08第8章 森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)

第8章森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)8．1生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)概述8．2森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的類型與機(jī)制8．3生態(tài)系統(tǒng)中的分解8．4森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)特征參數(shù)8．5碳、氮、磷、硫循環(huán)7/28/20241本章參考書書目：生態(tài)學(xué)．李博主編．高等教育出版社，2000全球生態(tài)學(xué)：氣候變化與生態(tài)響應(yīng)．方精云主編．高等教育出版社，施普林格出版社，2000

ForestEcology．KimminsJ．P．MacmilLan，1987生態(tài)與環(huán)境.施維林等編著。浙江大學(xué)出版社2006.27/28/20242主要內(nèi)容：概念、類型、途徑與機(jī)制，分解的過程與機(jī)制（凋落物）。了解內(nèi)容：碳、氮、硫、磷及有毒物質(zhì)的循環(huán)與機(jī)制。

7/28/20243為什么研究養(yǎng)分循環(huán)？7/28/20244一個(gè)簡單的例子7/28/202458．1生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)概述物質(zhì)的循環(huán)和能量的流動(dòng)的關(guān)系（相輔相成、缺一不可）。生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)研究的發(fā)展過程(三個(gè)階段）：生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)研究關(guān)注的重點(diǎn)領(lǐng)域（五個(gè)方面)：7/28/202468．1．1植物體內(nèi)的養(yǎng)分元素重要元素：植物正常生長和代謝所必需的元素。其中其濃度僅有若干ppm的稱作微量元素，而濃度可用百分?jǐn)?shù)表示的可稱為大量元素。大量元素：氫、碳、氧、氮、鉀、鈣、鎂、磷、硫。微量元素：氯、硼、鐵、錳、鋅、銅、鉬。生物體中主要的化學(xué)元素：氫、碳、氧、氮。7/28/202477/28/202488．1．2生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的概念狹義上：養(yǎng)分元素在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)一次又一次地被循環(huán)利用的現(xiàn)象生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)示意7/28/20249廣義上：指化學(xué)元素及其組成的各種化合物在自然界中的遷移和轉(zhuǎn)化的過程。研究化學(xué)元素及其化合物在自然界中的分布、遷移和轉(zhuǎn)化規(guī)律的科學(xué)稱為生物地球化學(xué)(biogeochemistry)。生物地球化學(xué)的研究內(nèi)容就是通過追蹤化學(xué)元素遷移、轉(zhuǎn)化過程與規(guī)律研究生命與其周圍環(huán)境的相互關(guān)系。7/28/2024108．2森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的類型與機(jī)制

三種循環(huán)類型（路徑與范圍）：地球化學(xué)循環(huán)(geochemicalcycles)生物地球化學(xué)循環(huán)(biogeochemicalcycles)生物化學(xué)循環(huán)(biochemicalcycles)7/28/2024118．2．1地球化學(xué)循環(huán)是指不同生態(tài)系統(tǒng)之間化學(xué)元素的遷移和交換距離可能很近或者很遠(yuǎn)。地球化學(xué)循環(huán)的空間范圍相當(dāng)大，可以是全球性的大循環(huán)。時(shí)間范圍也可能相當(dāng)長；但也可能很短。根據(jù)元素循環(huán)的機(jī)制，地球化學(xué)循環(huán)分為氣態(tài)循環(huán)(gaseouscycles)和沉積循環(huán)(sedimentarycycles)。7/28/202412（一）氣態(tài)循環(huán)(gaseouscycles)

C、N、O主要以氣態(tài)形式輸入和輸出。最近20余年來，氣態(tài)循環(huán)已引起人們極大地重視。因?yàn)闅怏w循環(huán)不僅使一些重要的大量元素輸入系統(tǒng)或從系統(tǒng)中損失掉，而且能運(yùn)載空氣的污染物質(zhì)。70年代以來由于大氣增加大量N和S的氧化物，產(chǎn)生酸雨現(xiàn)象成為全球最普遍的一種嚴(yán)重污染。溫室效應(yīng)使地球長期處于變暖的趨勢，它的影響已逐漸表現(xiàn)出來。7/28/202413（二）沉積循環(huán)(sedimentarycycles)

