生物化學(xué)第七章激素.ppt

1、第七章 激素及其作用機(jī)制,第一節(jié)概 述一、定 義 激素是由內(nèi)分泌腺以及具有內(nèi)分泌功能的組織所產(chǎn)生的微量化學(xué)信息分子，它們被釋放到細(xì)胞外，通過擴(kuò)散或體液轉(zhuǎn)運(yùn)到所作用的細(xì)胞或組織或器官(稱靶細(xì)胞或組織或靶器官)調(diào)節(jié)其代謝過程，從而產(chǎn)生特定的生理效應(yīng)，并通過反饋性的調(diào)節(jié)機(jī)制以適應(yīng)機(jī)體內(nèi)環(huán)境的變化，此外，也具有協(xié)調(diào)體內(nèi)各部分間相互聯(lián)系的作用。,二、激素的特性,激素在體內(nèi)表現(xiàn)出獨(dú)特性質(zhì)，主要包括： 合成的可調(diào)控性激素是機(jī)體內(nèi)一類非營(yíng)養(yǎng)性化合物，也是一類非結(jié)構(gòu)性化合物，它們?cè)跈C(jī)體內(nèi)的合成速度及合成量受機(jī)體生理狀態(tài)、內(nèi)外環(huán)境因素而調(diào)控。 作用的特異性 作用的微量性 分泌的可調(diào)控性 需要中間介質(zhì)參與 作用的“

2、快”和“慢”反應(yīng) 脫敏作用,三、激素的化學(xué)本質(zhì)和分類,依據(jù)激素的化學(xué)本質(zhì)，可將其分為氨基酸衍生物類、蛋白質(zhì)多肽類、甾體類和脂肪酸衍生物類四大類。氨基酸衍生物類激素，包括甲狀腺分泌的甲狀腺素、腎上腺髓質(zhì)分泌的腎上腺髓質(zhì)激素等。蛋白質(zhì)多肽類激素是一大類激素。甾體類激素主要是由性腺、腎上腺皮質(zhì)分泌的。脂肪酸衍生物類激素主要是以前列腺素為代表，含有一個(gè)環(huán)戊烷及兩個(gè)脂肪酸側(cè)鏈的二十碳脂肪酸。 依據(jù)激素的溶解性質(zhì)，將其分為水溶性激素和脂溶性激素兩類。脂溶性激素因?yàn)楹苋菀淄ㄟ^生物膜，所以難以儲(chǔ)存，只有在需要的時(shí)候才被合成。水溶性激素合成后，包被在有膜的囊胞內(nèi)，因此，在體內(nèi)可以儲(chǔ)存。由于水溶性激素不能通過細(xì)胞

3、膜，所以它們必須與細(xì)胞膜上的受體結(jié)合后才能發(fā)揮作用。 根據(jù)激素作用的距離將其分為內(nèi)分泌激素（endocrine hormones）、旁分泌激素（paracrine hormones）和自分泌激素（autocrine hormones）。 內(nèi)分泌激素的作用距離最遠(yuǎn)，大多數(shù)激素屬于這一類；旁分泌激素只作用于鄰近的靶細(xì)胞；自分泌激素則作用于分泌細(xì)胞自身，也就是自身的自我調(diào)節(jié)。,第二節(jié) 主要激素的化學(xué)與生理生化功能,一、氨基酸衍生物類: 這類激素由氨基酸衍變而來，包括甲狀腺分泌的甲狀腺素、腎上腺髓質(zhì)分泌的腎上腺素、腸道色細(xì)胞分泌的5-羥色胺以及松果腺體分泌的松果腺素等。,（一）甲狀腺素,甲狀腺素為兩種

