《細胞3生理學》PPT課件.ppt

1、5 骨骼肌收縮功能,一、神 經(jīng) - 骨 骼 肌 接 頭 處 興 奮 的 傳 遞,1 神經(jīng)-骨骼肌接頭處的結(jié)構 2 神經(jīng)-骨骼肌接頭處興奮傳遞過程 3 神經(jīng)-骨骼肌接頭處興奮傳遞的特征,內(nèi)有囊泡； 囊泡內(nèi)含有ACh,寬約50nm 充滿了細胞外液,又叫終板膜 有皺褶 有N2-型ACh受體 有乙酰膽堿酯酶,接頭前膜,接頭間隙,接頭后膜,接 頭 后 膜,接 頭 后 膜,2 神經(jīng)-骨骼肌接頭處興奮傳遞過程,一,Ca2+通道開放， Ca2+內(nèi)流,AP傳至神經(jīng)末梢,二,囊泡移向接頭前膜，釋放ACh,三,ACh和N2-型ACh受體結(jié)合,受體通道開放,Na+內(nèi)流，K+外流,終板膜去極化,終板電位（EPP）,四,

2、肌膜去極化達閾電位,EPP通過電緊張電位刺激鄰近肌膜,形成肌細胞膜動作電位,五,AP傳播至整個肌細胞膜,總結(jié),Ach和膽堿酯酶結(jié)合，降解,神經(jīng)-肌接頭處興奮傳遞過程,AP傳至神經(jīng)末梢，接頭前膜去極化 Ca2+通道開放， Ca2+內(nèi)流 囊泡移向接頭前膜，釋放ACh ACh和N2-型ACh受體結(jié)合 受體蛋白通道開放 Na+內(nèi)流，K+外流 接頭后膜去極化 EPP 電緊張性擴布 鄰近肌膜去極化達閾電位 形成肌細胞膜動作電位,終板電位,定義：局限于終板膜上的去極化電位。 機理:N2型ACh 受體陽離子通道(Na+ K+) ACh 受體陽離子通道阻斷劑:筒箭毒堿，-銀環(huán)蛇毒 特點： 非“全或無”式的，其大

3、小與接頭前膜釋放的ACh的量成正比;無不應期;可總和;電緊張擴布,ACh量子釋放,1、量子釋放（quantal release）:接頭前膜以一個囊泡為單位釋放Ach. 2、微終板電位（miniature endplate potential, MEPP）: 由一個ACh量子引起的終板膜電位變化叫做MEPP，幅度為0.4mV。 自發(fā)的去極化電位波動(圖5-3),4 MEPP 1.6 mV,1 MEEP 0.4 mV,3 神經(jīng)-骨骼肌接頭處興奮傳遞的特征,是化學傳遞 神經(jīng)與骨骼肌的興奮傳遞是1對1的 單向性傳遞 時間延擱 易受環(huán)境因素變化的影響,4 N-M接頭傳遞阻斷 突觸前因素,影響Ca2+內(nèi)流

4、(Mg2+） 細胞外低Ca2+(圖5-5) 肌無力綜合征(Ca2+通道),阻斷遞質(zhì)釋放 （肉毒素）,遞質(zhì)耗竭 （ 黑寡婦蜘蛛毒）,N-M接頭傳遞阻斷 突觸后因素,競爭性抑制（箭毒，-銀環(huán)蛇毒） 膽堿脂酶的活性（有機磷）,二、骨骼肌收縮機制,（一） 骨骼肌細胞的微細結(jié)構 （二） 骨骼肌細胞的收縮機制 （三） 骨骼肌細胞的興奮-收縮耦聯(lián) （四） 骨骼肌細胞的舒張機制（了解）,（一） 骨骼肌細胞的微細結(jié)構,骨骼肌細胞在結(jié)構上的主要特點是含有大量肌原纖維和豐富的肌管系統(tǒng)。 1 肌原纖維和肌小節(jié) 2 肌管系統(tǒng),1.1 肌原纖維(Myofibril),肌肉,肌束,肌纖維,肌原纖維,肌絲,明帶：長度可變，其

5、正中的暗線為Z線 暗帶：長度固定（1.5um） ，正中相對透明區(qū)為H帶，H 帶中央的暗線稱為M線,?,1.2 肌小節(jié)(Sarcomere),肌原纖維上位于兩條Z線之間的區(qū)域，稱為肌小節(jié)。是肌肉收縮和舒張的最基本單位。 包含一個位于中間部分的暗帶和兩側(cè)各的明帶(肌小節(jié)= 明帶+暗帶+明帶)。 長度：1.53.5um（安靜時：2.02.2um）,1.3 肌 絲,肌小節(jié)的明帶和暗帶包含有更細的、縱向平行排列的絲狀結(jié)構，稱為肌絲。 粗肌絲:主要成分-肌球蛋白 細肌絲:原肌球蛋白;肌動蛋白;肌鈣蛋白,肌絲的組成和部位,粗肌絲：較粗，直徑約10nm，其長度與暗帶相同,1.5um；M線是固定成束的粗肌絲的一

