遺傳學(xué)第13章 數(shù)量遺傳課件

第13章數(shù)量遺傳數(shù)量遺傳是遺傳學(xué)的一個(gè)分支，它是遺傳學(xué)和數(shù)理統(tǒng)計(jì)的結(jié)合，所以學(xué)習(xí)這一部分內(nèi)容要有一定的數(shù)理統(tǒng)計(jì)基礎(chǔ)。在沒(méi)講之前，有兩個(gè)基本概念應(yīng)首先掌握。質(zhì)量性狀（qualitativecharacter）：指生物的相對(duì)性狀間具有明顯差異的性狀。即變異呈非連續(xù)性的，非此即彼中間無(wú)過(guò)渡類(lèi)型，容易分組歸類(lèi)。數(shù)量性狀（quantitivecharacter）：指生物的相對(duì)性狀間無(wú)明顯差異的性狀，即變異呈連續(xù)性的，各相鄰類(lèi)型之間差異不明顯，不容易分組歸類(lèi)，須用度、量、衡的單位來(lái)描述。

§1．?dāng)?shù)量性狀的特征一、變異呈連續(xù)性的群體的變異呈正態(tài)分布。二、容易受環(huán)境條件影響如光照、水肥、溫度及營(yíng)養(yǎng)的運(yùn)輸?shù)榷紩?huì)影響數(shù)量性狀的變異。遺傳原因

可遺傳變異：引起的變異基因與環(huán)境互作表型變異

不可遺傳的變異：由環(huán)境原因→引起的變異。

遺傳學(xué)第13章三、數(shù)量性狀普遍存在著基因型與環(huán)境的互作四、數(shù)量性狀的相對(duì)性1．小麥粒色的遺傳2．豌豆株高的遺傳高株×矮株→F1高株高3∶1矮遺傳學(xué)第13章§2．?dāng)?shù)量遺傳的多基因?qū)W說(shuō)數(shù)量性狀表現(xiàn)出以上基本特征，其遺傳基礎(chǔ)是什么？以費(fèi)雪為首的一派認(rèn)為數(shù)量性狀不受遺傳支配，以高爾登為首的一派認(rèn)為數(shù)量性狀也受遺傳支配，這場(chǎng)大辯論一直進(jìn)行了10年之久。1908年，瑞典的遺傳學(xué)家尼爾遜·埃爾（Nilson-Ehle,H.）通過(guò)對(duì)小麥粒色遺傳的研究，提出了多基因?qū)W說(shuō)來(lái)解釋數(shù)量性狀的遺傳和變異。其要點(diǎn)是：1．?dāng)?shù)量性狀是受許許多多微效多基因控制的，其遺傳方式仍符合孟德?tīng)栆?guī)律。2．多基因的效力相等，各基因（位點(diǎn)內(nèi)，位點(diǎn)間）的作用是累加的。3．等位基因之間通常表現(xiàn)無(wú)顯性或不完全顯性。

這一學(xué)說(shuō)提出以后，在遺傳學(xué)界得到了普遍的承認(rèn)，把此作為解釋數(shù)量性狀遺傳和變異的基本理論。尼爾遜·埃爾是通過(guò)小麥粒色的遺傳試驗(yàn)提出來(lái)的。遺傳學(xué)第13章下面分析他的試驗(yàn)，小麥?zhǔn)亲曰ㄊ诜圩魑?，粒色深淺不同，選擇了幾種不同程度的紅粒作雜交試驗(yàn)，試驗(yàn)如下：

1．P中紅×白粒 ↓

F1

淺紅 ↓

F2

中紅淺紅白粒

121這說(shuō)明是受一對(duì)基因控制的，用基因型表示如下：

RR×rr ↓F1Rr淺紅 ↓

F2RRRrrr1∶2∶1從這個(gè)試驗(yàn)可以看出，等位基因之間可能類(lèi)似不完全顯性，是否是其它遺傳方式，在這里還得不出具體結(jié)論，要下結(jié)論，還需要進(jìn)行多方面的試驗(yàn)。遺傳學(xué)第13章2．深紅×白粒 ↓

F1

中紅 ↓

F2

深紅中深紅中紅淺紅白粒

1/164/166/164/161/16從這里可以看出是兩對(duì)基因的遺傳，如果各種紅粒加在一起，就是15∶1表現(xiàn)為兩對(duì)基因的重疊作用，事實(shí)上這15/16的紅粒，顏色深淺是不同的，F(xiàn)2代的分布為1∶4∶6∶4∶1，這種分布和基因的分布是一致的。

R1R1R2R2×r1r1r2r2 ↓F1R1r1R2r2 ↓

F24R3R2R1R0R基因的分布1/164/166/164/161/16從這里可以看出，：F2代表現(xiàn)型的分布與“R”基因的分布是一致的，說(shuō)明其表現(xiàn)型與具體的基因型無(wú)關(guān)。僅與“R”基因的含量有關(guān)，每增加一個(gè)“R”基因，都可以使表現(xiàn)型在一定程度增加。遺傳學(xué)第13章“R”基因?yàn)樵鲂Щ颉皉”基因?yàn)闇p效基因增效基因：在一定基礎(chǔ)上，能使表現(xiàn)程度增的基因。減效基因：只能保持?jǐn)?shù)量性狀基數(shù)，不能使表型程度增加的基因。遺傳學(xué)第13章3．最深紅×白粒 ↓

