(dòng)的方向引起去極化或超極化〔鉀鈣通道〕〔五〕聽(tīng)覺(jué)傳導(dǎo)通路聽(tīng)覺(jué)通路：毛細(xì)胞→螺旋神經(jīng)節(jié)內(nèi)雙極細(xì)胞→聽(tīng)神經(jīng)→延腦的耳蝸神經(jīng)核→交換神經(jīng)元→外側(cè)丘系→下丘→內(nèi)側(cè)膝狀體→顳葉的初級(jí)聽(tīng)皮層〔41區(qū)〕和次級(jí)聽(tīng)皮層〔21區(qū)，22區(qū)，42區(qū)〕。三、聽(tīng)覺(jué)信息的神經(jīng)編碼〔一〕音高的神經(jīng)編碼與聽(tīng)覺(jué)理論1、地點(diǎn)編碼基底膜整體振動(dòng)時(shí)，不同部位上最大敏感振動(dòng)頻率卻存在著微小差異。因此，在不同頻率聲波的感知中，耳蝸基底膜上的不同位置有不同的作用，反映不同頻度的聲波。與特定毛細(xì)胞相連的神經(jīng)元的興奮代表了不同的頻率

聲高編碼的根本過(guò)程特定頻率聲音基底膜特定部位最大振動(dòng)特定的毛細(xì)胞興奮產(chǎn)生特定頻率的耳蝸微音器電位特定頻率特征聽(tīng)神經(jīng)纖維興奮聽(tīng)覺(jué)各級(jí)中樞特定頻率特征神經(jīng)元興奮大腦皮層特定音調(diào)感覺(jué)2、頻率編碼不同頻率聲波引起與之頻率相同的神經(jīng)元單位發(fā)放，因而能感知不同音高的聲音。適用：200赫茲以下的聲音編碼，其位置可能在基底膜尖端。困難：神經(jīng)元最大單位發(fā)放頻度不超過(guò)千赫茲，而人類(lèi)聽(tīng)覺(jué)可感知16千赫茲以下的聲音。音高的神經(jīng)編碼綜上所述：內(nèi)耳音高編碼問(wèn)題的兩種方式為細(xì)胞分工編碼和頻率編碼。對(duì)低頻聲刺激以頻率編碼為主，而高頻聲刺激以細(xì)胞分工編碼為主。在聽(tīng)覺(jué)通路和聽(tīng)覺(jué)中樞中，音高的編碼方式為細(xì)胞分工編碼。各個(gè)神經(jīng)元有自己最敏感的反響頻率，在此頻率上給出單位發(fā)放所需的音強(qiáng)最低。在初級(jí)聽(tīng)皮層上，可以明確找到與耳蝸基部和頂部相對(duì)應(yīng)的空間定位關(guān)系?！捕骋魪?qiáng)的神經(jīng)編碼在外周和中樞內(nèi)對(duì)音強(qiáng)編碼的機(jī)制較為復(fù)雜，可分為極量反響式編碼、調(diào)頻式編碼、細(xì)胞分工編碼。蝸管內(nèi)淋巴振動(dòng)基底膜振動(dòng)螺旋器振動(dòng)毛細(xì)胞聽(tīng)毛在蓋膜作用下發(fā)生剪切運(yùn)動(dòng)毛細(xì)胞頂部膜機(jī)械門(mén)控鉀通道開(kāi)放去極化(K+內(nèi)流)耳蝸感受器電位側(cè)膜電壓依從性Ca2+通道開(kāi)放Ca2+內(nèi)流毛細(xì)胞基底部釋放谷氨酸雙極細(xì)胞外周纖維興奮性突觸后電位→單位發(fā)放引起動(dòng)作電位在雙極細(xì)胞單位發(fā)放前的各個(gè)環(huán)節(jié)上，均是級(jí)量反響，其大小受制于聲波刺激的強(qiáng)度。級(jí)量反響式編碼調(diào)頻式編碼雙極細(xì)胞至皮層下的各級(jí)聽(tīng)覺(jué)中樞中，均存在著調(diào)頻式編碼，將音強(qiáng)信息轉(zhuǎn)換為動(dòng)作電位的頻率信息。