4、具有生理活性的碘化酪氨酸衍生物：四碘甲腺原氨酸（T4）和 三碘甲腺原氨酸（T3）。甲狀腺素有促進(jìn)物質(zhì)代謝、增加耗氧量及產(chǎn)熱等作用，這些作用與細(xì)胞膜上的Na+-K+ATP酶活性增加有關(guān)。甲狀腺素能促進(jìn)骨骼鈣化，因此對(duì)機(jī)體的生長(zhǎng)和發(fā)育影響很大。如在幼年，甲狀腺功能低下時(shí)，骨骼生長(zhǎng)和腦發(fā)育會(huì)出現(xiàn)障礙，以致身材矮小，智力低下，稱為呆小病,（二）腎上腺素,腎上腺素是腎上腺髓質(zhì)的主要激素，主要影響糖代謝，且其影響與胰島素有拮抗作用。它可促進(jìn)肝糖原分解和肌糖原酵解，使血液中乳酸和血糖水平升高，并有增強(qiáng)糖異生的作用 腎上腺素的上述生理功能在臨床上表現(xiàn)為使心臟收縮力加強(qiáng)、血壓升高、改善心臟供血，因此是一種作用快

5、而強(qiáng)的強(qiáng)心藥。我國(guó)麻黃素（ephedrine）的化學(xué)結(jié)構(gòu)和生理作用與腎上腺素相似，在醫(yī)療上可代替腎上腺素。,（三）5-羥色胺,5-羥色胺廣泛存在于哺乳動(dòng)物組織中，特別在大腦皮層質(zhì)及神經(jīng)突觸內(nèi)含量很高，是一種抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，可能參與痛覺、睡眠和體溫等生理功能的調(diào)節(jié)。中樞神經(jīng)系統(tǒng)5-羥色胺含量及功能異?？赡芘c精神病和偏頭痛等多種疾病的發(fā)病有關(guān)。在外周組織，5-羥色胺是一種強(qiáng)血管收縮劑和平滑肌收縮刺激劑。,（四）松果腺素,松果腺素的明確作用尚待鑒定，但它對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)和對(duì)各種內(nèi)分泌器官（如垂體、性腺、腎上腺等）的分泌作用都有影響。例如，它有抑制垂體釋放促性腺激素的作用。松果腺素的分泌與光刺激有關(guān)，所

6、以有晝夜波動(dòng)。,二、甾體類,脊椎動(dòng)物的甾體類激素包括腎上腺皮質(zhì)激素和性激素兩類。 （一）腎上腺皮質(zhì)激素，分為兩類： 糖皮質(zhì)激素：如皮質(zhì)醇、皮質(zhì)酮等，由皮質(zhì)束狀帶分泌。 鹽皮質(zhì)激素：如醛固酮、脫氫皮質(zhì)酮等，由皮質(zhì)環(huán)狀帶分泌。,腎上腺糖皮質(zhì)激素的主要作用是使血糖升高，與胰島素有拮抗作用，其中以皮質(zhì)醇的作用最強(qiáng)。 腎上腺鹽皮質(zhì)激素可促進(jìn)Na、Cl的重吸收和K、H的排出，在維持血漿Na、K濃度中具有重要作用。,（二）性激素,性激素包括男性睪丸所分泌的雄性激素與女性卵巢所分泌的雌性激素兩大類，受腦垂體分泌的促性腺激素所控制。此外，有些性激素由腎上腺皮質(zhì)所分泌。性激素的化學(xué)本質(zhì)均屬甾體類化合物，由膽固醇經(jīng)

7、孕烯醇酮轉(zhuǎn)化而來。,1雄性激素,雄性激素有睪丸酮、脫氫異雄酮、雄烯二酮、雄酮等。其中睪丸酮的生理活性最強(qiáng)。雄性激素的生理功能主要包括： 促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)合成。 可以刺激紅細(xì)胞生成。 睪丸酮可促進(jìn)腎遠(yuǎn)曲小管重吸收Na、Cl，從而引起水腫，同時(shí)尿中K+和無機(jī)磷酸鹽減少。 由于睪丸酮的作用是多方面的，所以雄性激素制劑除用于雄激素分泌不足的替代療法外，還可用于貧血、營(yíng)養(yǎng)不良、消耗性疾病、促進(jìn)骨折傷口愈合等疾病的治療。目前已有人工合成的類似物，如甲基睪丸酮、丙酸睪丸酮等。,2雌性激素,雌性激素（estrogen）主要有雌激素和孕激素兩類。卵巢的卵泡和黃體分泌雌激素，常見的有雌二醇(estradiol)、