F1

中深紅 ↓

F2

最深紅暗紅深紅中深紅中紅淺紅白粒

1/646/6415/6420/6415/646/641/64

在這里可以看出是三對(duì)基因的分離，在這里，表現(xiàn)型的分布與3對(duì)基因的分布自然是一致的。遺傳學(xué)第13章F2表現(xiàn)型的分布和基因的分布是一致的，表現(xiàn)為二項(xiàng)分布

楊輝三角

R1R1R2R2R3R3×r1r1r2r2r3r3 ↓F1R1r1R2r2R3r3

中深紅 ↓

F26R5R4R3R2R1R0R基因的分布1/646/6415/6420/6415/646/641/64其表現(xiàn)型的程度與增效基因的含量有關(guān)，隨著增效基因的增加而加深。遺傳學(xué)第13章通過(guò)以上試驗(yàn)，尼爾遜·埃爾便認(rèn)為：數(shù)量性狀是受許多對(duì)微效多基因控制的，有時(shí)會(huì)更多，其遺傳方式仍符合Mendel’s法則，各基因的效力相等，作用是累加的（包括等位的和非等位的），等位基因之間通常表現(xiàn)為無(wú)顯性和不完全顯性。這一學(xué)說(shuō)發(fā)表以后，被人們普遍承認(rèn)作為解釋數(shù)量性狀遺傳的一個(gè)模式。但還必須指出，數(shù)量性狀遺傳和變異不僅是這一種模式，還有其它模式，這也被實(shí)踐所充分證明，如完全顯性，不完全顯性，甚至超顯性都存在，不過(guò)，等位基因之間沒(méi)有顯隱性的差別這一種模式，較多而已。§3．?dāng)?shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法一、數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀研究方法的差別1．著眼點(diǎn)不同：質(zhì)量性狀偏重于個(gè)體數(shù)量性狀偏重于群體2．研究的手段不同：質(zhì)量性狀是采用分組歸類(lèi)的方法數(shù)量性狀是采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)的方法二、常用的統(tǒng)計(jì)方法（一）平均數(shù)：在遺傳上是指代表某群體、某數(shù)量性狀表現(xiàn)特征的典型數(shù)字。1．算術(shù)平均數(shù)：2．加權(quán)平均數(shù)：

xi：變數(shù)fi：頻數(shù)fi：頻率

（二）方差：在遺傳上可代表某群體某數(shù)量性狀的

變異范圍。并可作為剖析某群體變異原因的統(tǒng)計(jì)數(shù)字。

樣本方差（三）標(biāo)準(zhǔn)差：在遺傳上是描述某數(shù)量性狀或群體變異范圍的統(tǒng)計(jì)數(shù)字。遺傳學(xué)第13章在座標(biāo)圖中，標(biāo)準(zhǔn)差表示距平均數(shù)的距離。

±1S包括68%的變數(shù)

±2S包括95%的變數(shù)

±3S包括98%的變數(shù)（四）協(xié)方差：一種描述兩組數(shù)據(jù)間相互關(guān)系的相關(guān)變量。

其中xi和yi分別是性狀X和性狀Y的第i項(xiàng)觀測(cè)值，

x和y則分別是兩個(gè)性狀的樣本均值。

協(xié)方差值受成對(duì)性狀度量單位的影響

≈遺傳學(xué)第13章五）相關(guān)系數(shù)：描述兩組數(shù)據(jù)之間相關(guān)程度的參數(shù)。數(shù)量遺傳上把相關(guān)分為三類(lèi)：表型相關(guān)、遺傳相關(guān)、環(huán)境相關(guān)。用相關(guān)系數(shù)表示。遺傳學(xué)第13章§4．?dāng)?shù)量性狀的基因效應(yīng)和遺傳模式尼爾遜·埃爾的多基因?qū)W說(shuō)是解釋數(shù)量性狀遺傳和變異的一個(gè)學(xué)說(shuō)，但不能概括多個(gè)方面，后來(lái)人們發(fā)現(xiàn)，數(shù)量性狀的遺傳和變異不僅有無(wú)顯性，還有顯性，甚至超顯性，只不過(guò)這幾種類(lèi)型存在的普遍程度不同而已。遺傳學(xué)第13章一、數(shù)量性狀的基因效應(yīng)（數(shù)量性狀基因作用形式）。1.加性效應(yīng)：等位基因之間沒(méi)有顯隱性的差別，各基因的作用是累加的。多基因?qū)W說(shuō)所描述的就是加性效應(yīng)

R1R1r2r2r1r1R2R2

這三種基因型表現(xiàn)相同

R1r1R2r2（都是含有2個(gè)R基因）表現(xiàn)型與具體基因型無(wú)關(guān)，與增效基因的含量有關(guān)。如基數(shù)=20R1=R2=3R1R1R2R2×r1r1r2r2

