植物的成花生理

植物的成花生理A、成花誘導(dǎo)

C、花發(fā)育B、成花啟動各種植物表現(xiàn)不同。★第二節(jié)春化作用(vernalization)一、發(fā)現(xiàn)及定義1918年,Gassner將小麥和黑麥分為:秋播“冬性”、春播“春性”?！岸孕←湣备脑诖杭静シN,只生長不開花結(jié)實(shí),只有1-20℃處理得冬黑麥可以在春播時,開花結(jié)實(shí)。1928年,李森科采用春播前將吸漲萌動得種子用低溫處理得方法,在蘇聯(lián)寒冬地區(qū),播種冬小麥成功(當(dāng)年抽穗開花)并把這一措施叫做“春化”。我國古代春化處理方法如:悶麥法:把萌動得冬小麥悶在罐中,放在0-5℃低溫處40-50天、七九小麥:即從冬至那天起將種子浸在進(jìn)水中,次晨取出陰干,每九天處理一次,共七次。春化作用:植物需要經(jīng)過低溫階段才能成花得現(xiàn)象稱為春化現(xiàn)象。這種低溫對植物成花得促進(jìn)作用稱為春化作用。1、需要春化得植物有冬性一年生植物,冬小麥、冬黑麥等;北方小麥品種要求春化得溫度比南方低,小麥分為冬小麥、半冬性小麥、春性小麥*大多數(shù)二年生植物:甜菜、芹菜等;*有些多年生植物:牧草、菊花只需春化一次,幾年可以連續(xù)開花。春化作用就是溫帶植物發(fā)育過程表現(xiàn)出來得特征。二、春化作用得特性小麥根據(jù)其春化要求得低溫和持續(xù)時間不同可分為三類:類型春化溫度范圍(℃)春化天數(shù)備注冬性小麥0~340~45北方秋播用,南方不可用半冬性小麥3~610~15春性小麥8~155~8南方秋播,北方春播*10大家應(yīng)該也有點(diǎn)累了，稍作休息大家有疑問的，可以詢問和交流2、對低溫得感受部位和時期部位:種子、莖尖分生組織(能夠分裂得細(xì)胞)時期:一般可在種子萌發(fā)到幼苗生長得任何時期進(jìn)行,需要一定量得營養(yǎng)體生長。例:冬小麥:種子萌發(fā)、苗期、三葉期最快月見草:6-7片葉片甘蘭:幼苗莖葉片寬度5cm實(shí)驗(yàn):芹菜實(shí)驗(yàn),嫁接實(shí)驗(yàn)★(1)種植在高溫得溫室中不能開花;(2)用橡皮管把芹菜莖頂端纏繞起來,管內(nèi)不斷通冰冷得水流,莖生長點(diǎn)獲得低溫,可春化,在LD下開花;(3)把芹菜放在冰冷得室內(nèi),莖生長點(diǎn)處于高溫下,不能開花。3、春化作用得溫度和時間

兩種類型:兩年生和多年生草本植物對低溫要求就是絕對得;冬小麥等冬性植物對低溫要求就是相對得;對大多數(shù)植物,最有效得春化溫度1-2℃,-1-9℃者可以。春化得效應(yīng):在一定期限內(nèi)隨低溫處理時間得延長而增加。冬性愈強(qiáng),要求得春化溫度愈低,要求春化天數(shù)也愈長。經(jīng)春化得小麥,可提早成熟,避開干熱風(fēng)。許多一年生植物,對低溫得要求就是質(zhì)得(或絕對得);低溫→LD→開花(圖)4、解除春化作用(去春化作用)

在春化過程結(jié)束之前,把植物放到較高溫度下,低溫得效果被消除。這種作用即解除春化作用。解除春化作用得溫度:25-40℃;缺O(jiān)2也可解除春化作用、再春化作用:解除春化后,再進(jìn)行得春化作用稱為再春化作用。5、春化作用得生理基礎(chǔ)

經(jīng)春化處理后,植物體內(nèi)生理生化發(fā)生深刻得變化,呼吸作用不斷提高,核酸和蛋白質(zhì)合成加速,以及啟動相關(guān)基因得表達(dá)。

※許多要求低溫得植物就是LDP(中華紫菀,菊花例外),低溫→LD→開花;低溫誘導(dǎo)時,糖、適量得水分、充足得O2作為呼吸底物。呼吸為春化作用提供所需得ATP、NADPH2※春化作用本質(zhì)上就是一種化學(xué)作用,但不同于一般普通得化學(xué)作用。因?yàn)镼10<0,即在低溫下反而進(jìn)行得更好。※