8、雌酮和雌三醇三種，他們的生理活性相差很大，其中以雌二醇的活性最強(qiáng)， 雌性激素能增強(qiáng)核酸及蛋白質(zhì)合成相關(guān)酶系的活性，從而導(dǎo)致性器官及副性器官的生長(zhǎng)發(fā)育。孕酮在雌激素作用的基礎(chǔ)上，使子宮膜進(jìn)一步發(fā)育，以保證受精卵著床，維持妊娠，這與孕酮能促進(jìn)靶組織中蛋白質(zhì)的合成有關(guān)。此外，孕酮還有產(chǎn)熱作用，排卵后孕酮分泌增加，可使基礎(chǔ)體溫升高。,三、脂肪酸衍生物類,脂肪酸衍生物類激素有三類，前列腺素、凝血噁烷與前列環(huán)素、白三烯。他們主要是由20碳四烯酸-花生四烯酸（arachidonic acid，AA）在體內(nèi)經(jīng)兩種代謝途徑產(chǎn)生：一是經(jīng)環(huán)加氧酶的作用生成各種前列腺素，如前列腺素E2、前列腺素F2a、凝血噁烷A2和

9、前列環(huán)素I2；二是經(jīng)脂質(zhì)加氧酶的作用生成白三烯、脂質(zhì)過氧化物等。,（一） 前列腺素,前列腺素（prostaglandins，PGs）是一類具有五元環(huán)20碳的不飽和羥基脂肪酸。根據(jù)環(huán)上取代基和雙鍵位置不同可分為A、B、C、D、E、F、G、H和I等類，每類又根據(jù)側(cè)鏈上雙鍵數(shù)的多少分為三種（雙鍵數(shù)在右下角標(biāo)出）如PGE1、 PGE2 、PGE3。 PGE1、PGE2和PGF2具有收縮平滑肌的作用，能使卵巢黃體分泌孕酮減少，在臨床上已用于引產(chǎn)。PGE1、PGE2能松弛支氣管平滑肌，臨床使用PGE的氣霧劑，既是通過松弛支氣管平滑肌使呼吸道的通氣度增加，哮喘癥狀緩解。PGE和PGA是有效的血管擴(kuò)張劑，另外

10、還具有利鈉、利尿作用，使血流量減少，其結(jié)果表現(xiàn)為降低血壓。 PGs參與血小板的聚集，不同類型PGs的作用不同。阿司匹林和消炎痛抑制血小板相聚集，可能是由于它們能抑制PGG2和PGH2的合成所致。 PGs使血管壁和溶酶體膜的通透性增加，進(jìn)而引起疼痛。非甾體類抗炎藥（如吲哚美辛、氟滅酸、保泰松、阿司匹林等）與甾體抗炎藥的作用，在于減少PGs的生成，故有消炎止痛作用。 PGs對(duì)免疫系統(tǒng)也有調(diào)節(jié)作用，其作用的主要靶細(xì)胞為淋巴細(xì)胞。,四、蛋白質(zhì)多肽類,機(jī)體的下丘腦、垂體（前葉、中葉及后葉）、甲狀腺、甲狀旁腺、胰腺、腸、胃粘膜、性腺等合成分泌一大類蛋白質(zhì)多肽類激素，這類激素可以是單純蛋白質(zhì)、多肽，也可是糖

11、蛋白。 （一）下丘腦激素 下丘腦激素是下丘腦分泌的一組多肽類激素的總稱，已知有十種,下丘腦分泌激素的概況,（二）垂體激素,垂體在神經(jīng)系統(tǒng)以及下丘腦分泌激素的控制下，分泌多種激素，這些激素又調(diào)控機(jī)體各種內(nèi)分泌腺對(duì)其相應(yīng)激素的合成、分泌的活度。 垂體分前葉、后葉及中葉三部分，由垂體柄與下丘腦相連。垂體前葉及中葉能自行合成激素，后葉僅貯存并分泌激素，后葉所分泌的激素是由下丘腦合成的，經(jīng)血液輸送到后葉貯存待分泌。,垂體分泌激素概況,（三）降鈣素,降鈣素（calcitonin）是由甲狀腺濾泡旁細(xì)胞（又稱C細(xì)胞）分泌的一種小分子多肽，分子量約為3500。降鈣素是一種降低血鈣和血磷的激素，它的分泌直接受血鈣