（32）↓（20）

F1R1r1R2r2F1

=26

↓

F24R3R2R1R0R

比例14641

表現(xiàn)型3229262320

F2=26遺傳學(xué)第13章加性效應(yīng)（無(wú)顯性）的特征：①F1代等于雙親的平均數(shù)。②在沒(méi)有選擇的條件下，世代間平均數(shù)相等。③在雙親都不是極端類(lèi)型時(shí)可出現(xiàn)超親遺傳現(xiàn)象。超親遺傳（transgressiveinheritance）：雜交后代分離出

超出雙親之間差距范圍的現(xiàn)象。如：R1R1R2R2r3r3×r1r1r2r2R3R3

（32）↓（26）

F1R1r1R2r2R3r3(29)↓

F26R5R4R3R2R1R0R

表現(xiàn)型38353229262320

比例1615201561F2=292．顯性效應(yīng)：等位基因之間具有顯隱性的差異，不同對(duì)基因的作用是累加的。①．完全顯性

Aa=AA

如：基數(shù)=20A1A1=A1a1=A2A2=A2a2=6A1A1A2A2×a1a1a2a2

（32）↓（20）

F1A1a1A2a2

（32）↓

F2A1_A2_，A1_a2a2，a1a1A2_，a1a1a2a2

表現(xiàn)值32262620

比率9331M=26=32=29②

．不完全顯性

Aa＜AA如：基數(shù)=20A1a1=A2a2=5A1A1=A2A2=6A1A1A2A2×a1a1a2a2

（32）↓（20）

F1A1a1A2a2

（30）↓

A2A21A1A1A2A232×1=321A1A1A2a22A1A1A2a231×2=64a2a21A1A1a2a226×1=26A2A21A1a1A2A231×2=622A1a1A2a22A1a1A2a230×4=120a2a21A1a1a2a225×2=50A2A21a1a1A2a225×1=251a1a1A2a22a1a1A2a225×2=50a2a21a1a1a2a220×1=20=27.9M=26=30=27.9③．超顯性：Aa＞AA如基數(shù)=20A1a1=A2a2=8A1A1=A2A2=6

將（32）

A1A1A2A2A1A1A2A21×32=32×→F1A1a1A2a2F2A1A1A2a22×34=68126a1a1a2a2

（36）A1A1a2a21×26=26

（20）

A1a1A2A22×34=68A1a1A2a24×36=144268A1a1a2a22×28=56a1a1A2a21×26=26a1a1A2a22×28=56102a1a1a2a21×20=20

M=26=36=31①完全顯性：

Aa=AA②不完全顯性：

Aa＜AA③超顯性：

Aa＞AA顯性作用世代平均數(shù)隨著代數(shù)的增加而下降。3．上位性效應(yīng)（epitasiseffect）：非等位基因之間的相互作用。(用“I”表示)這一部分有時(shí)也是存在的，但不普遍，估算時(shí)又復(fù)雜，所以往往忽略不計(jì)。二、遺傳模式以上幾種基因作用的形式，我們可以用數(shù)軸表示，用數(shù)軸作為尺度，來(lái)度量幾種作用的形式。我們先以一對(duì)基因?yàn)榛A(chǔ)，先確定一個(gè)遺傳模式，然后推廣到多基因系統(tǒng)中去。

AA×aa↓AA1F1Aa→F2Aa2aa1一對(duì)基因可組合成三種基因型AA、Aa、aa。（低親）aaMAA（高親）－aa那么，Aa基因型應(yīng)該在那一點(diǎn)上呢？這要看等位基因間的關(guān)系。也就是有沒(méi)有顯性偏差（d）。（低親）aaMAA（高親）

－aaAaAaAaAa

無(wú)顯性不完全完全超

d=0d＞0,＜ad=ad＞a顯性偏差（d）:F1代偏離雙親平均數(shù)的差值

M=a=d=－M那么，這三種基因型的作用值是多少：

AA=M+aa

Aa=M+ddaa=M－a－a在這里變化的只是Aa的值d。

加性

d=0

完全顯性

d=a

不完全顯性

M＜d＜a

超顯性

d＞a以上是在一對(duì)基因的情況下，若在多基因的情況下，應(yīng)該怎樣呢？

P2〔M〕P1

－∑a∑aF1超加不完全顯突顯∑d=0∑d=∑a〔M〕=[M]＜∑d＜∑a∑a=∑d=－MP1=〔M〕+〔∑a〕〔a〕P2=〔M〕－〔∑a〕－〔a〕F1=〔M〕＋〔∑d〕〔d〕顯性偏差（∑d）無(wú)顯性