★

※春化素三、

※四、春化作用得應(yīng)用引種:河北小麥→廣東。不能抽穗,顆粒無收

人工春化處理

菜苔生產(chǎn);小麥人工春化,春季補(bǔ)棵,提早成熟,避開干熱風(fēng)。

控制花期

石竹秋播,一二年生草本→春播,當(dāng)年開花;麝香百合,周年開花,可通過把球根低溫處理開始時期錯開,在一定時間后順序栽植,可在九月→來年春天開花。

解除春化洋蔥:越冬貯藏得洋蔥鱗莖在春季種植前先用高溫處理以解除春化,可以防止生長期開花而獲得大鱗莖;當(dāng)歸:二年生藥用植物,當(dāng)年收獲得塊根質(zhì)量差,第二年栽種植時,又易因抽苔開花而降低根品質(zhì);所以在第一年冬季將塊根挖出,貯藏在高溫下,可減少次年抽苔率,而獲得較好得塊根。

一、植物得光周期反應(yīng)類型1、類型★短日植物(SDP)大豆、煙草、菊花、蒼耳等長日植物(LDP)小麥、菠菜、油菜、天仙子等日中性植物(NDP)番茄、四季豆、黃瓜、棉花等短-長日植物(S-LDP)瓦松長-短日植物(L-SDP)夜香樹中日照植物:一定中等長度日照條件開花,甘蔗11、5-12、5h兩極光周期植物:較長或較短下才能開花,狗尾草2、定義★臨界日長:SDP開花得最大日長,LDP開花得最小日長;臨界夜長:SDP(長夜植物)開花得最小夜長,LDP(短夜植物)開花得最大夜長。長日植物:長于臨界日長誘導(dǎo)開花;短于臨界夜長誘導(dǎo)開花得植物。短日植物:短于臨界日長誘導(dǎo)開花;長于臨界夜長誘導(dǎo)開花得植物。日中性植物:一定日長誘導(dǎo)開花。

★二、光周期得機(jī)理1、光周期誘導(dǎo)(photoperiodicinduction)植物在達(dá)到一定得生理年齡時,經(jīng)過足夠天數(shù)得適宜光周期處理,以后即使處于不適宜得光周期下,仍然能保持這種刺激得效果而開花。光周期誘導(dǎo)所需要得天數(shù),即誘導(dǎo)周期數(shù),因植物而異?！锢?SDP:日本牽牛17天,大豆3天,麻7天,菊13天,高涼菜12天;LDP:菠菜、油菜、毒麥1天,天仙子2-3天,1年生甜菜15-20天。

2、光周期誘導(dǎo)中光期與暗期得作用2、暗期中斷對開花得影響(圖)暗中斷實(shí)驗(yàn):在接近暗期中間得時候,被一個足夠強(qiáng)度得閃光所中斷,誘導(dǎo)LDP開花或SDP不開花;無論就是抑制SDP開花或誘導(dǎo)LDP不開花,都就是R有效,FR無效★;暗期中斷就是一種涉及光信號傳導(dǎo)得低能反應(yīng);暗中斷光強(qiáng)就是一種低光強(qiáng)、短時期得光。(50—100lx,日光得10-5,月光得3-10倍)3、光期對開花也不可少

花得發(fā)育需要光合作用提供足夠得營養(yǎng)物質(zhì),光期長度會影響植物成花數(shù)量;光在光周期中得作用不同于光合作用,就是一種涉及光信號傳導(dǎo)得低能反應(yīng)(光強(qiáng)、光質(zhì)、光周期、光方向)1、臨界暗期對開花得決定作用(1938年,Hamner,Bonner,圖)蒼耳需暗期長于8、5h才能開花;黃豆光周期:每天暗期長度必須超過10小時;光期長度必須短于一定時間,光期<10小時。暗期對開花得決定作用※暗期間斷對開花得影響暗★★3、光周期誘導(dǎo)部位和成花刺激物得傳導(dǎo)1、開花反應(yīng)

開花部位——莖頂端生長點(diǎn)感受光周期部位——植物葉片(信息傳遞)★2、開花激素假說(成花素)

證據(jù)1,2:嫁接實(shí)驗(yàn)3、環(huán)割,蒸汽處理葉柄或莖證明—開花刺激物傳導(dǎo)途徑就是韌皮部。4、開花刺激物得性質(zhì)(成花素)

成花刺激物或抑制物,甾類化合物,植物激素LDSDLDSDLDSD

長日植物和短日植物得開花刺激物就是相似,主要通過韌皮部運(yùn)輸?！铩锶⒐饷羲卦诔苫ㄕT導(dǎo)中得作用

光敏素不就是開花刺激物,但就是,她可以觸發(fā)開花刺激物得形成。在光敏素得觸發(fā)作用中,光敏素兩種形式得可逆轉(zhuǎn)化起重要作用。P0FRR生理作用暗逆轉(zhuǎn)分解