12、濃度的控制，兩者呈正相關(guān)，即高血鈣促進(jìn)其分泌，低血鈣抑制其分泌。 降鈣素一方面可抑制破骨細(xì)胞的生成，阻止骨鹽熔解，促進(jìn)破骨細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)槌晒羌?xì)胞，使鈣離子沉淀于骨中，并對(duì)PTH(甲狀旁腺素)有拮抗作用，因而使血鈣降低,（四）甲狀旁腺素,甲狀旁腺素（parathormone，PTH）是由甲狀旁腺主細(xì)胞合成分泌的一種單純單鏈多肽。甲狀旁腺素是維持機(jī)體鈣平衡的重要激素之一，主要功用是調(diào)節(jié)鈣、磷代謝，使血鈣升高、血磷降低。甲狀旁腺素可促使破骨細(xì)胞生長(zhǎng)，促進(jìn)腎遠(yuǎn)曲小管對(duì)鈣的重吸收以及小腸中鈣的吸收。此外，甲狀旁腺素促進(jìn)腎中25-羥維生素D3轉(zhuǎn)變成1，25-二羥維生素D3，后者可影響機(jī)體鈣磷代謝。,（五）胰島

13、素,胰島素（insulin）是由胰臟胰島-細(xì)胞所分泌的一種蛋白質(zhì)類激素。它由A、B兩條肽鏈連接組成，A鏈含21個(gè)氨基酸殘基，B鏈含30 個(gè)氨基酸殘基 胰島素對(duì)機(jī)體內(nèi)各種物質(zhì)的代謝具有顯著影響： （1）對(duì)糖代謝的影響包括 促進(jìn)葡萄糖通過心肌、骨骼肌和脂肪細(xì)胞等細(xì)胞膜；促進(jìn)葡萄糖的氧化作用；促進(jìn)糖原合成；抑制糖異生作用； （2）對(duì)脂肪代謝的影響包括 抑制脂肪動(dòng)員；促進(jìn)脂肪酸和脂肪的合成； （3）可促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。,（六）胰高血糖素,胰高血糖素(glucagon)是胰臟中胰島-細(xì)胞所分泌的一種多肽類激素，是由29個(gè)氨基酸殘基組成的單鏈多肽，分子量為3485。 胰高血糖素的作用與胰島素的作用相反。對(duì)

14、糖代謝的影響主要通過促進(jìn)糖原分解與糖異生，抑制糖酵解，從而使血糖濃度升高，也可以促進(jìn)生糖氨基酸轉(zhuǎn)變成葡萄糖,（七）胸腺激素,胸腺對(duì)免疫系統(tǒng)的調(diào)節(jié)作用，主要通過胸腺所產(chǎn)生的體液因子激素來實(shí)現(xiàn)。從小牛胸腺中提得具有生物活性的物質(zhì)，大部分屬于蛋白質(zhì)和多肽，約有20種，總稱為胸腺激素（thymosin）。其中，了解最為清晰的2個(gè)活性組分為胸腺肽a1（thymosin a1）和胸腺生成素（thymopoietin）。胸腺肽a1為胸腺激素中活性最強(qiáng)的單一組分，在胸腺激素中所占比例極微，只有不到0.6%。 胸腺激素在免疫系統(tǒng)中的個(gè)體發(fā)生、功能表現(xiàn)和衰老過程中起主導(dǎo)作用。主要促使骨髓前體細(xì)胞分化成具有免疫能力

15、的淋巴細(xì)胞，加強(qiáng)細(xì)胞免疫反應(yīng)系統(tǒng)（如同種異體移植的排斥加速，抗病毒侵染能力提高），恢復(fù)胸腺切除動(dòng)物的免疫能力，增加淋巴細(xì)胞的數(shù)量，誘導(dǎo)T細(xì)胞抗原的表現(xiàn)，使幼淋巴細(xì)胞成熟化，轉(zhuǎn)變?yōu)橛忻庖吖δ艿牧馨图?xì)胞。,（八）胃泌素,胃泌素（gastrin）又稱促胃液素、促胃酸激素等。由胃竇和十二指腸前端G-細(xì)胞所分泌。至今已分離到三種類型的胃泌素：即G-34胃泌素、G-17胃泌素、G-14胃泌素。在組織中以17肽的G-17胃泌素占優(yōu)勢(shì)，但在進(jìn)食后，血液中34肽的G-34胃泌素占優(yōu)勢(shì)。 胃泌素幾乎對(duì)整個(gè)胃腸道均有作用，它可促進(jìn)胃腸道的分泌功能；促進(jìn)胃排空；促進(jìn)胰島素和降鈣素的釋放。胃泌素還能刺激胃泌酸腺區(qū)黏膜和