地球化學(xué)循環(huán)中，氣態(tài)循環(huán)的氣體比較少，大部分屬于沉積循環(huán)類型。氣象途徑：如空氣塵埃和降水的輸入以及風(fēng)侵蝕和搬運(yùn)的輸出。（生長在極貧瘠土壤上的森林，化學(xué)沉降物的輸入有可能使其達(dá)到較高的生產(chǎn)量）生物途徑：動(dòng)物的活動(dòng)可使養(yǎng)分在生態(tài)系統(tǒng)之間發(fā)生再分配。（例如它們可以在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)能夠內(nèi)取食，而在另一個(gè)系統(tǒng)內(nèi)排泄）地質(zhì)水文途徑：指生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的輸入來源于巖石、土壤礦物的風(fēng)化和土壤水分及溪水溶解的養(yǎng)分對系統(tǒng)的輸入，以及土壤水或地表水溶解的養(yǎng)分、土粒和有機(jī)物質(zhì)從系統(tǒng)的輸出。7/28/2024147/28/2024158．2．2生物地球化學(xué)循環(huán)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部化學(xué)元素的交換，其空間范圍一般不大。植物在系統(tǒng)內(nèi)就地吸收養(yǎng)分，又通過落葉歸還到同一地方。多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物和化學(xué)元素的交換，大體處于平衡狀態(tài)。一般生物地球化學(xué)循環(huán)的特點(diǎn)是：絕大多數(shù)的養(yǎng)分可以有效地保留，積累在本系統(tǒng)之內(nèi)，其循環(huán)經(jīng)常是遵循一定的循環(huán)路線。7/28/202416生態(tài)系統(tǒng)的分室模型及養(yǎng)分循環(huán)的主要途徑

(引自Rieklets1982)7/28/202417生物地球化學(xué)循環(huán)的內(nèi)容

（一）植物對養(yǎng)分的吸收

從土壤溶液中吸收菌根營養(yǎng)（二）植物體內(nèi)養(yǎng)分的分配

（三）植物養(yǎng)分的損失

雨水淋失草食動(dòng)物的取食生殖器官的消耗凋落物損失的養(yǎng)分7/28/202418（四）凋落物的分解凋落物分解和養(yǎng)分的釋放是森林生物地球化學(xué)循環(huán)中最重要的一環(huán)。凋落分解的快慢與下列因子有關(guān)：森林類型及立地條件凋落物的化學(xué)成分土壤生物的活動(dòng)7/28/202419森林凋落物的分解

