養(yǎng)分的吸收課件

養(yǎng)分的吸收一、植物的組成成分二、必需營(yíng)養(yǎng)元素的概念及確定標(biāo)準(zhǔn)三、必需營(yíng)養(yǎng)元素的分組及功能第一節(jié)植物的營(yíng)養(yǎng)成分其他元素植物的組成成分70％－95％42%有機(jī)物質(zhì)無(wú)機(jī)物質(zhì)其他元素必需營(yíng)養(yǎng)元素非必需營(yíng)養(yǎng)元素

有益元素其它元素一、植物的組成成分二、必需營(yíng)養(yǎng)元素的概念及確定標(biāo)準(zhǔn)三、必需營(yíng)養(yǎng)元素的分組及功能第一節(jié)植物的營(yíng)養(yǎng)成分直接性：這種元素是直接參與植物的新陳代謝，對(duì)植物起直接的營(yíng)養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用。*Arnon&Stout,1939必需營(yíng)養(yǎng)元素的概念及確定標(biāo)準(zhǔn)對(duì)于植物生長(zhǎng)具有必需性、不可替代性和作用直接性的化學(xué)元素稱為植物必需營(yíng)養(yǎng)元素確定必需營(yíng)養(yǎng)元素的三條標(biāo)準(zhǔn)*必要性：缺少這種元素植物就不能完成其生命周期不可替代性：缺少這種元素后，植物會(huì)出現(xiàn)特有的癥狀，而其它元素均不能代替其作用，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才會(huì)減輕或消失。

目前國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的高等植物所必需的營(yíng)養(yǎng)元素有17種。它們是:MnBFeSNCOHCaKPCuClZnMgMoNi鐵、硼、錳、銅、鋅、鉬、氯、鎳碳、氫、氧氮、磷、鉀鈣、鎂、硫植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的發(fā)現(xiàn)氫和氧：很早就知道水是植物必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，水由氫和氧組成；碳：1800年，Senebier

和Saussure氮：1804年，Saussure磷、鉀、鎂、硫、鈣：1839年，Sprengel植物必需微量營(yíng)養(yǎng)元素的發(fā)現(xiàn)鐵：1860年，J.Sacks錳：1922年，J.S.McHargue硼：1923年，K.Warington,1926年，A.L.Sommer

和C.B.Lipman鋅：1926年，A.L.Sommer

和C.B.Lipman銅：1931年，C.B.Lipman和G.Mackinney鉬：1939年，D.I.Arnon

和P.R.Stout氯：1954年，T.C.Broyer等鎳：1987年，P.H.Brown等一、植物的組成成分二、必需營(yíng)養(yǎng)元素的概念及確定標(biāo)準(zhǔn)三、必需營(yíng)養(yǎng)元素的分組及功能第一節(jié)植物的營(yíng)養(yǎng)成分分組原則：根據(jù)植物體內(nèi)元素含量的多少分為C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl，Ni大量元素（macro-element)[9種，在植物體內(nèi)的含量一般高于1/1000]微量元素(micro-element)8種，在植物體內(nèi)的含量一般低于1/1000]中量元素大量元素來(lái)源：碳和氧來(lái)自空氣中的二氧化碳;氫和氧來(lái)自水

其它的必需營(yíng)養(yǎng)元素幾乎全部來(lái)自土壤由此可見，土壤不僅是植物生長(zhǎng)的介質(zhì)，而且，也是植物所需礦質(zhì)養(yǎng)分的主要供給者。正常生長(zhǎng)植株的干物質(zhì)中營(yíng)養(yǎng)元素的平均含量元素符號(hào)

mol/克（干重）mg/kg%Mo0.0010.1-Cu0.10.6-Zn0.3020-Mn1.050-Fe2.0100-B2.020-Cl3.0100-S3.0-0.1P60-0.2Mg80-0.2Ca125-0.5K250-1.0N1000-1.5O30000-45C40000-45H60000-6鉬銅鋅錳鐵硼氯硫磷鎂鈣鉀氮氧碳?xì)銴.Mengel和E.A.Kirkby把植物必需營(yíng)養(yǎng)元素分為四組：第一組：植物有機(jī)體的主要組分，包括C、H、O、N和S；第二組：