X1、SDP開花要求Pfr/Pr低

光期結(jié)束時,Pfr占優(yōu)勢,Pfr/Pr

↑,不利于開花;轉(zhuǎn)入黑暗時,Pfr→Pr,Pfr↓,Pfr/Pr↓,植株開花;暗中斷,Pfr→Pr,Pfr↑、Pr↓,Pfr/Pr↑,開花抑制。2、LDP開花要求Pfr/Pr高較長光期結(jié)束時,Pfr占優(yōu)勢,Pfr/Pr

↑,植株開花;黑暗過長時,Pfr→Pr,Pfr↓,Pfr/Pr↓,不能開花;暗中斷,Pfr→Pr,Pfr↑、Pr↓,Pfr/Pr↑,開花促進(jìn)。3、PI:

Pfr負(fù)責(zé)檢測由光到暗得轉(zhuǎn)變感知光到暗得轉(zhuǎn)變;PII:在光下轉(zhuǎn)化為Pfr型后,負(fù)責(zé)持續(xù)得Pfr反應(yīng),引起相應(yīng)得生理反應(yīng)。╳╳四、光周期理論在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上得應(yīng)用1、植物得地理起源和分布與光周期特性A、LDP和SDP在北半球得分布情況

低緯度地區(qū)(我國南方):無LD條件,只有SDP;中緯度地區(qū)(我國北方):LDP、SDP都有,LDP春未夏初開花,SDP秋季開花;高緯度地區(qū)(我國東北):SD時,氣溫已很低,SDP植物不能生存,生長季節(jié)就是LD,只能生存一些LDP。

B、植物得地理起源

起源熱帶,亞熱帶得植物一般就是SDP,因?yàn)槟抢锝K年日照長度都接近12小時;溫帶、寒帶得植物一般就是LDP,因?yàn)槟抢锷L季節(jié)就是夏季,此時日照較長;栽培植物:原產(chǎn)于冬季為旱季地區(qū)一般就是SDP,如:中國南部、印度;原產(chǎn)于夏季為旱季地區(qū)一般就是LDP,如:中亞、近東、地中海。2、正確引種引種過程需要考慮品種得光周期特性,(圖)比較安全得引種就是東西兩地之間同緯度地區(qū)易成功。光周期一般不影響樹木得成花,但影響樹木休眠;

南樹北移:往往因不能及時進(jìn)入休眠而不能順利越冬;北樹南移:則容易提早進(jìn)入休眠而生長緩慢。

南麻北移能增產(chǎn)以收獲營養(yǎng)體為主得SDP,如煙草、黃麻、紅麻等可提早播種或向北移栽,可以延長營養(yǎng)生長,推遲開花,使麻稈生長較長,提高纖維得產(chǎn)量和品質(zhì)。留種問題:可采用苗期集中短日得處理方法,解決種籽問題。SDP北種南引提早成熟選擇晚熟品種SDP南種北引延遲開花選擇早熟品種LDP北種南引延遲開花選擇早熟品種LDP南種北引提早成熟選擇晚熟品種3、控制開花

菊花一般在秋季開放,而通過人工調(diào)控光周期,可以使菊花在任何季節(jié)開放。4、調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長和生殖生長

南麻北種,可推遲開花,使麻稈生長較長,提高纖維得產(chǎn)量和品質(zhì)。(三)加速良種繁育育種時,用光周期來調(diào)節(jié)親本得開花期,解決花期不遇問題(分期播種、縮短、延長光照)使親本同時開花,雜交授粉。二系雜交稻:湖北光周期敏感核不育水稻LD→雄性不育SD→雄性可育這種水稻得育性隨光照長度而發(fā)生改變得現(xiàn)象稱為育性轉(zhuǎn)化。異地育種:SDP(玉米、水稻)冬季到海南島繁育(四)其她甘蔗:臨界日長11、5-12、5小時,暗間斷可抑制開花,只需就是午夜用強(qiáng)得閃光加以處理,可繼續(xù)維持其營養(yǎng)生長而不開花,增加產(chǎn)量。農(nóng)諺:“早禾生日子,晚禾生季節(jié)”

早稻屬感溫型,要求一定得天數(shù)才能開花結(jié)實(shí),早稻要用嫩壯秧,早稻不受日照時數(shù)支配苗期長了,插秧后易抽穗。晚稻(SDP)必須在SD下才能開花結(jié)實(shí),所以晚稻要用老壯稻,晚稻生育期長短主要受日照長短所支配,要到一定SD下才能開花。第四節(jié)同源異形就是指分生組織系列產(chǎn)物中一類成員轉(zhuǎn)變?yōu)樵撓盗兄行螒B(tài)和性質(zhì)不同得另一類成員。決定花器官特征得基因就是從花同源異形突變體中發(fā)現(xiàn)得。同源異形突變體得一組同源異形基因(產(chǎn)生同源異形突變體得基因)常常不就是編碼一些酶類,而就是編碼一些決定花器官各部分發(fā)育得轉(zhuǎn)錄因子。花器官得分化形成就是DNA－RNA－P(蛋白質(zhì))、系統(tǒng)活化得結(jié)果:特異基因表達(dá)花器官分化形成（ABC模型、ABCDE模型）花誘導(dǎo)（內(nèi)外刺激）激素類開花刺激物特殊mRNA蛋白質(zhì)（酶）代謝變化花同源異型基因分生組織決定基因第五節(jié)受精生理一、花粉得構(gòu)造和成分圖1、構(gòu)造花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂→花粉粒(小孢子)→營養(yǎng)細(xì)胞、生殖細(xì)胞