凋落物分解和養(yǎng)分的釋放是森林生態(tài)系統(tǒng)能量流動(dòng)過程中最重要的一環(huán)，分解過快或過慢對森林生長都不利。

熱帶雨林VS北方針葉林7/28/202420（五）林下植被的作用林下植被的凋落物含有相當(dāng)高的養(yǎng)分，一般有利于森林死地被物的分解，從而提高土壤肥力。因此，林下保持一定數(shù)量的灌木、雜草以及苔蘚，將會對森林的生產(chǎn)力起到有益的作用。7/28/202421（六）養(yǎng)分元素的直接循環(huán)養(yǎng)分直接循環(huán)是指菌根菌的菌絲體侵入新落下的凋落物后，有菌絲進(jìn)入凋落物內(nèi)部使之分解，并吸收那些被礦化后的養(yǎng)分，其中養(yǎng)分的一部分可被有菌根的植物所利用。養(yǎng)分直接循環(huán)的途徑有效地保證了植物養(yǎng)分的失而復(fù)得，由此幾乎構(gòu)成一個(gè)閉路的生物地球化學(xué)循環(huán)，一個(gè)一種最穩(wěn)妥的生物地球化學(xué)循環(huán)。7/28/2024228．2．3生物化學(xué)循環(huán)指養(yǎng)分在生物體內(nèi)的再分配。養(yǎng)分在體內(nèi)的再分配，是植物保存養(yǎng)分的重要途徑,對植物有著多方面的作用，植物體內(nèi)部貯存的養(yǎng)分可以在土壤養(yǎng)分不足時(shí)仍能維持生長，或者1年內(nèi)養(yǎng)分難以利用的期間也能保持生長。7/28/2024238．3生態(tài)系統(tǒng)中的分解生態(tài)系統(tǒng)中的分解作用(decomposition)是死有機(jī)物質(zhì)的逐步降解過程。死有機(jī)物質(zhì)的逐步還原為無機(jī)物，釋放能量。7/28/2024248．3．1分解過程的性質(zhì)分解的過程破碎——把尸體分解為顆粒狀的碎屑。異化（礦化）——有機(jī)物在酶的作用下，進(jìn)行生物化學(xué)的分解，從聚合體變成單體（如纖維素降解為葡萄糖）進(jìn)而成為礦物成分（如葡萄糖降為CO2和H2O）。淋溶——可溶性物質(zhì)被水淋洗出，完全是物理過程。7/28/2024258．3．2影響凋落物分解速率的因素隨著凋落物的分解，物質(zhì)的質(zhì)量不斷減少。凋落物分解過程中物質(zhì)的損失一般遵循如下規(guī)律(Olson1963)。

式中Lo—凋落物在起始時(shí)刻時(shí)重量；

Lt——凋落物在t時(shí)刻時(shí)重量；

k——凋落物分解常數(shù)，k=年凋落量／凋落物的庫存量。

k值的大小反映了凋落物分解的快慢，k值越大表明凋落物的分解越快，k值小說明凋落物分解慢。影響凋落物分解的因子有水分、溫度、pH值、氧氣、土壤動(dòng)物多少、凋落物理化性質(zhì)以及真菌和細(xì)菌的相對量。7/28/202426分解過程的決定因素分解者生物的種類待分解資源的質(zhì)量分解時(shí)的理化環(huán)境條件7/28/202427（一）分解者生物微生物細(xì)菌和真菌是主要的分解者：主要分解氨基酸和糖類動(dòng)物類群小型土壤動(dòng)物:包括線蟲、輪蟲、螨：不能碎裂枯枝落葉，屬粘附類型。中型土壤動(dòng)物：包括蟬尾目昆蟲、原尾蟲、螨類、線蚓類、雙翅目幼蟲和一些小型鞘翅目昆蟲：調(diào)節(jié)微生物種群的大小和對大型動(dòng)物糞便進(jìn)行處理和加工；大型和巨型土壤動(dòng)物：主要包括各種取食枯枝落葉的節(jié)肢動(dòng)物，如千足類、等足類、端足類的蝸牛、蚯蚓等：是碎裂植物殘葉和翻動(dòng)土壤的主力。對分解和土壤結(jié)構(gòu)有明顯影響。7/28/202428（二）凋落物的化學(xué)性質(zhì)資源質(zhì)量與分解作用的關(guān)系7/28/202429（三）物理環(huán)境對分解作用的影響溫度高、濕度大的地帶，有機(jī)質(zhì)分解速率高，低溫干燥地帶，分解速率低。分解生物的相對作用：無脊動(dòng)物在地球上的分布隨緯度的變化呈現(xiàn)地帶性的變化規(guī)律。低緯度熱帶地區(qū)起作用的主要是大型土壤動(dòng)物，其分解作用明顯高于溫帶和寒帶；高緯度寒溫帶和凍原地區(qū)多為中、小型動(dòng)物，它們對物質(zhì)分解起的作用很小。7/28/202430一個(gè)表示生態(tài)系統(tǒng)分解特征的有用指標(biāo)是：