P、B(Si)都以無(wú)機(jī)陰離子或酸分子的形態(tài)被植物吸收，并可與植物體中的羥基化合物進(jìn)行酯化作用；第三組：K、(Na)、Ca、Mg、Mn、Cl，這些離子有的能構(gòu)成細(xì)胞滲透壓，有的活化酶，或成為酶和底物之間的橋接元素；第四組：Fe、Cu、Zn、Mo，這些元素的大多數(shù)可通過(guò)原子價(jià)的變化傳遞電子。必需營(yíng)養(yǎng)元素的一般營(yíng)養(yǎng)功能非必需營(yíng)養(yǎng)元素中一些特定的元素，對(duì)特定植物的生長(zhǎng)發(fā)育有益，或是某些種類植物所必需的，這些元素為有益元素。例：豆科作物-鈷；藜科作物-鈉；硅藻和水稻-硅.有益元素對(duì)某些植物種類所必需，或是對(duì)某些植物的生長(zhǎng)發(fā)育有益。需要注意的問(wèn)題——

十七種營(yíng)養(yǎng)元素同等重要，具有不可替代性小結(jié)

灰分，必需營(yíng)養(yǎng)元素，有益元素確定必需營(yíng)養(yǎng)元素的三個(gè)標(biāo)準(zhǔn)目前已確定的必需營(yíng)養(yǎng)元素及分類掌握一、養(yǎng)分吸收器官——根系結(jié)構(gòu)與功能二、根細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分離子積累的特點(diǎn)三、根質(zhì)外體中養(yǎng)分離子的移動(dòng)四、養(yǎng)分的跨膜運(yùn)輸?shù)诙?jié)養(yǎng)分進(jìn)入根細(xì)胞的機(jī)理第二節(jié)養(yǎng)分進(jìn)入根細(xì)胞的機(jī)理一、養(yǎng)分吸收器官——根系結(jié)構(gòu)與功能二、根細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分離子積累的特點(diǎn)三、根質(zhì)外體中養(yǎng)分離子的移動(dòng)四、養(yǎng)分的跨膜運(yùn)輸根系的構(gòu)造根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的主要器官；也是養(yǎng)分和水分在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)闹匾课?；它在土壤中能固定植物，保證植物正常受光和生長(zhǎng)；并能作為養(yǎng)分的儲(chǔ)藏庫(kù)。第二節(jié)養(yǎng)分進(jìn)入根細(xì)胞的機(jī)理一、養(yǎng)分吸收器官——根系結(jié)構(gòu)與功能二、根細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分離子積累的特點(diǎn)三、根質(zhì)外體中養(yǎng)分離子的移動(dòng)四、養(yǎng)分的跨膜運(yùn)輸濃度（

mmol/L）麗藻法囊藻離子池水（A）細(xì)胞液（B）B/A海水(A)細(xì)胞液(B)B/AK+0.055410801250042Na+0.221045498900.18Ca2+0.7810131220.17Cl-0.9391985805971基質(zhì)中離子濃度與麗藻和法囊藻細(xì)胞液中離子濃度的關(guān)系營(yíng)養(yǎng)液及玉米、蠶豆根汁液中離子濃度的變化外部濃度（mmol/L）根汁液中4天后*4天后濃度（mmol/L）離子初始濃度玉米蠶豆玉米蠶豆K+2.000.140.6716084Ca2+1.000.940.59