花粉外壁:纖維素孢粉素(胡蘿卜素氧化產(chǎn)物得聚合物,性質(zhì)穩(wěn)定)外壁蛋白(絨氈層合成,為孢子體起源)花粉內(nèi)壁:纖維素果膠內(nèi)壁蛋白(花粉本身合成,為配子體起源)內(nèi)外壁均有活性蛋白質(zhì):如糖蛋白、酶、應(yīng)變素(與人對花粉敏感有關(guān))、凝集素等,就是花粉與雌蕊組織發(fā)生相互識別得物質(zhì)。2、成分:水分、蛋白質(zhì)類(脯氨酸與花粉育性有關(guān))、糖類、植物激素、色素、礦質(zhì)元素、維生素等。內(nèi)壁(萌發(fā)孔處)較薄且柔軟,在萌發(fā)孔處較厚。在花粉管萌發(fā)前有暫時封閉萌發(fā)孔得作用?！?/p>

3、二、集體效應(yīng):即在一定面積內(nèi),花粉得數(shù)量越多,萌發(fā)和生長越好。

花粉萌發(fā)得條件(★)花粉萌發(fā)得條件

花粉管Ca2+濃度梯度★

(花粉管生長得向化性,CaM參與了花粉管生長得調(diào)控)B:促進(jìn)萌發(fā),T℃↑,B效果↑★糖:20-25%(營養(yǎng)物質(zhì),維持花粉管得滲透平衡)GA:促進(jìn)花粉管伸長IAA:促進(jìn)花粉萌發(fā)溫度:20-30℃pH:弱酸性適于萌發(fā),堿性不適于萌發(fā)★

花粉管得向化性——花粉管在雌蕊中生長就是定向得向花柱、子房、胎座、胚珠、胚束方向生長。

授粉:成熟花粉從花粉束中散出,借助外力(地心引力、風(fēng)、動物傳播等)落到柱頭上得過程,稱為授粉(自花授粉;異花授粉)。只有經(jīng)異株異花授粉后才能發(fā)生受精作用得稱為自交不親和或自交不育。受精:從花粉落到柱頭上開始,包括一系列雌雄雙方相互同化得過程,分為融合前期和融合后期。三、

授粉和受精過程1、雌蕊得結(jié)構(gòu)★2、識別反應(yīng)★3、受精得生理生化變化★4、克服受精不親和得途徑★1、雌蕊得結(jié)構(gòu)柱頭:有許多乳頭突起細(xì)胞——執(zhí)行授粉功能得特化器官花柱:一種特化得引導(dǎo)組織——花粉生長經(jīng)過得通道子房:受精場所——雙受精一個雄核+卵→受精卵一個雄核+極核→初生胚乳核

★2、花粉和雌蕊得相互識別

★1、相互識別:圖一類細(xì)胞與另一類細(xì)胞在結(jié)合過程中,要進(jìn)行特殊反應(yīng),要求從雙方獲得信息,此信息可通過物理得或化學(xué)得信號來表達(dá)此過程稱為——識別反應(yīng)。識別(recognition)就是細(xì)胞分辨“自己”與“異已”得一種能力就是細(xì)胞表面在分子水平上得化學(xué)反應(yīng)和信號傳遞。柱頭與花粉相互識別得分子基礎(chǔ)就是包含在花粉內(nèi)壁與外壁蛋白和柱頭上得糖蛋白。

從遺傳學(xué)上,自交不親和性就是受一系列復(fù)等位S基因所控制。柱頭乳突細(xì)胞S-基因得表達(dá)產(chǎn)物——S-糖蛋白(S-核酸酶,S-RNase)花柱介質(zhì)→被不親和花粉管吸收→花粉管內(nèi)RNA降解→抑制花粉管生長→導(dǎo)致花粉死亡。1975年,Heslp-Harrision提出,花粉與柱頭識別假說。

花粉接觸柱頭乳突細(xì)胞親和接受不親和排斥↓↓花粉與柱頭就是親和得,花粉管尖端柱頭得乳突即突生胼胝質(zhì)阻礙產(chǎn)生能溶