神經(jīng)系統(tǒng)課件

第三章神經(jīng)系統(tǒng)TheNervousSystem3.12神經(jīng)系統(tǒng)第一節(jié)概述第二節(jié)神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)第三節(jié)神經(jīng)元間的功能聯(lián)系與活動第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)解剖第五節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的功能3.12神經(jīng)系統(tǒng)學(xué)習(xí)要求掌握：靜息電位和動作電位的產(chǎn)生機制；神經(jīng)纖維傳導(dǎo)沖動的特征和原理；反射與反射弧的概念；反射中樞興奮傳遞特征；二種突觸后電位的產(chǎn)生原理；腦和脊髓的基本結(jié)構(gòu)；牽張反射、去大腦僵直、脊休克；感覺的特異和非特異投射系統(tǒng)的特點和功能；錐體系和錐體外系的功能；自主神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能特征；3.12神經(jīng)系統(tǒng)熟悉：神經(jīng)遞質(zhì)的種類，對受體的作用及其合成、儲存、釋放原理；中樞抑制的形式及原理；基底神經(jīng)節(jié)、下丘腦、邊緣系統(tǒng)、小腦、大腦皮層運動區(qū)的功能；大腦皮層感覺代表區(qū)及投射特征；大腦皮層的語言中樞和一側(cè)優(yōu)勢現(xiàn)象；覺醒和睡眠狀態(tài)的維持；3.12神經(jīng)系統(tǒng)了解：神經(jīng)原與神經(jīng)膠質(zhì)細胞的一般功能；神經(jīng)纖維分類；軸漿運輸與神經(jīng)的營養(yǎng)性作用；神經(jīng)元間信息傳遞的各種形式與局部神經(jīng)元回路；脊髓的感覺傳導(dǎo)功能；條件反射的形成及生物學(xué)意義；正常腦電圖特征及產(chǎn)生原理；不同睡眠時相的特點及生理學(xué)意義；3.12神經(jīng)系統(tǒng)第一節(jié)概述一、神經(jīng)系統(tǒng)的基本功能二、神經(jīng)系統(tǒng)的組成三、神經(jīng)系統(tǒng)的演化四、神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生3.12神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng)的基本功能保證各器官系統(tǒng)間的活動協(xié)調(diào)一致，使機體成為一個完整統(tǒng)一的整體；通過各種感受器感受內(nèi)外環(huán)境變化的刺激，并作出相應(yīng)的反應(yīng)，使機體與多變的環(huán)境保持相對平衡和統(tǒng)一。3.12神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng)的組成神經(jīng)系統(tǒng)中樞神經(jīng)系統(tǒng)周圍神經(jīng)系統(tǒng)腦：延髓、腦橋、中腦、間腦、小腦、大腦脊髓脊神經(jīng)（12對）腦神經(jīng)（31對）腦神經(jīng)節(jié)脊神經(jīng)節(jié)神經(jīng)節(jié)自主神經(jīng)系統(tǒng)交感神經(jīng)副交感神經(jīng)3.12神經(jīng)系統(tǒng)3.12神經(jīng)系統(tǒng)基本概念1、灰質(zhì)（graymatter）由中樞神經(jīng)系內(nèi)的神經(jīng)元胞體和樹突集中的部位構(gòu)成，富有血管，在新鮮標(biāo)本上呈粉灰色。