310Na2+0.320.510.580.66H2PO4-0.250.060.09

612NO3-2.000.130.07

3835SO42-0.670.610.81146*未補(bǔ)充蒸騰損失的水分植物根細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分離子的吸收具有選擇性根細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分離子的積累特點(diǎn)基因型差異養(yǎng)分離子在根細(xì)胞中的積累第二節(jié)養(yǎng)分進(jìn)入根細(xì)胞的機(jī)理一、養(yǎng)分吸收器官——根系結(jié)構(gòu)與功能二、根細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分離子積累的特點(diǎn)三、根質(zhì)外體中養(yǎng)分離子的移動(dòng)四、養(yǎng)分的跨膜運(yùn)輸質(zhì)外體是指植物體內(nèi)由細(xì)胞壁(微孔）、細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁與細(xì)胞膜之間的孔隙所構(gòu)成的空間。它普遍存在于植物的根、莖、葉等器官中。質(zhì)外體可以進(jìn)行物質(zhì)儲(chǔ)藏與轉(zhuǎn)化、養(yǎng)分積累與利用、植物與微生物互作、信號(hào)傳導(dǎo)、對(duì)環(huán)境脅迫的適應(yīng)性反應(yīng)等生理功能根質(zhì)外體中養(yǎng)分離子的移動(dòng)在42K營(yíng)養(yǎng)液中的大麥根系吸收

42K的動(dòng)態(tài)時(shí)間（min）根中42K的含量（dpm/g）05001000200015000102030405060在KCl溶液中在KCl溶液中加有KCN時(shí)間（min）根中42K的含量（dpm/g）010002000500040000204060801001203000移入水中移入硫酸鉀溶液中在水及K2SO4溶液中大麥根質(zhì)外體空間42K積累的釋放狀況（根）自由空間根自由空間是指植物（根部）某些組織或細(xì)胞允許外部溶液中離子自由擴(kuò)散進(jìn)入的區(qū)域。自由空間水分自由空間WFS杜南自由空間DFS根自由空間中離子存在形態(tài)至少有兩種：其一是可以自由擴(kuò)散出入的離子，其二是受細(xì)胞壁上多種電荷束縛的離子?！八肿杂煽臻g”（WFS)水溶性離子可以自由進(jìn)出的那部分空間,主要處在根細(xì)胞壁的大孔隙）杜南自由空間”（DFS）細(xì)胞壁上的非擴(kuò)散性負(fù)電荷吸持陽(yáng)離子、排斥陰離子所占據(jù)的空間，主要處在細(xì)胞壁的小孔隙）表觀自由空間微孔體系示意圖微孔大孔非擴(kuò)散性陰離子陽(yáng)離子陰離子WFSDFS？根自由空間中陽(yáng)離子交換位點(diǎn)的數(shù)目決定著各類植物根系陽(yáng)離子交換量（CEC）的大小。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多。雙子葉植

物陽(yáng)離子交換量單子葉植

物陽(yáng)離子交換量大豆65.1春小麥22.8苜蓿48.0玉

米17.0花生36.5大

麥12.3棉花36.1冬小麥

9.0油菜33.2水

稻

8.4作物根的陽(yáng)離子交換量（cmol/kg干重）

吸收與運(yùn)輸量（Znμg/g干物重/24h）鋅的供應(yīng)形態(tài)*根地上部ZnSO44598305ZnEDTA4535*營(yíng)養(yǎng)液中鋅的濃度：1mg/L大麥對(duì)鋅的吸收和運(yùn)輸?shù)诙?jié)養(yǎng)分進(jìn)入根細(xì)胞的機(jī)理一、養(yǎng)分吸收器官——根系結(jié)構(gòu)與功能二、根細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分離子積累的特點(diǎn)三、根質(zhì)外體中養(yǎng)分離子的移動(dòng)四、養(yǎng)分的跨膜運(yùn)輸細(xì)胞膜的主要化學(xué)成分三、離子的跨膜運(yùn)輸脂類主要是磷脂，為雙親性的化合物,是膜的骨架，對(duì)膜的透性有重要意義。脂類蛋白質(zhì)（一）細(xì)胞膜的性質(zhì)與結(jié)構(gòu)~(1:1)CHOPOCH2CH2N+(CH3)3O-CHO-CHOO2R1R22磷脂酰膽堿(卵磷脂)CH2OHORRR1R2CH2O-CH2O-CHOHOHOHHOHOHHH單半乳糖甘油二酯CH2