聽(tīng)覺(jué)中樞神經(jīng)元的單位發(fā)放頻率不僅僅決定于聲音刺激的強(qiáng)度，還制約于其頻率〔音高〕。各級(jí)聽(tīng)覺(jué)中樞神經(jīng)元只能在一定的刺激強(qiáng)度和頻率范圍內(nèi)，才能進(jìn)行對(duì)刺激強(qiáng)度的調(diào)頻式編碼，將這種能引起聽(tīng)覺(jué)某個(gè)中樞神經(jīng)元單位發(fā)放頻率改變的聲刺激范圍稱(chēng)為反響區(qū)。細(xì)胞分工編碼在聽(tīng)皮質(zhì)中對(duì)音強(qiáng)的信息編碼和對(duì)音高的編碼一樣，都是細(xì)胞分工的空間編碼。在視皮質(zhì)，對(duì)不同聲音強(qiáng)度發(fā)生最大反響的細(xì)胞依次分布，其排列方向與對(duì)不同聲音頻率發(fā)生敏感反響的細(xì)胞排列方向互相垂直。聽(tīng)皮層上，由外側(cè)向內(nèi)側(cè)的細(xì)胞感受聲音的最適頻率逐漸增高；而對(duì)不同音強(qiáng)發(fā)生最大反響的聽(tīng)皮層細(xì)胞，在聽(tīng)皮層的前前方向上依次排列。四、對(duì)音色的神經(jīng)編碼對(duì)復(fù)合聲刺激，特別是言語(yǔ)聲音的刺激，聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)靠?jī)煞N機(jī)制進(jìn)行細(xì)胞分工編碼：聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)不斷對(duì)復(fù)雜聲音的頻譜進(jìn)行傅里葉變換，由大量神經(jīng)元分別對(duì)不同頻率的諧波進(jìn)行音高和音強(qiáng)的編碼。聽(tīng)皮層中也存在著特征提取的各種特殊神經(jīng)元及其功能柱，來(lái)對(duì)音色進(jìn)行模式識(shí)別。對(duì)音色的神經(jīng)編碼過(guò)程，沿缺乏直接的系統(tǒng)性實(shí)驗(yàn)證據(jù)。五、聲源空間定位的神經(jīng)編碼兩種根本方式：鎖相－時(shí)差編碼和強(qiáng)度差編碼。兩者均依靠?jī)啥?tīng)覺(jué)差為根底。神經(jīng)元僅在聲波某一相位時(shí)改變單位發(fā)放頻率，兩側(cè)神經(jīng)元對(duì)同相聲波產(chǎn)生同步性單位發(fā)放的機(jī)制，稱(chēng)為聽(tīng)覺(jué)神經(jīng)元單位發(fā)放的鎖相機(jī)制。鎖相－時(shí)差編碼：聲波到達(dá)兩耳之間的時(shí)差形成的聲源空間定位效應(yīng)?！驳皖l聲音，內(nèi)側(cè)上橄欖核〕強(qiáng)度差編碼：聲波強(qiáng)度在兩耳間差異所形成的聲源空間定位效應(yīng)?！哺哳l聲波，外側(cè)上橄欖核〕第二節(jié)味覺(jué)和嗅覺(jué)聽(tīng)覺(jué)和嗅覺(jué)感受器都是化學(xué)感受器，把物質(zhì)分子作用轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)信息，編碼傳遞后產(chǎn)生主觀感覺(jué)。一、味覺(jué)1、味覺(jué)感受器味覺(jué)的適宜刺激是能溶于水的化學(xué)物質(zhì)。傳統(tǒng)味覺(jué)種類(lèi)舌尖，甜、咸味感受細(xì)胞；兩側(cè)，酸、咸味感受細(xì)胞舌根，苦味感受細(xì)胞。較新發(fā)現(xiàn)的味覺(jué)：鮮味、脂肪的味道〔？