〔∑d〕=0完全顯性

〔∑d〕=〔a〕不完全顯性

m＜〔∑d〕＜〔a〕超顯性〔∑d〕＞〔a〕∑d遺傳學(xué)第13章顯性偏差（∑d）無(wú)顯性

〔∑d〕=0完全顯性

〔∑d〕=〔a〕不完全顯性

m＜〔∑d〕＜〔a〕超顯性〔∑d〕＞〔a〕三、顯性的度量（是對(duì)顯性程度的度量）用平均顯性度度量顯性的程度平均顯性度=（顯性勢(shì)能的比值）那么，無(wú)顯性=0不完全顯性＜1

完全顯性=1超顯性＞1§5．群體變異的剖分1．變異的類(lèi)型一、群體的變異群體的變異有三種：遺傳變異：由遺傳的原因引起的變異，是可遺傳的變異。環(huán)境變異：由環(huán)境的原因引起的變異，是不可遺傳的變異。表型變異：由遺傳和環(huán)境的原因共同引起的變異，有可遺傳的部分，也有不可遺傳的部分。所以表現(xiàn)型是由基因型和環(huán)境（機(jī)誤）共同決定的。表現(xiàn)型=基因型+環(huán)境用字母表示P=G+e→環(huán)境造成的系統(tǒng)誤差其方差分量VP=VG+Ve如果將基因型分成兩種分量：加性和顯性將G=A+D則P=A+D+e.方差VP=VA+VD+Ve如基因位點(diǎn)間存在著互作

G=A+D+I則P=A+D+I+e.方差VP=VA+VD+VI+Ve如果有不同的環(huán)境造成的變異：則P=E+G+e+GE→基因型與環(huán)境互作環(huán)境差異系統(tǒng)誤差

VP=VE+VG+Ve+VGE再將基因型剖分為G=A+D+IP=E+A+D+I+e+AE+DE+IEVP=VE+VA+VD+VI+Ve+VAE+VDE+VIE2．變異的分布

基因?qū)?shù)少，典型的質(zhì)量性狀變異機(jī)誤小基因?qū)?shù)多，表現(xiàn)為數(shù)量性狀變異（連續(xù)）機(jī)誤大——不論基因?qū)?shù)多少，均表現(xiàn)為數(shù)量性狀的變異（連續(xù)性變異）遺傳學(xué)第13章

二、群體方差的剖分1．機(jī)誤方差和遺傳方差的剖分

P=G+e=G+eVP=VG+VeVF2=VG+Ve

機(jī)誤方差，由遺傳均一的群體來(lái)估算。遺傳均一的群體：群體內(nèi)各個(gè)體之間沒(méi)有遺傳差異。如P1、P2、F1

（1）Ve=（VP1+VP2）雙親平均數(shù)

（2）Ve=（VP1+VP2＋VF1）算術(shù)平均數(shù)

（3）Ve=（VP1+VP2＋2VF1）加權(quán)平均數(shù)

（4）Ve=VF1

前三者可用于估算自花授粉作物

（4）可用以估算異花授粉作物

VG=VF2－Ve2．加性方差的剖分

對(duì)一個(gè)分離群體（如F2）如假定互作效應(yīng)不存在，其遺傳分量可分為加性和顯性兩部分：*加性部分是穩(wěn)定遺傳的部分；*顯性部分是不穩(wěn)定的，隨著自交代數(shù)的增加而下降。將這兩部分分開(kāi)，具有一定的實(shí)際意義，根據(jù)幾個(gè)部分的大小確定正確的育種策略。如何剖分，不同群體有不同的方法，F(xiàn)2代的加性方差剖分，需要借助兩個(gè)回交后代B1.B2

。

F2：VA=2VF2－VB1－VB2此為F2代的加性方差計(jì)算公式則VD=VF2－VA－Ve與環(huán)境位點(diǎn)間三、遺傳率的估算及其應(yīng)用廣義遺傳率：h2B=×100%VP=VA+VD+Ve=×100%

F2代遺傳率=×100%

狹義遺傳率：h2N=×100%

F2代狹義遺傳率=×100%遺傳學(xué)第13章在F2代除基因型的變異以外，可能還存在基因型與環(huán)境的互作，這一部分也是可遺傳的，因而，廣義遺傳率也可剖分為：普通廣義遺傳率和基因型與環(huán)境的互作廣義遺傳率。

h2B=h2G＋h2GE普通廣義遺傳率互作廣義遺傳率狹義遺傳率也可進(jìn)一步剖分：

h2N=h2A＋h2AE普通狹義遺傳率互作狹義遺傳率

例

表5-2小麥抽穗期及其表現(xiàn)型方差（六個(gè)世代群體）

世代平均抽穗日期表現(xiàn)型方差

(從某一特定日期開(kāi)始)估計(jì)值P1（紅玉3號(hào)）13.011.04P2(紅玉7號(hào))

27.0F118.55.24F221.240.35B115.6

17.35B2

23.4

34.29

10.32遺傳學(xué)第13章各項(xiàng)方差分量估計(jì)值為：

Ve=（VP1+VP2+2VF1）

=

（11.04+10.32+2×5.24）=7.96

VA=2VF2－VB1－VB2=2×40.35－17.35－34.29=29.06VD=VF2－VA－Ve

=40.35

－29.06

－7.96=3.33

遺傳學(xué)第13章h2B=×100%

=(40.35-7.96)/40.35×100%=80.27%h2N=(2VF2－VB1－VB2)