O-CH2O-CHOHOHOHCH2SOHOHOHH12H(長(zhǎng)鏈多聚不飽和脂肪酸)硫代奎諾糖甘油二酯O磷脂既有疏水的“長(zhǎng)尾巴”，又有親水的“頭”，為雙親性的化合物生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型：結(jié)構(gòu)決定性質(zhì)？流動(dòng)性不對(duì)稱性選擇性細(xì)胞膜上主要有兩類蛋白質(zhì)對(duì)離子吸收起促進(jìn)作用，即離子通道和載體主動(dòng)運(yùn)輸（吸收）養(yǎng)分離子（分子）逆電化學(xué)勢(shì)梯度、需能量的選擇性吸收過(guò)程（二）礦質(zhì)養(yǎng)分跨膜進(jìn)入根細(xì)胞的機(jī)理跨膜運(yùn)輸溶質(zhì)養(yǎng)分從質(zhì)膜一側(cè)到達(dá)另一側(cè)的轉(zhuǎn)移被動(dòng)運(yùn)輸（吸收）養(yǎng)分離子（分子）順電化學(xué)勢(shì)梯度(化學(xué)勢(shì)和電勢(shì)）進(jìn)行的擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)，這一過(guò)程不需要能量離子跨膜的主動(dòng)（“上坡”）和被動(dòng)（“下坡”）運(yùn)輸圖示擴(kuò)散通過(guò)類脂與載體相連通過(guò)含水孔隙質(zhì)膜上坡下坡自由能變化+-0（）為溶質(zhì)四種方式 簡(jiǎn)單擴(kuò)散 離子通道 離子載體 離子泵被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸簡(jiǎn)單擴(kuò)散溶液中的離子存在濃度差時(shí)，將導(dǎo)致離子（分子）由濃度高的地方向濃度低的地方擴(kuò)散，稱為簡(jiǎn)單擴(kuò)散。可使離子通過(guò)脂類（如親脂性物質(zhì)），也可通過(guò)載體和膜上含水孔隙（如親水性物質(zhì)）被吸收。植物體內(nèi)電壓門控鉀離子通道模型孔狀蛋白離子通道是細(xì)胞膜上具有選擇性的孔狀跨膜蛋白，孔的大小和表面電荷密度決定著它的選擇性。離子通道運(yùn)輸

離子載體運(yùn)輸載體：細(xì)胞膜上能攜帶離子跨膜的蛋白或其它物質(zhì)載體學(xué)說(shuō)當(dāng)離子跨膜運(yùn)輸時(shí)，離子首先要結(jié)合在載體上，形成載體－離子復(fù)合體而將離子轉(zhuǎn)至膜內(nèi)釋放。這一結(jié)合過(guò)程與底物和酶結(jié)合的原理相同。S+EESE+Pk1k3k2酶促反應(yīng)和載體運(yùn)輸S+CCSS’+Ck1k3k2底物酶酶－底物酶產(chǎn)物離子（外）載體載體－離子離子（內(nèi)）載體載體學(xué)說(shuō)以酶動(dòng)力學(xué)為依據(jù)。應(yīng)用Michaelis-Menten方程可求出(吸收動(dòng)力學(xué)方程）：

V=Vmax·C/（Km+C）式中：V——吸收速率；

Vmax

——

載體飽和時(shí)的最大吸收速率；

Km——離子-載體在膜內(nèi)的解離常數(shù)，相當(dāng)于酶促反應(yīng)的米氏常數(shù)；

C——

膜外離子濃度。當(dāng)V=1/2Vmax時(shí)，Km=C。根據(jù)根系吸收離子的培養(yǎng)試驗(yàn)，用圖解法可求得Km值。ν(μmol/g鮮重×h)0K+濃度(mM)0.050.100.150.200510Kmv

max外界KCl（）或K2SO4（）濃度對(duì)K+吸收速率（V）的影響V=Vmax·C/（Km+C）在外界離子濃度很低，離子被完全消耗之前，凈吸收停止。此時(shí)外界離子濃度稱為最小濃度，以Cmin表示。Barber對(duì)Michaelis-Menten方程進(jìn)行了修正，提出目前廣泛使用的離子吸收動(dòng)力學(xué)方程。離子流入量（In）計(jì)算公式如下：Cmin

