逆境生理專業(yè)知識(shí)講座

第一節(jié)抗性生理通論※

逆境（environmentalstress）：對(duì)植物產(chǎn)生傷害環(huán)境，又叫脅迫。逆境種類

生物原因：病蟲害、雜草等理化原因：溫度、水分、輻射、化學(xué)原因、天氣等抗性（stressresistance）:植物對(duì)不良環(huán)境適應(yīng)性和抵抗力。一、逆境與抗逆性逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第1頁抗性分為兩種：避逆性和耐逆性

避逆性—植物能夠創(chuàng)造一個(gè)內(nèi)部環(huán)境，防止逆境對(duì)其內(nèi)部影響。

耐逆性—植物處于不良環(huán)境中，經(jīng)過代謝改變來阻止、降低、甚至修復(fù)由逆境造成傷害，從而確保正常生理活動(dòng)。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第2頁二、逆境對(duì)植物生理代謝影響※

1、細(xì)胞透性增大

膜系統(tǒng)破壞，內(nèi)含物外滲；膜結(jié)合酶活性紊亂，各種代謝無序。2、水分平衡喪失植物吸水量降低，蒸騰量降低，但蒸騰仍大于吸水，植物萎蔫。3、光合速率下降

氣孔關(guān)閉，葉綠體受傷，光合酶失活或變性逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第3頁

4、呼吸速率改變呼吸下降—凍、熱、鹽、澇害呼吸先上升再下降—冷、旱害呼吸顯著升高—病害、傷害5、物質(zhì)代謝改變合成E活性下降，水解E活性增強(qiáng)。淀粉、蛋白質(zhì)等大分子化合物降解為可溶性糖、肽及氨基酸等物質(zhì)。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第4頁膜脂相變：液相高溫液晶相低溫凝膠相膜脂相變會(huì)造成原生質(zhì)流動(dòng)停頓，膜結(jié)合酶活性降低，膜透性增大，物質(zhì)交換平衡破壞，代謝紊亂，有毒物質(zhì)積累，細(xì)胞受損。

三、植物對(duì)逆境適應(yīng)※（一）生物膜與抗逆性逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第5頁試驗(yàn)證實(shí)，膜脂碳鏈越短，不飽和脂肪酸越多，固化溫度越低，抗冷性越強(qiáng)。磷脂與抗凍性相關(guān)。楊樹、蘋果等進(jìn)入越冬期間，樹皮抗凍性增強(qiáng)時(shí)，膜脂中磷脂（磷脂酰膽堿等）含量顯著增高。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第6頁糖脂與抗鹽性相關(guān)糖脂（單半乳糖二甘油脂等）含量低，抗鹽性增強(qiáng)。飽和脂肪酸和抗旱力相關(guān)試驗(yàn)表明小麥抗旱性強(qiáng)品種在灌漿期干旱時(shí)，葉表皮細(xì)胞飽和脂肪酸較多。

膜蛋白與抗寒性相關(guān)低溫下，膜蛋白與磷脂結(jié)合能力下降，磷脂游離，膜解體，組織死亡。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第7頁（二）逆境蛋白與抗逆性在逆境條件下，植物基因表示發(fā)生改變，關(guān)閉一些正常表示基因，開啟一些與逆境相適應(yīng)基因，誘導(dǎo)新蛋白質(zhì)和酶形成，這些誘導(dǎo)產(chǎn)生蛋白統(tǒng)稱為逆境蛋白。

1、熱激蛋白（heatshockprotein，HSP）：

在高于植物正常生長(zhǎng)溫度（10~15℃）刺激下誘導(dǎo)合成蛋白質(zhì)。HSP家族中很大一部分屬于侶伴蛋白。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第8頁

HSP在抗熱性中作用：（1）維持變性蛋白可溶狀態(tài)或使其恢復(fù)原有空間構(gòu)象和生物活性（2）與一些酶結(jié)合成復(fù)合體，使酶熱失活溫度顯著提升。植物對(duì)熱激反應(yīng)非?？焖?，熱激處理3~5min就發(fā)覺HSPmRNA含量增加，20min可檢測(cè)到新合成HSP。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第9頁

2、低溫誘導(dǎo)蛋白植物經(jīng)一段時(shí)間低溫處理后誘導(dǎo)合成一些特異性新蛋白質(zhì)。如同工蛋白、抗凍蛋白等。這類蛋白多數(shù)是高度親水，其大量表示含有降低細(xì)胞失水和預(yù)防細(xì)胞脫水作用，降低凍溶過程對(duì)類囊體膜傷害等。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第10頁