〕味覺(jué)感受器與支持細(xì)胞共同形成味蕾。每個(gè)味蕾平均含50個(gè)味感受細(xì)胞。2.味覺(jué)適宜刺激及感受器苦：植物堿，受體與G蛋白結(jié)合甜：糖類(lèi)，受體與G蛋白結(jié)合咸：鈉離子，受體可能為簡(jiǎn)單的鈉通道酸：氫離子，受體可能與鉀通道有關(guān)鮮：谷氨酸鹽脂肪：可能偵測(cè)脂肪酸3、味覺(jué)通路舌前2/3味感受細(xì)胞→神經(jīng)纖維→味神經(jīng)→面神經(jīng)→孤束核舌后1/3味感受細(xì)胞→神經(jīng)纖維→巖神經(jīng)節(jié)→舌咽神經(jīng)→孤束核孤束核→橋腦味覺(jué)區(qū)→大腦皮層前島葉及前額葉底部〔高級(jí)味覺(jué)中樞〕味覺(jué)信息也傳遞到杏仁核、海馬、基底前腦。味覺(jué)信息不交叉至對(duì)側(cè)二、嗅覺(jué)2、嗅覺(jué)信息加工嗅纖毛上含接受氣味刺激的受體，該受體作用機(jī)制可能與G蛋白有關(guān)嗅球存在著70-100次/秒的自發(fā)電活動(dòng)，一些氣味可增加其頻率，另一些氣味那么會(huì)減少其頻率。理查德·阿克塞爾和琳達(dá)·巴克〔都為美國(guó)人〕發(fā)現(xiàn)了包括約1000種不同基因的一個(gè)基因大家族，以及這些基因?qū)?yīng)著的相同數(shù)目的氣味受體種類(lèi)。獲04年諾貝爾獎(jiǎng)?！踩祟?lèi)可區(qū)分出1萬(wàn)種以上不同的氣味〕人如何用有限的受體檢測(cè)如此多的氣味呢？〔課后了解〕第三節(jié)軀體感覺(jué)一軀體感覺(jué)模式軀體感覺(jué)模式淺感覺(jué):觸覺(jué)、壓覺(jué)、振動(dòng)覺(jué)、溫度覺(jué)〔皮膚〕深感覺(jué)：位置覺(jué)、運(yùn)動(dòng)覺(jué)及受力的感覺(jué)〔關(guān)節(jié)、肌肉、肌腱、前庭〕內(nèi)臟感覺(jué)：牽拉、觸壓〔臟器、血管壁〕痛覺(jué)、餓覺(jué)、渴覺(jué)、頭部位置和身體平衡覺(jué)是多種感覺(jué)細(xì)胞活動(dòng)而產(chǎn)生的綜合感知覺(jué)。二、

淺〔皮膚〕感覺(jué)及其傳導(dǎo)路感受器A:梅斯諾小體(觸,無(wú)毛)B:莫克爾氏小體(壓,無(wú)毛)C:游離神經(jīng)未梢(溫痛閾冷)D:柏氏小體(振動(dòng),有無(wú)毛)E:魯氏小體(壓,有無(wú)毛)壓覺(jué):B、E(適應(yīng)性低,對(duì)持續(xù)時(shí)間敏感)觸覺(jué):A(適應(yīng)快.對(duì)速度敏感)振動(dòng)覺(jué):D(對(duì)壓變化頻率的平方-加速度敏感)左圖為毛囊感受器,有毛皮膚中觸覺(jué)感受器.淺感覺(jué)傳導(dǎo)路

淺感覺(jué)傳導(dǎo)由三級(jí)神級(jí)元組成，傳導(dǎo)皮膚、口、鼻腔粘膜的痛溫覺(jué)、觸、壓覺(jué)，可分為軀干四肢和頭面部?jī)蓷l傳導(dǎo)路.第一級(jí)神經(jīng)元的胞體在脊神經(jīng)節(jié)或三叉神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其周?chē)恢恋钠つw感受器，中樞突入脊髓或腦橋。第二級(jí)神經(jīng)元位于脊髓、腦橋或延髓，交叉至對(duì)側(cè)后終于丘腦腹后外側(cè)核。第三級(jí)神經(jīng)元