是植物從土壤吸收離子的重要因素，決定著離子在根際的擴(kuò)散梯度。In=Vmax

(C-Cmin)Km+(C-Cmin)作

物離

子Imax(10-10mol.g-1s-1)Km玉

米NH4+300.170NO3-250.110水

稻*NH4+20.020NO3-

1.50.600洋

蔥NO3-200.025三葉草H2PO4-

1.20.001羽扇豆H2PO4-

2.60.006各種作物對(duì)不同離子吸收的動(dòng)力學(xué)參數(shù)*為離體根，其它為完整活體根

載體學(xué)說(shuō)能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個(gè)基本問(wèn)題：（i）離子的選擇性吸收；（ii）離子通過(guò)質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移；（iii）離子吸收與代謝的關(guān)系。離子泵運(yùn)輸離子泵是存在于細(xì)胞膜上的一種蛋白質(zhì)，在有能量供應(yīng)時(shí)可使離子在細(xì)胞膜上逆電化學(xué)勢(shì)梯度主動(dòng)吸收。兩類ATP驅(qū)動(dòng)的質(zhì)子泵不僅所在位置不同（原生質(zhì)膜和液泡膜），而且對(duì)陰、陽(yáng)離子的敏感程度也不同。H+-ATP酶能被一價(jià)陽(yáng)離子激活，其激活力順序?yàn)镵+>NH4+>Na+，對(duì)陰離子較不敏感。液泡膜H+-ATP酶對(duì)一價(jià)陽(yáng)離子很不敏感，但大多數(shù)陰離子，尤其是氯化物對(duì)它有激活作用。植物細(xì)胞內(nèi)電致質(zhì)子泵（H+-ATP酶）的位置及作用模式外部溶液-120-180mV細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)液泡膜液泡陽(yáng)離子陰離子pH5.5pH7.0~7.5-100mVpH5.5反向運(yùn)輸反向運(yùn)輸？協(xié)同運(yùn)輸？協(xié)同運(yùn)輸ATP酶的水解產(chǎn)生大量質(zhì)子并泵出細(xì)胞質(zhì),同時(shí)，陽(yáng)離子可反向運(yùn)入細(xì)胞質(zhì)，這種運(yùn)輸方式稱為逆向運(yùn)輸。陰離子也能與質(zhì)子協(xié)同運(yùn)輸10K+濃度(mM)(K+μmol/g鮮重×h)A03050100305001020300102030K+濃度(mM)(Piμmol/g鮮重×h)20402040離子吸收ATP酶B不同植物種類離體根的K+吸收量與根中ATP酶活性的關(guān)系A(chǔ)：KCl（RbCl）濃度對(duì)不同植物吸收K+（或Rb+）的影響B(tài)：KCl（RbCl）濃度對(duì)不同植物根質(zhì)膜ATP酶活性的影響大麥菠菜小麥玉米對(duì)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸來(lái)說(shuō)，一般的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，尤其是離子，運(yùn)輸?shù)闹饕?qū)動(dòng)力是引起跨膜電位梯度的H+-ATP酶。離子吸收與酶活性之間有很好的相關(guān)性。陰、陽(yáng)離子的運(yùn)輸是一種梯度依賴型的或耦聯(lián)式的運(yùn)輸。再經(jīng)胞間連絲進(jìn)行共質(zhì)體運(yùn)輸，或通過(guò)質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)竭_(dá)內(nèi)皮層凱氏帶處，再跨膜運(yùn)轉(zhuǎn)到細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行共質(zhì)體運(yùn)輸。礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素首先經(jīng)根系自由空間到達(dá)根細(xì)胞原生質(zhì)膜吸收部位然后通過(guò)主動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收跨膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)小結(jié)小結(jié)質(zhì)外體，自由空間，水分自由空間，杜南自由空間，主動(dòng)吸收，被動(dòng)吸收，離子通道，載體，離子泵細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)與性質(zhì)根細(xì)胞吸收養(yǎng)分的特點(diǎn)養(yǎng)分離子跨膜運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理掌握第三節(jié)影響?zhàn)B分吸收的因素環(huán)境因素(外因)根的代謝活性、苗齡、生育期植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)狀況植物的遺傳特性（內(nèi)因）介質(zhì)養(yǎng)分濃度、溫度、光照強(qiáng)度、土壤水分、通氣狀況、土壤pH值、養(yǎng)分離子的理化性質(zhì)一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度KCl和NaCl濃度對(duì)離體大麥根吸收K+和Na+速率的影響濃度（mmol/L）吸收率（μmol/g鮮重×h）0246823451K+Na+在低濃度范圍內(nèi)，離子的吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢在高濃度范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低（一）中斷養(yǎng)分供應(yīng)的影響植物對(duì)養(yǎng)分有反饋調(diào)節(jié)能力。中斷某一養(yǎng)分的供應(yīng)，往往會(huì)促進(jìn)植物對(duì)這一養(yǎng)分的吸收。在缺磷一段時(shí)期后再供磷會(huì)導(dǎo)致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。某一礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率與其外界濃度間的關(guān)系還取決于養(yǎng)分的持續(xù)供應(yīng)狀況。（二）長(zhǎng)期供應(yīng)養(yǎng)分的影響外界磷濃度對(duì)生長(zhǎng)4周以及生長(zhǎng)24小時(shí)的大麥吸磷速率的影響生長(zhǎng)24小時(shí)生長(zhǎng)4周0.0010.010.11100.010.11101001000磷濃度（μmol/L）磷吸收率（μmol/g根鮮重×h）（三）養(yǎng)分吸收速率的調(diào)控機(jī)理