6、種結(jié)構 細肌絲：較細，直徑約5nm，它們由Z線結(jié)構向兩側(cè)明帶伸出，每側(cè)的長度都是1.0um,暗帶中含有粗肌絲和細肌絲，明帶中含有細肌絲； 暗帶中粗肌絲未與細肌絲重疊的相對透明的區(qū)域，即為H帶。,肌絲的分子組成,粗肌絲,由肌球蛋白（亦稱肌凝蛋白）組成,桿狀部,球狀部,橫橋的特性： a.具有與肌纖蛋白結(jié)合的位點 b.具有ATP酶的活性,細肌絲,肌纖蛋白,原肌球蛋白,肌鈣蛋白,細 肌 絲,肌纖蛋白 (actin，亦稱肌動蛋白) ：占60%，單體呈球狀，聚合成雙螺旋狀，成為細肌絲的主干 具有與橫橋結(jié)合的位點 原肌凝蛋白（tropomyosin）：長桿狀分子，呈雙螺旋結(jié)構 肌肉安靜時覆蓋結(jié)合位點,3)

7、肌鈣蛋白（troponin） ： 以一定的間隔出現(xiàn)在原肌凝蛋白的雙螺旋結(jié)構上,肌鈣蛋白的分子呈球形，含有三個亞單位。 C 亞單位：結(jié)合Ca2+； T 亞單位:結(jié)合原肌凝蛋白分子； I 亞單位:當C 亞單位與Ca2+結(jié)合時，可傳遞信息給原肌凝蛋白，引起后者分子構象發(fā)生改變，解除其對肌纖蛋白和橫橋相互結(jié)合的阻礙作用。 肌纖蛋白和肌凝蛋白被稱為收縮蛋白質(zhì)（C)。 原肌凝蛋白和肌鈣蛋白被稱為調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)(R)。,Myofilament 肌原纖維,Thick filament: (粗肌絲),Myosin （肌球蛋白),Head consists of 4 light, two heavy chain (頭

8、部),Tail consist of two heavy chains (桿狀部分）,Thin filament (細肌絲）,R,C,Tropomyosin ( 原肌球蛋白）,Actin (肌纖蛋白) has binding sites of myosin,Trponin (肌鈣蛋白) has affinities for actin, tropomyosin and Ca2+,2 肌管系統(tǒng),橫管系統(tǒng),是由肌細胞的表面膜向內(nèi)凹入位于明、暗帶交界處（骨骼?。┗騔線的附近（心?。?走行方向和肌原纖維相垂直，簡稱T管,與細胞外液相通 橫管系統(tǒng)的作用：將肌細胞膜興奮時出現(xiàn)的電變化沿T管膜傳入細胞內(nèi)部,

9、縱管系統(tǒng),也稱肌漿網(wǎng)，簡稱L管 走行方向和肌小節(jié)平行，主要包繞每個肌小節(jié)的中間部分 它們相互溝通，但不與細胞外液或胞漿溝通 終末池：縱管系統(tǒng)在接近橫管時管腔出現(xiàn)膨大 肌漿網(wǎng)和終末池的作用:通過鈣離子的貯存、釋放和再積聚，觸發(fā)肌小節(jié)的收縮和舒張,（二） 骨骼肌細胞的收縮機制,1 肌絲滑行學說 2 肌絲滑行的基本過程,1 肌絲滑行學說,Huxley等在50年代初期就提出了滑行學說（sliding theory）： 主要內(nèi)容：肌肉收縮時，在外觀上整個肌肉或肌纖維的縮短。 但在肌細胞內(nèi)并無肌絲或它們所含的蛋白質(zhì)分子結(jié)構的縮短。 而只是在每一個肌小節(jié)內(nèi)發(fā)生了細肌絲向粗肌絲之間的滑行，亦即由Z線發(fā)出的細肌

10、絲在某種力量的作用下主動向暗帶中央移動。,滑行結(jié)果：肌小節(jié)長度變短，造成整個肌原纖維、肌細胞乃至整條肌肉長度的縮短。 滑行現(xiàn)象最直接的證明：肌肉收縮時暗帶長度無變化，明帶長度縮短；暗帶中央H帶變窄。,2 肌絲滑行的基本過程,改變,橫橋與肌動蛋白 結(jié)合、擺動、復位 和再結(jié)合的過程,（三）骨骼肌細胞興奮-收縮耦聯(lián),將肌細胞以膜的電變化為特征的興奮過程和以肌絲滑行為基礎的收縮過程之間的聯(lián)系起來的中介過程，稱為興奮-收縮耦聯(lián)（excitation-contraction coupling）,Where intracellular Ca2+ comes from during contraction?,