3、滲調(diào)蛋白干旱或鹽漬下誘導(dǎo)一些逆境蛋白。它產(chǎn)生有利于降低細(xì)胞滲透勢(shì)和預(yù)防細(xì)胞脫水，有利于提升植物對(duì)鹽和干旱脅迫抗性。

4、病程相關(guān)蛋白（PR）植物受到病原菌侵染后合成一個(gè)或各種蛋白質(zhì)。PRS在植物體內(nèi)積累與植物局部誘導(dǎo)抗性或系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性相關(guān)。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第11頁

5、其它逆境蛋白缺氧環(huán)境下產(chǎn)生厭氧蛋白；紫外線照射會(huì)產(chǎn)生紫外線誘導(dǎo)蛋白；施用化學(xué)試劑會(huì)產(chǎn)生化學(xué)試劑誘導(dǎo)蛋白。如淹水產(chǎn)生厭氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代謝酶，能催化產(chǎn)生ATP供植物需要，調(diào)整碳代謝，防止酸中毒。

逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第12頁（三）活性氧與抗逆性活性氧：指性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強(qiáng)含氧物總稱。如超氧陰離子自由基（O2·）、羥基自由基（·OH）、過氧化氫（H2O2）、脂過氧化物（ROO·）和單線態(tài)（1O2）。在正常情況下，細(xì)胞內(nèi)自由基產(chǎn)生和去除處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，自由基水平很低，不會(huì)傷害細(xì)胞。當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，平衡被打破，自由基積累過多，傷害細(xì)胞逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第13頁

活性氧對(duì)植物傷害:（1）細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功效受損如線粒體破壞、氧化磷酸化解偶聯(lián)Cyt氧化酶活性下降等。（2）生長(zhǎng)受抑（3）誘發(fā)膜脂過氧化作用膜脂過氧化：生物膜中不飽和脂肪酸在自由基誘發(fā)下發(fā)生過氧化反應(yīng)。

（4）損傷生物大分子破壞核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子，并能使各種酶失活。

逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第14頁活性氧使酶失活原因：1.O2·、·OH與MDA一樣，使酶分子之間發(fā)生交聯(lián)、聚合、造成酶失活；2.O2·、·OH能攻擊—SH；3.氧自由基可經(jīng)過氧化修飾酶蛋白不飽和氨基酸來影響酶活性；4.氧自由基與酶分子中金屬離子起反應(yīng)造成酶失活。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第15頁活性氧對(duì)植物有益作用：1.參加細(xì)胞間一些代謝參加酶促反應(yīng)中電子轉(zhuǎn)移和一些化合物合成與分解（如木質(zhì)素）。2.參加細(xì)胞抗病作用直接殺死病菌，或使細(xì)胞壁交聯(lián)阻止病菌侵入。3.參加乙烯形成兩種觀點(diǎn)1）O2·激發(fā)乙烯合成酶從而促進(jìn)乙烯合成2）·OH直接作用于蛋氨酸而產(chǎn)生乙烯。4.參加調(diào)整過剩光能耗散過量光能傳給O2形成自由基，然后在SOD等酶作用下發(fā)生猝滅逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第16頁植物體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)：（1）保護(hù)酶體系A(chǔ)、超氧化物歧化酶（SOD）2O2

.

+2H+

SODH2O2+O2線粒體內(nèi)膜呼吸鏈?zhǔn)侵参矬w內(nèi)產(chǎn)生超氧陰離子自由基主要起源。

SOD有三種：Cu.Zn—SOD、Fe—SOD、Mn—SOD抗逆性強(qiáng)植物在逆境下SOD活性降低幅度小或保持相對(duì)穩(wěn)定，防止或減輕了活性氧引發(fā)傷害。

逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第17頁

B、過氧化物E（POD）

H2O2使卡爾文循環(huán)中酶失活。高等植物葉綠體內(nèi)H2O2去除是由含有較高活性抗壞血酸過氧化物E（Asb-POD）經(jīng)抗壞血酸循環(huán)分解來完成。

C、過氧化氫E（CAT）主要存在于過氧化體中，負(fù)責(zé)過氧化體中H2O2去除。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第18頁

（2）抗氧化物質(zhì)（非酶促體系）抗壞血酸（Asb）、還原型谷胱甘肽（GSH）、維生素E（VE）、類胡蘿卜素（Car）、巰基乙醇（MSH）、甘露醇、COA、COQ、Cytf等。（四）滲透調(diào)整與抗逆性