植物在體內(nèi)某一養(yǎng)分離子的含量較高時(shí)，可降低其吸收速率

養(yǎng)分缺乏時(shí)，能明顯提高吸收速率凈吸收速率的降低包括：流入量的降低和溢泌量的增加植物根系對(duì)養(yǎng)分吸收的反饋調(diào)節(jié)機(jī)理:[離子][離子]液泡細(xì)胞質(zhì)根皮層中柱根部離子吸收的反饋調(diào)控模型養(yǎng)分在各種生化反應(yīng)中的重要作用在于保證細(xì)胞質(zhì)組成和狀態(tài)的穩(wěn)定及植物旺盛的代謝作用。（四）細(xì)胞質(zhì)和液泡中養(yǎng)分的分配一般認(rèn)為，當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，可通過(guò)調(diào)節(jié)跨原生質(zhì)膜的吸收速率或?qū)?chǔ)藏在液泡中的養(yǎng)分再分配來(lái)調(diào)節(jié)。介質(zhì)K+細(xì)胞質(zhì)K+液泡K+0.0113321

0.114061介質(zhì)中K+的濃度的變化對(duì)大麥根細(xì)胞質(zhì)和液泡中K+濃度(mmol/L)的影響一般6~38oC的范圍內(nèi)，根系對(duì)養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。二、溫度溫度過(guò)高（超過(guò)40oC）時(shí)，高溫使體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量，同時(shí)，高溫使細(xì)胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分的被動(dòng)溢泌。低溫往往使植物的代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。光照可通過(guò)影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對(duì)某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。三、光照養(yǎng)分含量（相對(duì)%）照度指數(shù)NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO21001001001001001001001005858767810710385955640334164684665