11、Influx through L-type Ca channel Release from SR via RYR,興奮-收縮耦聯(lián)的過程,1肌膜動作電位經(jīng)管傳向肌細胞的深處，激活管的型鈣通道。,2、-型鈣通道激活RYR受體，使JSR內(nèi)的Ca2+流入胞質(zhì)。,3、胞質(zhì)Ca2+內(nèi)濃度增高，與肌鈣蛋白結(jié)合，肌肉收縮。,4、LSR上的鈣泵活動，肌肉舒張。,Ca2+是興奮-收縮耦聯(lián)的關鍵物質(zhì)三聯(lián)管結(jié)構是興奮-收縮耦聯(lián)的關鍵部位,興奮-收縮耦聯(lián)的過程,1肌膜動作電位經(jīng)管傳向肌細胞的深處，激活管的型鈣通道。,2、-型鈣通道激活RYR受體，使JSR內(nèi)的Ca2+流入胞質(zhì)(圖5-14)。,3、胞質(zhì)Ca2+內(nèi)濃度增高，

12、與肌鈣蛋白結(jié)合，肌肉收縮。,4、LSR上的鈣泵活動，肌肉舒張。,興奮-收縮耦聯(lián)過程中，骨骼肌和心肌的不同點,Ca2+是興奮-收縮耦聯(lián)的關鍵物質(zhì)三聯(lián)管結(jié)構是興奮-收縮耦聯(lián)的關鍵部位 Ca2+ 瞬變: 肌細胞發(fā)生一次收縮和舒張之前,胞質(zhì)中Ca2+ 濃度的升高和降低, 是肌肉收縮和舒張的決定因素(圖5-16).,四、影響橫紋肌收縮效能的因素,骨骼肌在體內(nèi)收縮時，可引起兩方面的力學變化：,肌肉縮短，牽動骨骼，改變軀體的姿勢,張力增加，以對抗某種外力的牽拉，維持原有姿勢。,因此，骨骼肌有兩個極端的收縮形式：,等長收縮和等張收縮,等長收縮（lsometric contraction）： 肌肉長度不變，張力

13、增加的收縮過程 等張收縮(isotonic contraction)： 肌肉張力不變，長度縮短的收縮過程 注:人體在大多數(shù)情況下，肌肉發(fā)生收縮時，既非單純的等長收縮，也非單純的等張收縮,等張收縮 等長收縮,前負荷和后負荷,肌肉可能遇到的負荷主要有兩種：,前負荷（preload）：是在肌肉收縮前所承受的負荷。它使肌肉在收縮前就處于某種程度的被拉長的狀態(tài)。 肌肉在收縮前的長度，稱為初長度 (Initial length) 后負荷（afterload）：它是在肌肉開始收縮時才能遇到的負荷或阻力。它不增加肌肉的初長度，但能阻礙收縮時肌肉的縮短。,G,自然長度,G,G,T被動,在一定范圍內(nèi)，前負荷越大，

14、 肌肉的初長度越長，其被動張力也越大,初長度,影響骨骼肌收縮的因素,1.前負荷 2.后負荷 3.肌肉的收縮能力 4.收縮的總和,F1,F3,1. 前負荷,F2,肌肉收縮時的長度-張力曲線,被動張力：肌肉沒有收縮時由于外界負荷的牽拉而形成的張力 主動張力：肌肉收縮時為了對抗外力所產(chǎn)生的回縮力 總張力:主動張力和被動張力之和,前負荷或肌肉初長度對肌肉收縮的影響,1）在一定范圍內(nèi)，隨著前負荷的增加，肌肉每次收縮所產(chǎn)生的主動張力也相應地增大； 2）但在前負荷超過某一限度后，再增加前負荷反而使主動張力越來越小，以致最后下降到零。,前負荷或肌肉初長度對肌肉收縮的影響,3）最適初長度：使肌肉收縮時產(chǎn)生最大張

15、力的初長度 最適前負荷：產(chǎn)生最適初長度的前負荷 在最適初長度和前負荷時，肌張力最大，收縮速度最快，縮短的長度最大，橫橋與細肌絲結(jié)合最多，作功效率最高,最適初長度：2.02.2um,2 后負荷,P0:最大等長收縮張力 Vmax :最大縮短速度,肌肉等張收縮時的張力-速度曲線,缺氧、酸中毒、肌肉中能源物質(zhì)缺乏,Ca2+、咖啡因、腎上腺素,Length,Force,（1）運動單位數(shù)量的總和：size principle （2）頻率效應的總和,4、收縮的總和,（1）運動單位數(shù)量的總和：size principle 運動單位：一個脊髓前角運動神經(jīng)元及其軸突分支所支配的全部肌纖維 弱收縮：小運動單位收縮大運動單位收縮