/

VF2×100%

=29.06/40.35×100%

=72.20%遺傳學(xué)第13章四、遺傳率的應(yīng)用

1、遺傳率的一般規(guī)律

⑴不容易受環(huán)境影響的性狀遺傳率就高；如品質(zhì)性狀、株高、生育期等。

⑵變異系數(shù)小的性狀，遺傳率就高；⑶雙親差異越大，后代遺傳率就越高；⑷遺傳率的大小不是一個(gè)固定值，不同的試驗(yàn)材料、不同的世代會(huì)有大差異。

遺傳學(xué)第13章2、遺傳率的應(yīng)用

⑴廣義遺傳率高、狹義遺傳率低性狀，說(shuō)明顯性分量大，可在晚代選擇如F4、F5，但有利于利用F1代雜種優(yōu)勢(shì)。

⑵狹義遺傳率高的性狀說(shuō)明加性效應(yīng)的大，可在早代F2選擇，有利于加性基因的積累，但不利于利用F1代雜種優(yōu)勢(shì)。

⑶廣義遺傳率和狹義遺傳率都低得性狀，說(shuō)明環(huán)境分量大，應(yīng)在早代育成系統(tǒng)，晚代系統(tǒng)選擇。

采用單一組合分離后代的表現(xiàn)型方差，能估算遺傳群體的各項(xiàng)方差分量，試驗(yàn)簡(jiǎn)單、計(jì)算容易，但不能估算基因型與環(huán)境互作的方差分量。所獲結(jié)果只能用于分析該特定組合的遺傳規(guī)律，不能用于推斷其它遺傳群體的遺傳特征。§6數(shù)量性狀基因定位

經(jīng)典數(shù)量遺傳分析方法分析控制數(shù)量性狀表現(xiàn)的總遺傳效應(yīng)但無(wú)法準(zhǔn)確鑒別基因的數(shù)目、單個(gè)基因在基因組的位置和遺傳效應(yīng)。

現(xiàn)代分子生物學(xué)+分子標(biāo)記技術(shù)

構(gòu)建各種作物的分子標(biāo)記連鎖圖譜。

分子標(biāo)記連鎖圖譜+數(shù)量性狀基因位點(diǎn)（quantitativetraitloci，簡(jiǎn)稱QTL）定位分析方法估算數(shù)量性狀基因位點(diǎn)數(shù)目、位置和遺傳效應(yīng)。常用QTL定位（QTLmapping）方法如下：

QTL定位分析方法的類(lèi)別：

QTL定位的基礎(chǔ)是分子標(biāo)記連鎖圖譜。多態(tài)性分子標(biāo)記不是基因，不存在遺傳效應(yīng)。如分子標(biāo)記覆蓋整個(gè)基因組，控制數(shù)量性狀的基因(Qi)兩側(cè)會(huì)有相連鎖的分子標(biāo)記（Mi-和Mi+）表現(xiàn)遺傳效應(yīng)。分析表現(xiàn)遺傳效應(yīng)的分子標(biāo)記推斷與分子標(biāo)記相連鎖的數(shù)量性狀基因位置和效應(yīng)。常用的QTL定位分析方法有：一、單標(biāo)記分析法：

通過(guò)方差分析、回歸分析或似然比檢驗(yàn)，比較單個(gè)標(biāo)記基因型（MM、Mm和mm）數(shù)量性狀均值的差異。

如存在顯著差異說(shuō)明控制該數(shù)量性狀的QTL與標(biāo)記有連鎖。單一標(biāo)記分析法不需要完整的分子標(biāo)記連鎖圖譜，是早期的QTL定位的主要研究方法。二.區(qū)間作圖法（IntervalmappingIM):

Lander和Botslein（1989）提出IM定位方法。

方法：借助于完整的分子標(biāo)記連鎖圖譜計(jì)算基因組的任一相鄰標(biāo)記（Mi-和Mi+）之間存在和不存在QTL（Qi）的似然函數(shù)比值的對(duì)數(shù)（LOD值）。當(dāng)LOD值超過(guò)某一給定臨界值時(shí)，QTL的可能位置可用LOD支持區(qū)間表示。

三、復(fù)合區(qū)間作圖法（compositeintervalmapping，CIM）：

Zeng（1993）提出了把多元線性回歸與區(qū)間作圖結(jié)合起來(lái)的CIM方法。

要點(diǎn)：檢測(cè)某一特定標(biāo)記區(qū)間時(shí)，將與其它QTL連鎖的標(biāo)記也擬合在模型中以控制背景遺傳效應(yīng)。

方法：采用類(lèi)似于區(qū)間作圖的方法可獲得各參數(shù)的最大似然估計(jì)值繪制各染色體的似然圖譜推斷QTL的位置。與IM相比，CIM具有較高的LOD值以及較小的QTL位置和效應(yīng)估計(jì)偏差。