517151349402235光照對(duì)水稻吸收養(yǎng)分的影響四、水分水分狀況對(duì)植物生長(zhǎng)，特別是對(duì)根系的生長(zhǎng)有很大影響水分狀況是化肥溶解和有機(jī)肥料礦化的決定條件水分狀況是決定土壤中養(yǎng)分離子遷移的重要因素五、通氣狀況土壤通氣狀況與植物對(duì)養(yǎng)分的吸收根系的呼吸作用有毒物質(zhì)的產(chǎn)生土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性六、土壤酸堿反應(yīng)（pH）pH改變了介質(zhì)中H+和OH-的比例陽(yáng)離子陰離子離子吸收量（mg/kg鮮重/6h）培養(yǎng)液的pH變化NH4+-NNO3--N總吸收量4.03448

825.04259

1016.04641

877.66630

96不同pH條件對(duì)番茄吸收NH4+-N及NO3--N的影響外部溶液的pH及Ca2+的供應(yīng)對(duì)大麥根K+凈吸收率的影響pH234560+10+20K+凈吸收率（μmol/鮮重g×3h）78910-10+Ca2+-Ca2+七、離子理化性狀（一）離子半徑（二）離子價(jià)數(shù)同價(jià)離子：吸收速率與離子半徑之間的關(guān)系呈負(fù)相關(guān)。細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷的基團(tuán)，離子都能與這些基團(tuán)相互作用。相互作用的強(qiáng)弱順序?yàn)椋翰粠щ姾傻姆肿?lt;一價(jià)的陰、陽(yáng)離子<二價(jià)的陰、陽(yáng)離子<三價(jià)的陰、陽(yáng)離子。吸收速率常以此順序遞減。水合離子的半徑隨化合價(jià)的增加而加大，這也是影響該順序的另一因素。堿金屬離子吸收與離子半徑之間的關(guān)系陽(yáng)離子離子半徑(nm)吸收速率(μmol/g×3h）鋰0.382鈉0.3615鉀0.3326銫0.3112溶液pH相對(duì)吸硼量(%)67891002040801001160硼的相對(duì)吸收率與外部溶液pH值的關(guān)系以pH6時(shí)各種供應(yīng)濃度的吸收量為100，其中實(shí)線：未解離H3BO3的百分?jǐn)?shù)；：10mg/kgB；：2.5mg/kgB；：5.0mg/kgB；：7.5mg/kgB；：10.0mg/kgB八、離子間的相互作用（一）離子間的拮抗作用離子間的拮抗作用是指在溶液中某一離子的存在能抑制另一離子吸收的作用，主要表現(xiàn)在離子的選擇性吸收上。非競(jìng)爭(zhēng)性的拮抗作用競(jìng)爭(zhēng)性拮抗作用一般認(rèn)為，化學(xué)性質(zhì)相似的離子在質(zhì)膜上占有相同的結(jié)合位點(diǎn)（與膜上載體的結(jié)合位點(diǎn)）。陽(yáng)離子：K+，Rb+和Cs+Ca2+，Sr2+和Ba2+陰離子：Cl-，Br-和I-，

SO42-與SeO42-H2PO4-與SO42-H2PO4-與NO3-

NO3-與Cl-之間八、離子間的相互作用（一）離子間的拮抗作用5.0含量(umol/g)Cl-K+離子濃度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029NO3-對(duì)大麥根和地上部K+,Cl-的影響資環(huán)競(jìng)爭(zhēng)電荷的非競(jìng)爭(zhēng)性拮抗作用。八、離子間的相互作用（一）離子間的拮抗作用K+Na+Ca2+Mg2+陽(yáng)離子總量處理(cmol/kg干物質(zhì))Mg25733161152Mg35722368150提高鎂濃度對(duì)向日葵中各種陽(yáng)離子含量的影響離子間的協(xié)助作用是指在溶液中某一離子的存在有利于根系對(duì)另一些離子的吸收。這種作用主要表現(xiàn)在陽(yáng)離子和陰離子之間，以及陰離子與陰離子之間。一般認(rèn)為是由于Ca2+具有穩(wěn)定質(zhì)膜結(jié)構(gòu)的特殊功能，有助于質(zhì)膜的選擇性吸收。Ca2+對(duì)多種離子的吸收有協(xié)助作用，這種協(xié)助作用也稱“維茨效應(yīng)”。（二）離子間的協(xié)助作用