2、白質(zhì)（whitematter）由各種不同功能的神經(jīng)纖維在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)聚集而成。由于神經(jīng)纖維表面髓鞘富含類脂，色澤亮白。3、皮質(zhì)（cortex）在大腦半球和小腦半球，大量神經(jīng)元胞體和樹突所形成的灰質(zhì)集中于半球表面。4、髓質(zhì)（medulla）位于大腦半球與小腦半球皮質(zhì)內(nèi)部，由皮質(zhì)的神經(jīng)細胞胞體發(fā)出的神經(jīng)纖維組成。3.12神經(jīng)系統(tǒng)5、神經(jīng)纖維（nervefiber）由神經(jīng)元的長突起和包在外表的由神經(jīng)膠質(zhì)所組成的纖維狀結(jié)構(gòu)。6、神經(jīng)束（nervetract）在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，功能相同，起止點基本相同的神經(jīng)纖維集合成束，又稱纖維束（fasciculus）或傳導(dǎo)束。許多傳導(dǎo)束又集合為索funiculus/cord、腳eduncle7、神經(jīng)（nerve）中樞神經(jīng)系統(tǒng)以外的神經(jīng)纖維束。3.12神經(jīng)系統(tǒng)9、神經(jīng)核（nervenucleus）在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中，除皮質(zhì)以外，功能相同的神經(jīng)元細胞體及樹突集合形成的集團。10、神經(jīng)節(jié)（nerveganglion）在周圍神經(jīng)系統(tǒng)中，功能相同的神經(jīng)元細胞體及樹突聚集成團。3.12神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng)的演化神經(jīng)細胞數(shù)量增多分散→向中集中→頭部集中→皮質(zhì)形成網(wǎng)狀神經(jīng)系→梯狀神經(jīng)系→鏈狀神經(jīng)系→管狀神經(jīng)系古皮質(zhì)→舊皮質(zhì)→新皮質(zhì)3.12神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)管前端后端神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生脊髓間腦延髓腦橋大腦半球中腦小腦前腦泡中腦泡菱腦泡四周后腦泡末腦泡端腦泡間腦泡五周3.12神經(jīng)系統(tǒng)第二節(jié)神經(jīng)的興奮與傳導(dǎo)生物電現(xiàn)象神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)3.12神經(jīng)系統(tǒng)一、生物電現(xiàn)象興奮與興奮性靜息電位與動作電位靜息電位與動作電位的產(chǎn)生機制興奮性的變化3.12神經(jīng)系統(tǒng)（一）興奮和興奮性刺激與反應(yīng)興奮和興奮性的概念引起興奮的主要條件衡量興奮性的指標(biāo)3.12神經(jīng)系統(tǒng)刺激：能引起生物機體活動狀態(tài)發(fā)生變化的各種環(huán)境變化因子。直接和間接刺激反應(yīng)：由刺激而引起的機體活動狀態(tài)的改變。興奮和抑制快反應(yīng)和慢反應(yīng)1、刺激與反應(yīng)