K=I／X式中K---分解指數(shù)；

I-一死有機(jī)物輸入年總量；

X---系統(tǒng)中死有機(jī)物質(zhì)總量(現(xiàn)存量)。用地面殘落物輸人量(IL)與地面枯枝落葉現(xiàn)存量(XL)之比來計(jì)算K值。7/28/2024318．4森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)特征參數(shù)森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分生物地球化學(xué)循環(huán)發(fā)生于土壤、林木、枯落物和大氣四大分室之間(左圖)，循環(huán)過程包括林木吸收、存留、凋落物歸還、淋溶歸還、大氣降雨及飄塵輸入、徑流輸入和人為輸出等路徑。7/28/202432（一）養(yǎng)分存留量

林木年存留量的測算一般通過林木年增長的生物量與其養(yǎng)分濃度的乘積計(jì)算，7/28/202433（二）養(yǎng)分歸還量

①凋落物歸還養(yǎng)分量：養(yǎng)分隨凋落物的年歸還量的測定方法是通過在林地布置凋落物收集筐，測定年凋落物量及其養(yǎng)分濃度進(jìn)行計(jì)算。②雨水淋洗歸還養(yǎng)分量：

7/28/202434（三）養(yǎng)分吸收量養(yǎng)分吸收量是指林木或植物從環(huán)境中吸收的養(yǎng)分總量。即吸收量=存留量+歸還量7/28/202435（四）養(yǎng)分吸收率或養(yǎng)分吸收系數(shù)

養(yǎng)分吸收率也稱養(yǎng)分吸收系數(shù)，一般指森林植物年吸收養(yǎng)分量與根層土壤中的養(yǎng)分貯量之比。7/28/202436（五）養(yǎng)分利用效率養(yǎng)分利用效率反映了森林植物對養(yǎng)分環(huán)境的適應(yīng)狀況和利用狀況。目前關(guān)于養(yǎng)分利用效率的計(jì)算方法主要采用Chapin指數(shù)7/28/202437（六）養(yǎng)分循環(huán)強(qiáng)度1967年Rodin和Bazilevich提出以概算的林地枯落物分解率作為養(yǎng)分循環(huán)強(qiáng)度：用以描述養(yǎng)分的周轉(zhuǎn)狀況。計(jì)算方法有兩種：

W值有不同的取法，當(dāng)W值為樹葉剛凋落尚未分解時(shí)的調(diào)查值時(shí)，以前式計(jì)算K；當(dāng)W為樹葉凋落前測定值時(shí)，以后式計(jì)算K。常綠樹種的K計(jì)算，采用前式。7/28/202438（七）生物循環(huán)系數(shù)生物循環(huán)系數(shù)是基于生物循環(huán)的概念提出的一種指標(biāo)，也稱生物歸還系數(shù)，計(jì)算公式為：

7/28/2024398．5碳、氮、磷、硫循環(huán)Why？一些重點(diǎn)問題??！7/28/202440一、碳的循環(huán)大氣碳庫海洋碳庫陸地碳庫巖石圈中的碳7/28/202441全球碳循環(huán)7/28/202442生態(tài)系統(tǒng)中的碳循環(huán)7/28/202443什么是溫室效應(yīng)？

7/28/202444大氣CO2濃度與溫度變化(夏威夷)7/28/202445二、氮循環(huán)含氮物質(zhì)種類

①大氣中的氮(氮?dú)?，N2)②氧化二氮(N2O)

③氨氣(NH3)

④NO及其反應(yīng)生成物

7/28/202446全球氮循環(huán)7/28/202447生態(tài)系統(tǒng)中的氮循環(huán)7/28/202448全球硫循環(huán)7/28/202449三、硫循環(huán)從全球變化的角度，人們關(guān)心硫循環(huán)是因?yàn)樗撬嵊旰痛髿鈿馊苣z的主要成分。硫的生物地球化學(xué)循環(huán)研究一直比較活躍，這是由于酸沉降、溫室效應(yīng)乃至臭氧層耗損均與硫的污染有直接或間接的關(guān)系。7/28/202450生態(tài)系統(tǒng)的硫循環(huán)7/28/202451酸雨的危害7/28/202452