四、基于混合線性模型的復(fù)合區(qū)間作圖法（mixed-model-based

compositeintervalmapping，MCIM）：

朱軍（1998，1999）提出可以分析包括上位性的各項(xiàng)遺傳主效應(yīng)及其與環(huán)境互作效應(yīng)的QTL作圖法。

MCIM法是基于混合線性模型的復(fù)合區(qū)間作圖方法，把控制背景遺傳變異的分子標(biāo)記效應(yīng)（GM）歸為隨機(jī)變量，使其不會(huì)影響對(duì)QTL位置和效應(yīng)的無(wú)偏估算。模型包括環(huán)境效應(yīng)及QTL與環(huán)境的互作效應(yīng)?！?．近親繁殖和雜種優(yōu)勢(shì)在有性生殖的生物中，雌雄配子通過(guò)受精結(jié)合形成后代，但雌雄配子間的親緣關(guān)系不同對(duì)后代的影響也不同，如果雌雄配子間的親緣關(guān)系較近，稱近親繁殖或近親交配，如果親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，則稱為遠(yuǎn)親交配。近親交配對(duì)后代是不利的，而遠(yuǎn)親交配對(duì)后代是有利的，Mendel研究遺傳規(guī)律時(shí)也發(fā)現(xiàn)了這個(gè)現(xiàn)象，提出近親衰退和雜種活力。達(dá)爾文也提出了：“異花授粉對(duì)后代往往是有利的，而自花授粉對(duì)后代往往是不利的。”本節(jié)主要講解雌雄配子間的親緣關(guān)系對(duì)后代的影響問(wèn)題。遺傳學(xué)第13章一、近親繁殖及其遺傳效應(yīng)（一）近親繁殖的概念近親繁殖（inbreeding）：指血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的個(gè)體間的交配。近親繁殖按其親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近可分為多種類(lèi)型。遺傳學(xué)第13章下面介紹幾種常見(jiàn)的類(lèi)型：1．全同胞（full-sib）間：指交配的兩個(gè)體為同父、同母。2．半同胞（half-sib）間：指交配的兩個(gè)體為同母異父，或同父異母，即一個(gè)親本是共同的。3．親表兄妹或堂兄妹（firstcousins）間：指交配的兩個(gè)體的親本有一個(gè)為全同胞關(guān)系。4．自交（selfing）：雌雄配子來(lái)源于同一個(gè)個(gè)體，植物可以自交，有些原生動(dòng)物也有自體授精現(xiàn)象，這是近親繁殖中的一種極端類(lèi)型。5．回交（backcross）：雜交后代與雙親之一的再次交配。這也是近親繁殖中的一種形式。近親繁殖和遠(yuǎn)親繁殖是相對(duì)而言的，遠(yuǎn)和近沒(méi)有一個(gè)絕對(duì)標(biāo)準(zhǔn)，只是相對(duì)而言的，其遠(yuǎn)近程度用近交系數(shù)（coefficientofinbreeding）來(lái)表示。近交系數(shù)：指一個(gè)合子中兩個(gè)等位基因來(lái)自雙親共同祖先的某一基因的概率。（從0～1）

近交系數(shù)的計(jì)算在后面在植物中，根據(jù)在自然狀態(tài)下的天然異交情況，把植物分成三種類(lèi)型。1．自花授粉作物（sdlf-polinatedplant）在自然狀態(tài)下，天然異交率在4%以下，一般在1%左右。2．異花授粉作物（cross-polinated）在自然狀態(tài)下，天然異交率在20～50%，有時(shí)達(dá)到50%以上，如玉米、黑麥、白菜型油菜等。3．常異花授粉作物（oftencross-polinated）在自然狀態(tài)下，天然異交率為5～20%，這類(lèi)作物有棉花、高粱等。。二、近親繁殖的遺傳效應(yīng)（一）近親繁殖總的遺傳效應(yīng)

其總的遺傳效應(yīng)是近交衰退。這是生物界的一個(gè)普遍現(xiàn)象，尤其是異花授粉作物，在自然狀態(tài)下基因型都是雜合的，一旦近交，會(huì)使部分基因純合，所以衰退很明顯，而自花授粉作物都不表現(xiàn)明顯的衰退，這是由于長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果。在人類(lèi)中也是如此，現(xiàn)在婚姻法明文規(guī)定：近親不許婚配。這是一項(xiàng)優(yōu)生優(yōu)育提高人口素質(zhì)的基本國(guó)策。但在育種中，人們也常常采用近親繁殖。如自交、回交等。這是為了得到純合的親本材料或穩(wěn)定的新品種，有利于人們選育新品種。

（二

）自交的遺傳效應(yīng)

自交是近親繁殖的一種極端類(lèi)型，在育種中是人們采用最多的一種育種方法，其遺傳效應(yīng)主要有以下幾個(gè)方面：1．分離和重組

在作物育種中往往是先雜交后自交，自交以后基因型發(fā)生分離和重組，如有n對(duì)基因就有2n種純合重組方式，有利于選優(yōu)汰劣，優(yōu)化基因組合，選育新品種。2．純合。自交以后使基因型迅速趨于純合，以一對(duì)基因?yàn)槔?/p>