StimulusandResponse3.12神經(jīng)系統(tǒng)2、興奮和興奮性

excitationandexcitability興奮指細胞受刺激時產(chǎn)生動作電位（沖動）的過程。興奮性指細胞受刺激時能產(chǎn)生動作電位（沖動）的性質(zhì)。沖動impulse：可傳導(dǎo)的快速生物電變化。可興奮組織excitabletissue3.12神經(jīng)系統(tǒng)3、引起興奮的主要條件組織的機能狀態(tài)刺激的特征強度時間強度-時間變化率3.12神經(jīng)系統(tǒng)閾強度ThresholdIntensity或閾值Threshold：當(dāng)固定刺激持續(xù)時間和強度-時間變化率不變時，剛能引起組織興奮的最小刺激強度。閾下刺激SubthresholdStimulus閾上刺激SuperthresholdStimulus3.12神經(jīng)系統(tǒng)強度-時間曲線

Strength-durationCurve3.12神經(jīng)系統(tǒng)4、興奮性的指標(biāo)閾值（閾強度、閾刺激）時值3.12神經(jīng)系統(tǒng)（二）靜息電位和動作電位生物電現(xiàn)象的研究損傷電位靜息電位動作電位3.12神經(jīng)系統(tǒng)生物電現(xiàn)象的研究實驗器械：示波器、微電極、計算機3.12神經(jīng)系統(tǒng)實驗材料槍烏賊巨大神經(jīng)元軸突海兔巨大神經(jīng)元3.12神經(jīng)系統(tǒng)靜息電位RestingPotential定義：指細胞未受刺激時存在于細胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。一般膜內(nèi)為負，哺乳動物神經(jīng)和肌肉細胞為-70~-90mV。極化polarization3.12神經(jīng)系統(tǒng)去極化或除極化Depolarization：膜內(nèi)負電位減小甚至由負轉(zhuǎn)正的過程超極化Hyperpolarization：膜內(nèi)負電位增大復(fù)極化Repolarization：去極化（或超極化）后，再向靜息電位水平恢復(fù)3.12神經(jīng)系統(tǒng)動作電位ActionPotential定義：在RP基礎(chǔ)上，可興奮細胞受到有效刺激時，在細胞膜兩側(cè)所產(chǎn)生的快速、可逆、并有擴布性的電位變化，包括去極化、復(fù)極化等環(huán)節(jié)。3.12神經(jīng)系統(tǒng)鋒電位和后電位鋒電位spikepotential遵循“全或無”（allornone）原則，代表沖動。負后電位NegativeAfterpotential或去極化后電位DepolarizingAfterpotential：在復(fù)極化曲線后段，下降速度突然明顯減慢正后電位PositiveAfterpotential或超極化后電位HyperpolarizingAfterpotential：負后電位后出現(xiàn)的緩慢而持續(xù)時間較長的超極化電位3.12神經(jīng)系統(tǒng)（三）RP和AP的產(chǎn)生機制——離子學(xué)說3.12神經(jīng)系統(tǒng)離子學(xué)說ionictheory1902，德國，伯恩斯坦，膜學(xué)說1940年代，英國人A.L.Hodgkin霍奇金和A.F.Huxley赫克斯利，微電極/示波器，槍烏賊巨大神經(jīng)元軸突，研究靜息電位和動作電位闡明了神經(jīng)傳導(dǎo)的電生理機理，揭示了神經(jīng)沖動的本質(zhì)，1963年諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎。3.12神經(jīng)系統(tǒng)主要內(nèi)容生物電的產(chǎn)生依賴于細胞膜對化學(xué)離子嚴(yán)格的選擇通透性及其在不同條件下的變化。

帶電離子跨膜分布的不均衡性（鈉鉀泵）細胞膜在不同條件下對離子通透性的變化（離子通道）3.12神經(jīng)系統(tǒng)帶電離子跨膜分布的不均衡性細胞外(mmol/L)細胞內(nèi)(mmol/L)Na+140.015.0K+4.0150.03.12神經(jīng)系統(tǒng)離子通道的種類和狀態(tài)電壓依從性/門控通道化學(xué)依從性/門控通道時間依從性通道滲漏通道靜息激活失活復(fù)活3.12神經(jīng)系統(tǒng)1、靜息電位形成的離子基礎(chǔ)RP主要是在離子濃度梯度、電壓梯度及離子泵三個因素的作用下，K+通過膜轉(zhuǎn)運達到平衡時的K+平衡電位。3.12神經(jīng)系統(tǒng)＋－濃度梯度電位梯度Ｋ+Na+3.12神經(jīng)系統(tǒng)離子的平衡電位