八、離子間的相互作用吸收速率(umol/g鮮重4h)玉米甜菜外部溶液NaCl+KClNa+K+Na++K+Na+K+Na++K+無(wú)鈣9.011.020.018.88.327.1有鈣5.915.020.915.410.726.1Ca2+對(duì)根系選擇性吸收K+/

Na+

的影響

九代謝活性九、代謝活性能量的主要來(lái)源是呼吸作用離子和其它溶質(zhì)在很多情況下是逆濃度梯度被根系吸收所有影響根系呼吸作用的因子都可能影響離子的吸收（呼吸作用）處

理每株干物質(zhì)重(g)根呼吸作用(O2μL/g干物質(zhì))32P相對(duì)吸收速率(cpm/g干物質(zhì))對(duì)

照2.460.174100去基部葉

片2.320.095

57遮

蔭1.700.062

32遮蔭和去基部葉片對(duì)水稻根呼吸作用和32P吸收率的影響十、苗齡和生育階段一般在植物生長(zhǎng)初期，養(yǎng)分吸收的數(shù)量少。隨時(shí)間的推移，植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收逐漸增加，往往在性器官分化期達(dá)到吸收高峰。到了成熟階段，對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收又逐漸減少（S型的養(yǎng)分吸收曲線）。營(yíng)養(yǎng)臨界期是指植物生長(zhǎng)發(fā)育的某一時(shí)期，對(duì)某種養(yǎng)分要求的絕對(duì)數(shù)量不多但很迫切，并且當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足或元素間數(shù)量不平衡時(shí)將對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育造成難以彌補(bǔ)的損失，這個(gè)時(shí)期就叫植物營(yíng)養(yǎng)的臨界期。不同作物對(duì)不同營(yíng)養(yǎng)元素的臨界期不同。大多數(shù)作物磷的營(yíng)養(yǎng)臨界期在幼苗期。氮的營(yíng)養(yǎng)臨界期，小麥、玉米為分蘗期和幼穗分化期。鉀營(yíng)養(yǎng)臨界期（水稻）分蘗期和幼穗形成期。在植物整個(gè)生育期中，根據(jù)反應(yīng)強(qiáng)弱和敏感性可以把植物對(duì)養(yǎng)分的反應(yīng)分為營(yíng)養(yǎng)臨界期和養(yǎng)分最大效率期。這一時(shí)期，作物生長(zhǎng)迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng)，如能及時(shí)滿足作物對(duì)養(yǎng)分的需要，增產(chǎn)效果將非常顯著。在植物生長(zhǎng)階段中所吸收的某種養(yǎng)分能發(fā)揮起最大效能的時(shí)期，叫植物營(yíng)養(yǎng)的最大效率期。

玉米氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期棉花的氮、磷最大效率期均在花鈴期甘薯：塊根膨大期是磷、鉀肥料的最大效率期玉米抽雄前10—15天即玉米大喇叭口期。外觀特征是：棒三葉甩開但未展開，心葉叢生，上平中空，形如喇叭，雌穗進(jìn)入小花分化期小結(jié)掌握離子間的拮抗作用（例子），離子間的協(xié)同作用（例子），維茨效應(yīng)，營(yíng)養(yǎng)臨界期（實(shí)例），養(yǎng)分最大效率期（實(shí)例），養(yǎng)分吸收的反饋調(diào)節(jié)第四節(jié)葉片和地上部分其它器官對(duì)養(yǎng)分的吸收植物除可從根部吸收養(yǎng)分之外，還能通過(guò)葉片（或莖）吸收養(yǎng)分，這種營(yíng)養(yǎng)方式稱為植物的根外營(yíng)養(yǎng)（葉面營(yíng)養(yǎng)）。植物葉片是進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，它是由表皮組織、葉肉組織及輸導(dǎo)組織