AA×aa↓F1Aa↓

F2AAAaaa雜合率1/2，純合體1－1/2=1/21/41/21/4 ↓↓↓F3AAAAAaaaaa雜合率1/2×1/2=1/4，

1/41/41/21/41/4純合體1－1/4=3/4

可以用公式表示：雜合率=1/2rr：為自交代數(shù)

純合率=1－

n對(duì)基因純合率n對(duì)雜合基因?qū)?shù)也可以用二項(xiàng)式表示[1＋（2r－1）]n

前項(xiàng)后項(xiàng)例：n=3r=5則[1＋（25－1）]3=(1＋31)3=13＋3×12×31＋3×1×312＋313=1＋93＋2883＋29791

純合率=29791/32768=90.91%（前項(xiàng)的方次冪為雜合基因的對(duì)數(shù)，后項(xiàng)的方次冪為純合基因的對(duì)數(shù)）前一個(gè)公式也可以計(jì)算純合率=90.91%

以上兩個(gè)計(jì)算純合率的公式都有兩個(gè)基本假定：（1）無(wú)連鎖。（2）各個(gè)體的繁殖能力相等。純合可使不利的隱性基因純合，從而淘汰不利的隱性基因，達(dá)到改良群體遺傳組成目的，并使多基因性狀穩(wěn)定下來(lái)。（三）回交的遺傳效應(yīng)

回交是指雜交后代與雙親之一的再次交配。甲×乙↓

F1

×

甲（或乙） ↓用BC表示回交BC1×甲（或乙） ↓甲為回交親本BC2乙為非回交親本

BCn其遺傳效應(yīng)和自交相比較有一個(gè)共同點(diǎn)，兩個(gè)不同點(diǎn)。1．共同點(diǎn)：后代逐代趨于純合，可和自交用同一個(gè)公式計(jì)算純合率。如：回交對(duì)群體基因型的影響，后代回交親本的基因型逐漸增多。群體的變化：以一對(duì)基因?yàn)槔篈A×aa ↓F1Aa×AA ↓（回交親本的基因型）純合率=1/2BC1AAAa×AA1/21/2 ↓↓

BC2AAAAAa×AA1/21/41/4 ↓↓↓BC3AAAAAAAaBC1回交親本的基因型純合率=1/2BC2回交親本的基因型純合率=1/2＋1/4=3/4BC3回交親本的純合率=3/4＋1/8=7/8……。就每個(gè)個(gè)來(lái)說(shuō)，整個(gè)基因及染色體也逐代趨于純合2．兩個(gè)不同點(diǎn)①純合的內(nèi)容不同：計(jì)算純合率雖然用同一個(gè)公式，可自交是多種基因型（2n）的累加值。

回交是一種基因型的值，即回交親本的基因型。②純合的方向不同。自交的純合是不定向的，如兩對(duì)基因，就可能有4種純合基因型，即4個(gè)方向，AABB、AAbb、aaBB、aabb，就一種基因型而言，回交是自交的2n倍?；亟皇嵌ㄏ虻模椿亟挥H本的方向，這就是人們規(guī)定的方向?；亟坏倪z傳效應(yīng)可以概括為八個(gè)字：

基因替換、定向純合遺傳學(xué)第13章3．回交的作用：①改良品種：如某優(yōu)良品種是生產(chǎn)上大量推廣應(yīng)用的，但有一、二個(gè)缺點(diǎn)，可以用回交的辦法改良作物的品種。②轉(zhuǎn)移基因：如棉花抗棉鈴蟲(chóng)的育種，現(xiàn)在是采用生物工程的辦法把蘇云金桿菌的Bt基因?qū)氲搅嗣藁ㄆ贩N上，可以采用回交育種的方法，將Bt基因再轉(zhuǎn)移到當(dāng)前生產(chǎn)上栽培的品種上，有色棉也可以用回交育種的方法，將有色基因轉(zhuǎn)移到栽培品種中。遺傳學(xué)第13章(三)近親系數(shù)的計(jì)算定義：群體中一個(gè)個(gè)體的某對(duì)等位基因來(lái)自某祖先同一個(gè)基因的概率。公式：通徑鏈條法F=∑(1/2)n

n:連接的鏈條數(shù),∑為求共同基因之和步驟：(1)找出共同祖先;(2)連接好通徑;(3)代入公式計(jì)算.F=∑(1/2)n

遺傳學(xué)第13章例1全同胞的近交系數(shù)P1P2B2B1SP1P2B2B1S通徑分析a1a2a3a4F=∑(1/2)nn=4

共同基因數(shù)

F=4(1/2)n=4(1/2)4=1/4遺傳學(xué)第13章例2例3P1P2P1P2F=4(1/2)n

=4

(1/2)6=1/16P1P2P3P4B1B2B3B4C1C2SSF=4(1/2)n

=4

(1/2)6+4

(1/2)6=1/8(1)找出共同祖先(2)連接好通徑(3)代入公式計(jì)算遺傳學(xué)第13章三、雜種優(yōu)勢(shì)（一）F1優(yōu)勢(shì)：1．概念