EquilibriumPotentialNernst公式：E=61*log（[細胞外離子]/[細胞內(nèi)離子]）(mV)Goldman-Hodgkin-Katz公式：E=61*log[(Na+oPNa++K+oPK++Cl－iPCl－)/(Na+iPNa++K+iPK++Cl－oPCl－)]3.12神經(jīng)系統(tǒng)主要實驗證據(jù)改變細胞內(nèi)外的K+濃度，膜電位也隨之改變。[K+]o上升（或[K+]i下降），RP下降（-70到-60）（趨于去極化）[K+]o下降（或[K+]i上升），RP上升（-70到-80）（趨于超極化）改變細胞內(nèi)外Na+的濃度，對靜息電位沒有影響。3.12神經(jīng)系統(tǒng)理論值實測值蟹軸突-89mV-82mV蛙縫匠肌細胞-105mV-90mV哺乳動物骨骼肌細胞-95mV-90mVK+平衡電位是RP形成的主要原因!證據(jù)二3.12神經(jīng)系統(tǒng)其他影響RP的因素Na+的擴散：K+-Na+滲漏通道Na+-K+泵：生電性泵3.12神經(jīng)系統(tǒng)2、動作電位形成的離子基礎(chǔ)Na+、K+通道依次被激活，膜對Na+、K+通透性先后增高的結(jié)果。動作電位的峰值接近于Na+平衡電位。3.12神經(jīng)系統(tǒng)＋－濃度梯度Ｋ+Na+-+3.12神經(jīng)系統(tǒng)1）去極相Na+通道迅速開放Na+的平衡電位ENa+將神經(jīng)浸浴于無Na+的溶液時，AP不復(fù)出現(xiàn)。用等滲溶液加入使Na+濃度減小，可見AP幅度或其超射值減小。河豚毒素（tetrodotoxin，TTX）阻斷3.12神經(jīng)系統(tǒng)-+濃度梯度Ｋ+Na++-3.12神經(jīng)系統(tǒng)2）復(fù)極相Na+通道迅速失活（不應(yīng)期）K+通道緩慢并持續(xù)開放四乙銨(tetraethylammonium，TEA)阻斷K+通道3.12神經(jīng)系統(tǒng)濃度梯度Ｋ+Na++-3.12神經(jīng)系統(tǒng)3）恢復(fù)期鈉-鉀泵活動增強，重建靜息電位3.12神經(jīng)系統(tǒng)小結(jié)：動作電位的波形與形成原理波形時相形成原理去極相（上升支）Na+通道開放，大量Na+內(nèi)流形成超射值（最高點）Na+電-化學(xué)平衡復(fù)極相（下降支）K+通道開放，K+大量外流形成負后電位（去極化后電位）K+外流蓄積，K+外流減慢正后電位（超極化后電位）K+外流過度或Na+泵作用過度3.12神經(jīng)系統(tǒng)附：電導(dǎo)電導(dǎo)G：電阻的倒數(shù)，衡量離子通透性電導(dǎo)大，離子通透性高電導(dǎo)小，離子通透性低GNa、GK3.12神經(jīng)系統(tǒng)電壓鉗voltageclampHodgkin等，20世紀(jì)50年代電壓電極、電流電極反饋放大器feedbackamplifer結(jié)合藥理學(xué)方法（TTX、TEA）3.12神經(jīng)系統(tǒng)膜片鉗

patchclampNeher和Sakmann，1976（nAchR單離子通道電流，1991，Noble）可測量單通道離子電流現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)：通道的開放和關(guān)閉都是突然發(fā)生并似乎是全或無式的，開放的持續(xù)時間長短不一，但都有恒定的電導(dǎo)值。3.12神經(jīng)系統(tǒng)（四）興奮性的變化興奮后興奮性的變化AbsoluterefractoryperiodRelativerefractoryperiodSupernormalsubnormal電緊張electrotonus

閾下總和subliminalsummation3.12神經(jīng)系統(tǒng)不應(yīng)期的測定3.12神經(jīng)系統(tǒng)1、興奮后興奮性的變化

（以哺乳動物粗神經(jīng)纖維為例）閾強度興奮性時間絕對不應(yīng)期無限大00.3ms相對不應(yīng)期高于正常逐漸恢復(fù)3ms超常期低于正常高于正常12ms低常期高于正常低于正常70ms3.12神經(jīng)系統(tǒng)2、電緊張電位ElectrotonicPotential定義：由于外加電流的作用，引起細胞膜電位發(fā)生的變化（超極化或去極化）。特點：被動反應(yīng)，局限，分級性，電緊張性擴布ElectrotonicPropagation3.12神經(jīng)系統(tǒng)3、局部反應(yīng)

LocalResponse定義：指閾下刺激時（外向電流）產(chǎn)生的電緊張電位和由少量Na+通道開放產(chǎn)生的特殊電變化疊加在一起的去極化電位，又稱局部電位LocalPotential或局部興奮LocalExcitation特點：電位幅度小，可總和，無不應(yīng)期，指數(shù)衰減性緊張性擴布3.12神經(jīng)系統(tǒng)局部電位3.12神經(jīng)系統(tǒng)4、閾電位和動作電位的引起ThresholdPotentialandAPGenesis閾電位：能夠?qū)е履a+通透性突然增大的臨界膜電位數(shù)值。一般可興奮細胞的閾電位比靜息電位絕對值小約10~20mV。3.12神經(jīng)系統(tǒng)影響興奮性的因素1.靜息電位水平2.閾電位水平3.通道的性狀3.12神經(jīng)系統(tǒng)局部電位和動作電位的區(qū)別局部電位動作電位刺激強度閾下刺激≥閾刺激Na+通道開放數(shù)量少多電位幅度小大總和現(xiàn)象有無全或無現(xiàn)象無有不應(yīng)期無有傳播特點緊