16、十二指腸黏膜的DNA、RNA和蛋白質(zhì)合成，從而促進(jìn)其生長(zhǎng)。,（九）胰泌素,胰泌素（secretin）又稱促胰液素、腸促胰液肽。它由十二指腸和空腸前端的粘膜內(nèi)分泌細(xì)胞產(chǎn)生，是由27個(gè)氨基酸殘基組成的強(qiáng)堿性單鏈多肽。胰泌素分子在體液的中性條件下，牢固地結(jié)合于細(xì)胞的其他蛋白質(zhì)上，只有在強(qiáng)酸性條件下，才能使他們釋放到血液中。 胰泌素能夠刺激胰腺和膽道分泌碳酸氫鹽與水分，使胰液總量增加，并可中和十二指腸內(nèi)的胃酸，后者是保證腸道消化酶活力所必需。因此，如果胰泌素分泌不足，不能刺激胰腺分泌大量的碳酸氫鹽，也就不足以中和進(jìn)入十二指腸的胃酸，形成潰瘍。故部分十二指腸潰瘍病人，胰液素分泌量少于正常。此外，胰泌素可

17、抑制胃、腸平滑肌收縮，因而它可能作為腸蠕動(dòng)的抑制劑。,第三節(jié) 激素作用機(jī)制與受體,一、受體的分類 （一）細(xì)胞膜受體 蛋白多肽類激素，水溶性激素，前列腺素等親水性激素，由于不能透過靶細(xì)胞膜進(jìn)入胞內(nèi)，因此，此類激素的受體定位于靶細(xì)胞膜上，通過第二信使發(fā)揮作用。目前，已發(fā)現(xiàn)的第二信使有：cAMP，cGMP，IP3，Ca2+，DAG（二酰甘油），神經(jīng)酰胺（ceramide），花生四烯酸和NO等。,根據(jù)其作用模式的不同，細(xì)胞膜受體可以進(jìn)一步分為兩類：第一類為與G蛋白偶聯(lián)的受體（G protein-linked receptors），這類受體作用模式是與G蛋白緊密偶聯(lián)；第二類為酶偶聯(lián)受體，是指那些受體自身

18、具有酶活性，或者自身沒有酶活性，但與酶分子結(jié)合并將其激活的一類受體，主要包括胰島素和大多數(shù)生長(zhǎng)因子的受體,（二）細(xì)胞內(nèi)受體,甾體類激素調(diào)節(jié)許多與發(fā)育有關(guān)的生理過程，分子量一般在30左右，又是疏水性分子，可以靠簡(jiǎn)單擴(kuò)散進(jìn)入靶細(xì)胞內(nèi)與胞內(nèi)受體結(jié)合后引起其構(gòu)象變化，增加與DNA的親和力，最終調(diào)節(jié)特定基因轉(zhuǎn)錄的活性，這是甾體類激素作用最基本的特點(diǎn)。這類受體最后都進(jìn)入細(xì)胞核，而且作用位點(diǎn)都是在細(xì)胞核染色體上的DNA分子，所以這類受體又稱為核受體。,二、 細(xì)胞膜受體作用機(jī)制,（一）膜受體-G蛋白偶聯(lián)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 1G蛋白偶聯(lián)受體 這類受體將激素的作用信號(hào)傳到靶細(xì)胞內(nèi)時(shí)，需要一種稱作G蛋白的參與，才能激活