滲透調(diào)整：脅迫條件下，細(xì)胞主動(dòng)累積滲透調(diào)整物質(zhì)，降低滲透勢(shì)，提升細(xì)胞保水力，適應(yīng)逆境脅迫現(xiàn)象。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第19頁

1、滲透調(diào)整物質(zhì)種類

（1）無機(jī)離子

K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、NO3-、SO42-無機(jī)離子進(jìn)入細(xì)胞后，主要累積在液泡中，所以無機(jī)離子主要作為液泡滲透調(diào)整物質(zhì)。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第20頁

A、脯氨酸

逆境下，脯氨酸主要累積在細(xì)胞質(zhì)中，故稱細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)整物質(zhì)。脯氨酸在抗逆中作用：a、作為滲透物質(zhì)，保持原生質(zhì)與環(huán)境滲透平衡，預(yù)防失水b、Pro與蛋白質(zhì)結(jié)合能增強(qiáng)蛋白質(zhì)水合作用、可溶性和降低可溶性蛋白質(zhì)沉淀，保護(hù)生物大分子結(jié)構(gòu)和功效穩(wěn)定（2）有機(jī)溶質(zhì)逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第21頁

B、甜菜堿（N—甲基代氨基酸）甜菜堿在抗逆中含有滲透調(diào)整和穩(wěn)定生物大分子作用。

C、可溶性糖和游離氨基酸可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。游離氨基酸包含脯氨酸在內(nèi)氨基酸和酰胺。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第22頁2、滲透調(diào)整主要生理功效（1）維持細(xì)胞膨壓（2）維持植株光合作用維持氣孔開放與類囊體膜完整性?？扇苄蕴呛陀坞x氨基酸增加原因：1).大分子糖類和蛋白質(zhì)分解加強(qiáng)而合成受抑，蔗糖合成加緊2).光合產(chǎn)物直接形成蔗糖3).從植物體其它部分輸入糖和氨基酸。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第23頁（五）脫落酸與抗逆性在低溫、高溫、干旱和鹽害等脅迫下，體內(nèi)ABA含量大幅度升高。

原因:（1）逆境脅迫增加了葉綠體膜對(duì)ABA通透性（2）加緊根系合成ABA向葉片運(yùn)輸及積累ABA調(diào)整氣孔開度,降低蒸騰失水，抑制生長(zhǎng)。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第24頁（2）降低自由基對(duì)膜傷害經(jīng)ABA處理后，會(huì)延緩SOD和過氧化氫酶等活性下降，阻止體內(nèi)自由基過氧化作用，降低丙二醛等有毒物質(zhì)積累，使質(zhì)膜受到保護(hù)。

外施ABA提升抗逆性原因：

（1）提升膜脂不飽和度逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第25頁（4）降低水分喪失ABA處理后，可促進(jìn)氣孔關(guān)閉，蒸騰減弱，降低水分喪失，還可提升根對(duì)水分吸收和輸導(dǎo)，預(yù)防水分虧缺，提升抗旱、抗寒、抗冷和抗鹽能力。（3）改變體內(nèi)代謝外施ABA，可使植物體增加脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)等含量，從而使植物產(chǎn)生抗逆能力。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第26頁

交叉適應(yīng)：植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提升對(duì)另一些逆境抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境間相互適應(yīng)作用稱為~。交叉適應(yīng)作用物質(zhì)：ABAABA在交叉適應(yīng)中作用逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第27頁三、提升作物抗性生理辦法選育高抗品種是提升作物抗性基本辦法。

1、種子鍛煉—播種前對(duì)種子進(jìn)行對(duì)應(yīng)逆境處理。2、巧施肥水—控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。3、施用生長(zhǎng)抑制物質(zhì)—如CCC、PP333、TIBA、JA等逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第28頁第二節(jié)植物抗寒性低溫對(duì)植物危害，按低溫程度和受害情況可分為凍害和冷害。凍害：零下低溫對(duì)植物造成傷害。

冷害：零上低溫對(duì)植物造成傷害。

一、凍害生理（一）凍害類型：

細(xì)胞間結(jié)冰與細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第29頁

1、細(xì)胞間隙結(jié)冰傷害—溫度遲緩下降胞間結(jié)冰對(duì)植物傷害原因：（1）原生質(zhì)過分脫水、蛋白質(zhì)分子破壞、原生質(zhì)凝固變性.（2）機(jī)械損傷（3）融冰傷害逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第30頁2、細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰傷害—溫度快速下降細(xì)胞內(nèi)冰晶形成會(huì)對(duì)生物膜、細(xì)胞器和基質(zhì)結(jié)結(jié)構(gòu)成不可逆機(jī)械傷害→代謝紊亂，細(xì)胞死亡。