雜種優(yōu)勢(shì)：兩個(gè)遺傳性不同的親本雜交，其F1代表現(xiàn)優(yōu)于雙親的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象普遍存在于生物界。我國(guó)在很早以前就利用了雜種優(yōu)勢(shì)，在農(nóng)作物上，玉米是最早利用雜種優(yōu)勢(shì)的作物，從20世紀(jì)30年代開(kāi)始利用，現(xiàn)在已實(shí)現(xiàn)雜種化，產(chǎn)量和品質(zhì)都有了很大的提高，水稻雜種優(yōu)勢(shì)的利用，我國(guó)居世界第一位，這是我國(guó)對(duì)世界農(nóng)業(yè)的偉大貢獻(xiàn)。水稻雜種優(yōu)勢(shì)已經(jīng)利用：①.1981年獲我國(guó)第一個(gè)特等發(fā)明獎(jiǎng)；②.1985年獲聯(lián)合國(guó)知識(shí)產(chǎn)權(quán)組織發(fā)明和創(chuàng)造金質(zhì)獎(jiǎng)；③.1987年獲聯(lián)合國(guó)教科文組織巴黎總部頒發(fā)的一等科學(xué)獎(jiǎng)；④.1988年獲英國(guó)郎克基金會(huì)一等獎(jiǎng)；⑤.1993年獲菲因斯特世界饑餓獎(jiǎng)（由美國(guó)民間組織設(shè)立）；⑥.1998年6月24日由國(guó)家國(guó)資局授權(quán)的湖南四達(dá)資產(chǎn)評(píng)估所認(rèn)定：國(guó)家雜交稻工程技術(shù)研究中心“袁隆平”品牌價(jià)值為1000億元。⑦.8117小行星被命名為“袁隆平”星；⑧.2001年2月獲首屆國(guó)家最高科技獎(jiǎng)。⑨2004年3月獲世界糧食獎(jiǎng)。玉米是早在20世紀(jì)20年代就開(kāi)始利用雜種優(yōu)勢(shì)，棉花上也利用了雜種優(yōu)勢(shì)，由于制種的限制，沒(méi)有大量應(yīng)用。蔬菜上60%以上的在利用雜種優(yōu)勢(shì)，小麥也有雜種優(yōu)勢(shì)，只是制種的問(wèn)題，難以大量應(yīng)用。雜種優(yōu)勢(shì)有這么幾個(gè)標(biāo)準(zhǔn)：①中親優(yōu)勢(shì)率=

②實(shí)際優(yōu)勢(shì)率=

③超親代優(yōu)勢(shì)率=

④競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)率=2．雜種優(yōu)勢(shì)的類(lèi)型。

①生殖型：生殖器官發(fā)育較好，以收獲種子為目的作物上應(yīng)用。

②營(yíng)養(yǎng)型：營(yíng)養(yǎng)器官發(fā)育較好，以收獲營(yíng)養(yǎng)體為目的作物上應(yīng)用。

③適應(yīng)型：對(duì)環(huán)境有較強(qiáng)適應(yīng)性，以收獲種子為目的或以收獲營(yíng)養(yǎng)體為目的作物都需要有較強(qiáng)的適應(yīng)性。遺傳學(xué)第13章3．雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)特征①雜種優(yōu)勢(shì)不是一、二個(gè)性狀的突出表現(xiàn)，而是綜合性狀較優(yōu)。②雜種優(yōu)勢(shì)取決于雙親的親緣關(guān)系和性狀間相互補(bǔ)充。③雜種優(yōu)勢(shì)與雙親基因型的純合程度有關(guān)。④雜種優(yōu)勢(shì)的大小與基因型與環(huán)境的作用有密切關(guān)系。（二）F2代衰退F2代衰退：指F1自交以后的F2代產(chǎn)量和品質(zhì)都比F1降低的現(xiàn)象。這是一種衰退現(xiàn)象。F2代衰退與F1代優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)為高度相關(guān)，F(xiàn)1代優(yōu)勢(shì)愈大，F(xiàn)2代衰退愈明顯。F2代衰退率=F2代衰退的原因：1．不得的隱性基因得到表現(xiàn)。2．顯性作用減弱。3．不同位點(diǎn)間的互作減少。遺傳學(xué)第13章四、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論（一）顯性假說(shuō)。人們最初發(fā)現(xiàn)，顯性基因往往是有利的，布魯斯于1910年首先提出顯性基因互補(bǔ)假說(shuō)。1917年布魯斯又進(jìn)一步發(fā)展為顯性連鎖基因假說(shuō)，即為顯性假說(shuō)。要點(diǎn)：F1代優(yōu)勢(shì)是由于F1代綜合了雙親的顯性基因，由于連鎖的作用，使得F1的優(yōu)勢(shì)很難固定下來(lái)。AbCDeaBcdE

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（8）↓（7）

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