19、靶細(xì)胞中效應(yīng)器。G蛋白偶聯(lián)受體（guanine nucleotide-binding protein coupled receptors, GPCRs）是中心疏水區(qū)域具有7次跨膜結(jié)構(gòu)域的單鏈多肽，在靶細(xì)胞膜外域，GPCR的N-端是其與激素結(jié)合的區(qū)域；在靶細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)，C-端則是與G蛋白的三聚體相結(jié)合的區(qū)域。,2G蛋白 G蛋白也稱為鳥苷酸結(jié)合蛋白，它在靶細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)中的功能是作為一個(gè)中間介質(zhì)，在受體和效應(yīng)器之間傳遞信息，激活效應(yīng)器。 G蛋白是一種由、和亞基所組成的異源三聚體復(fù)合物。在非活性形式時(shí)，G蛋白的亞基與GDP結(jié)合而形成了異源三聚體；在活性形式時(shí)，G蛋白的亞基與GTP結(jié)合（或者說亞基結(jié)合

20、的GDP被GTP所替代）而解離成、二聚體和亞基-GTP 。亞基-GTP從G蛋白三聚體中解離出來，自由的亞基-GTP繼而激活了效應(yīng)器，再由效應(yīng)器產(chǎn)生第二信使或其他效應(yīng)。,3效應(yīng)器及下游效應(yīng)分子 （1）腺苷酸環(huán)化酶系統(tǒng) 1）G蛋白激活腺苷酸環(huán)化酶與cAMP的產(chǎn)生 2）依賴cAMP的蛋白激酶：cAMP的生物學(xué)作用主要通過依賴于cAMP蛋白激酶（也稱蛋白激酶A，Protein Kinase A，PKA）來實(shí)現(xiàn)。,（2）肌醇-磷脂系統(tǒng) 有相當(dāng)多的激素，如血管緊張素、腎上腺素、促胃泌素釋放肽、促性腺激素釋放激素、后葉加壓素、抗利尿激素等，通過并應(yīng)用磷脂酰肌醇代謝所產(chǎn)生的甘油二酯（diacylglyocer

21、ol，DAG）和肌醇三磷酸(inositol triphosphate，IP3)作為第二信使進(jìn)行信號(hào)傳導(dǎo),1） G蛋白激活磷脂酶C-與甘油二酯和肌醇三磷酸 當(dāng)激素與膜受體結(jié)合導(dǎo)致膜受體變構(gòu)后，受體的膜內(nèi)側(cè)結(jié)構(gòu)域征集并激活了G蛋白（G蛋白家族的GP），通過G蛋白解離下來的GTP-亞基，與膜結(jié)合的磷脂酶C-（phospholipase C-, PLC-）結(jié)合而使其活化，PLC-進(jìn)而將細(xì)胞膜上的磷脂酰肌醇-4，5二磷酸（phosphatidylinositol diphosphate，PIP2）分解成肌醇三磷酸和甘油二酯。這兩種第二信使能夠產(chǎn)生不同的生物學(xué)效應(yīng)。,2） 甘油二酯與肌醇三磷酸的作用 I

22、P3可促使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)的Ca2+釋放到胞質(zhì) Ca2+與鈣調(diào)蛋白（calmodulin, CaM）結(jié)合，形成活化態(tài)的Ca2+-CaM復(fù)合物，然后可通過兩種方式發(fā)揮作用： 一方面，直接與靶酶結(jié)合，使其活化而調(diào)節(jié)其活性，如磷酸二酯酶、Ca2+ -ATP酶等； 另一方面，通過活化依賴于Ca2+ -CaM復(fù)合物的蛋白激酶，使靶蛋白或靶酶磷酸化，間接影響其活性。 DAG和磷脂酰絲氨酸（phosphatidylserine, PS）一起，參與Ca2+對(duì)蛋白激酶C（protein kinase C，PKC）的調(diào)控,（二）通過相關(guān)蛋白激酶的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑,1受體酪氨酸蛋白激酶系統(tǒng) 受體與激素的結(jié)合，可激活受體胞內(nèi)側(cè)的酪氨酸蛋白激酶（protein tyrosine kinase，PTK），PTK可使底物蛋白質(zhì)分子中酪氨酸殘基發(fā)生磷酸化，進(jìn)而調(diào)控靶細(xì)胞生物學(xué)效應(yīng)。PTK底物蛋白分子可以具有酶活性，也可以不具有酶活性,2受體絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶系統(tǒng) 受體與激素的結(jié)合，激活細(xì)胞內(nèi)的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶（serine/threonine protein kinase，S/T-PK）。S/T-PK通過使底物蛋白質(zhì)分