（二）凍害機(jī)制

1、膜傷害假說結(jié)冰傷害后，膜選擇性透性喪失。（1）胞內(nèi)電解質(zhì)和非電解質(zhì)大量外滲。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第31頁

2、巰基假說：蛋白質(zhì)被損傷（2）膜脂相變使得一部分與膜結(jié)合E游離而失活，引發(fā)代謝紊亂細(xì)胞質(zhì)脫水結(jié)冰時(shí)，蛋白質(zhì)分子相互靠近相鄰-SH形成-S-S-

解凍時(shí)蛋白質(zhì)吸水膨脹，氫鍵斷裂，-S-S-保留蛋白質(zhì)天然結(jié)構(gòu)破壞引發(fā)細(xì)胞傷害和死亡逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第32頁

抗寒鍛煉：植物在冬季降臨之前，伴隨氣溫降低，體內(nèi)發(fā)生了一系列適應(yīng)低溫生理生化改變，抗寒力逐步加強(qiáng)，這種提升抗寒力過程稱為~。經(jīng)抗寒鍛煉植物發(fā)生適應(yīng)性改變：

1、含水量降低，束縛水相對(duì)含量增高2、呼吸減弱（三）低溫下植物適應(yīng)性改變逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第33頁逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第34頁

3、ABA含量增加，生長(zhǎng)停頓，進(jìn)入休眠

4、保護(hù)物質(zhì)積累淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴牵℅、蔗糖），降低冰點(diǎn)。

脂肪—集中在細(xì)胞質(zhì)表層，水分不易透過，代謝降低，細(xì)胞內(nèi)不易結(jié)冰，也能預(yù)防細(xì)胞脫水。

5、低溫誘導(dǎo)蛋白形成逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第35頁二、冷害生理（一）冷害引發(fā)生理生化改變

1、光合作用減弱—Chl合成受阻，各種光合酶活性受抑。

2、呼吸代謝失調(diào)—大起大落

3、細(xì)胞膜系統(tǒng)受損—代謝失調(diào)

4、根系吸水能力下降—根生長(zhǎng)慢，呼吸弱，供能不足，失水大于吸水→植株干枯。

5、物質(zhì)代謝失調(diào)—分解大于合成逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第36頁（二）冷害機(jī)制冷害對(duì)植物傷害大致分為兩步：

第一步是膜脂相變第二步是因?yàn)槟p壞而引發(fā)代謝紊亂，嚴(yán)重時(shí)造成死亡。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第37頁冷害

膜脂相變（液晶—固晶）膜破裂（非均一固化）質(zhì)膜透性增加膜均一固化與緊縮對(duì)水透性降低

（根）葉綠體、線粒體

膜上E活性降低驟冷漸冷間接損害失水超出了吸水派生干旱損害各個(gè)E之間活性差異蛋白質(zhì)變性

或解離細(xì)胞內(nèi)含物滲漏直接損害抑制光合與呼吸代謝破壞冷害機(jī)制圖解逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第38頁第三節(jié)植物抗旱性

一、干旱類型

旱害：土壤缺水或大氣相對(duì)濕度過低對(duì)植物危害。

1、大氣干旱—高溫、強(qiáng)光、大氣相對(duì)濕度過低

2、土壤干旱—土壤缺乏可利用水

3、生理干旱—土壤溫度過低、溶液濃度過高、土壤缺氧、有毒物質(zhì)存在逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第39頁

暫時(shí)萎蔫(temporarywilting)：降低蒸騰即能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀萎蔫。

永久萎蔫(permanentwilting)：土壤中無可利用水，降低蒸騰不能消除水分虧缺以恢復(fù)原狀萎蔫。永久萎蔫造成原生質(zhì)嚴(yán)重脫水，植物死亡：二、干旱對(duì)植物傷害逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第40頁1、細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)遭到破壞

2、生長(zhǎng)受抑3、光合作用減弱4、呼吸作用先升后降

5、內(nèi)源激素代謝失調(diào)—ABA、ETH含量增加，CTK合成受抑

6、氮代謝異常—蛋白質(zhì)合成受阻，分解加強(qiáng)，脯氨酸增加逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第41頁7、核酸代謝受到破壞8、植物體內(nèi)水分重新分配9、酶系統(tǒng)改變—合成酶類活性下降，水解酶類及一些氧化還原酶類活性增高10、細(xì)胞原生質(zhì)損傷逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第42頁

三、植物抗旱類型和特征

（一）植物抗旱類型植物對(duì)水分需求不一樣：水生植物、中生植物、旱生植物

旱生植物對(duì)干旱適應(yīng)和抵抗方式：

1、逃旱性—經(jīng)過縮短生育期以逃避干旱缺水季節(jié)逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第43頁

2、御旱性—利用形態(tài)結(jié)構(gòu)上特點(diǎn)，保持良好水分內(nèi)環(huán)境

3、耐旱性—這類植物含有忍受脫水而不受永久性傷害能力

（二）抗旱植物普通特征

1、形態(tài)特征根系發(fā)達(dá)、深扎、根冠比大—有效地吸收利用土壤深層水分逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第44頁

葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，角質(zhì)化程度高—有利于水分貯存與供給，降低水分散失

2、生理特征細(xì)胞滲透勢(shì)較低—吸水保水能力強(qiáng)原生質(zhì)具較高親水性、黏性、彈性—抗過分脫水和減輕脫水時(shí)機(jī)械損傷缺水時(shí)正常代謝活動(dòng)受到影響小逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第45頁第四節(jié)植物抗病性

一、病原物對(duì)植物侵染病原物分為：死體營養(yǎng)型、活體營養(yǎng)型

病原物致病方式有：（1）產(chǎn)生破壞寄主降解E（2）產(chǎn)生破壞寄主細(xì)胞膜和正常代謝毒素（3）產(chǎn)生阻塞寄主導(dǎo)管物質(zhì)逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第46頁（4）產(chǎn)生破壞寄主抗菌物質(zhì)E（5）利用寄主核酸和蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)（6）產(chǎn)生植物激素，破壞寄主原有激素平衡，造成寄主生長(zhǎng)異常（7）將自己一段DNA插入寄主基因組，迫使寄主為其提供營養(yǎng)物質(zhì)逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第47頁二、植物感病后生理反應(yīng)1、水分平衡破壞2、呼吸速率顯著升高3、光合作用下降4、激素發(fā)生改變5、同化物正常運(yùn)輸受阻逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第48頁三、植物抗病機(jī)制

1、植物形態(tài)結(jié)構(gòu)屏障—蠟被、葉毛、角質(zhì)層

2、氧化E活性增強(qiáng)

3、植物體內(nèi)原有抗病物質(zhì)

（1）植物凝聚素—能與多糖結(jié)合或使細(xì)胞凝聚蛋白質(zhì)；它能識(shí)別病原菌并以細(xì)胞凝聚殺死病原菌逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第49頁

（2）酚類化合物健康植物體內(nèi)含有大量酚類化合物，對(duì)病原菌具一定毒性；感病后氧化成毒性更強(qiáng)醌類物質(zhì)。

4、寄主細(xì)胞壁強(qiáng)化植物感病后，細(xì)胞壁木質(zhì)化（PAL活性與抗病反應(yīng)直接相關(guān)）、富含羥脯氨酸糖蛋白增加及胼胝質(zhì)累積。逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第50頁5、侵染部位組織局部發(fā)生壞死6、植保素產(chǎn)生植保素局限在受侵染細(xì)胞周圍累積，起屏障隔離作用，預(yù)防病菌深入侵染。

7、細(xì)胞壁水解E活性增強(qiáng)—幾丁E、β-1,3葡聚糖E

8、產(chǎn)生病程相關(guān)蛋白—降解病原菌細(xì)胞壁逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第51頁復(fù)習(xí)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子路徑：胞外刺激信號(hào)傳遞——膜上信號(hào)轉(zhuǎn)換——胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)（第二信使）細(xì)胞全能性逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第52頁呼吸作用呼吸作用有氧呼吸（CO2*、H2O*）無氧呼吸（乳酸發(fā)酵）呼吸代謝多樣性：呼吸路徑（EMP、TCA、PPP、GAC、乙醇酸氧化路徑）電子傳遞路徑（主路、3支路、交替）末端氧化E（細(xì)胞色素~、交替~、酚~、抗壞血酸~、乙醇酸~）逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第53頁呼吸作用指標(biāo)：呼吸速率呼吸商（糖類、脂肪和蛋白質(zhì)、有機(jī)酸）呼吸作用與種子、果蔬貯藏逆境生理專業(yè)知識(shí)講座第54頁光合作用光合色素（種類、吸收光譜、熒光與磷光）光合作用機(jī)