細(xì)胞生物學(xué)摘要

第一章 細(xì)胞概述 細(xì)胞是生物體結(jié)構(gòu)和功能的基本單位，也是生命活動的基本單位。1665年胡克首先發(fā)現(xiàn)細(xì)胞。170年后，施萊登和施旺創(chuàng)立了細(xì)胞學(xué)說，從而解決了生命的同一性和共同起源。細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展經(jīng)歷了四個階段。1965年，Derobetis將其編著的普通細(xì)胞學(xué)改為細(xì)胞生物學(xué)，標(biāo)志著細(xì)胞生物學(xué)的誕生，研究細(xì)胞及其生物學(xué)功能的科學(xué)稱為細(xì)胞生物學(xué)。 細(xì)胞都具有膜屏障、遺傳物質(zhì)和核糖體，都能進(jìn)行自我增殖。細(xì)胞形態(tài)多樣，組成細(xì)胞的化合物有水、無機(jī)鹽、小分子有機(jī)物以及核酸、蛋白質(zhì)、多糖、脂類等生物大分子。細(xì)胞是物質(zhì)的，生命是物質(zhì)的特殊運(yùn)動形式。 細(xì)胞分為原核細(xì)胞和真核細(xì)胞兩大類，真核細(xì)胞主要有植物細(xì)胞和動物細(xì)胞兩種類型。真核細(xì)胞有三大結(jié)構(gòu)體系；生物膜體系、遺傳信息表達(dá)體系、細(xì)胞骨架體系。病毒是非細(xì)胞的生命體。本章還介紹了我國的細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展戰(zhàn)略。細(xì)胞生物學(xué)將會在新的生命科學(xué)世紀(jì)中發(fā)揮重要作用。第二章 細(xì)胞生物學(xué)研究方法顯微成像包括直接成像和間接成像。顯微技術(shù)是細(xì)胞生物學(xué)最基本的研究技術(shù)，包括光學(xué)顯微技術(shù)和電子顯微技術(shù)。幾種常用的光學(xué)顯微鏡包括普通雙筒顯微鏡、熒光顯微鏡、相差顯微鏡、暗視野顯微鏡、倒置顯微鏡。電子顯微鏡是研究亞顯微結(jié)構(gòu)的主要工具，透射和掃描電鏡是兩類主要的電子顯微鏡。 細(xì)胞化學(xué)技術(shù)包括酶細(xì)胞化學(xué)技術(shù)、免疫細(xì)胞化學(xué)技術(shù)等。流式細(xì)胞分選技術(shù)是細(xì)胞生物學(xué)和現(xiàn)代生物技術(shù)中的重要技術(shù)，不僅用于分選細(xì)胞，也可分選染色體。細(xì)胞工程技術(shù)是細(xì)胞生物學(xué)與遺傳學(xué)的交叉領(lǐng)域，主要利用細(xì)胞生物學(xué)的原理和方法，結(jié)合工程學(xué)的技術(shù)手段，按照人們預(yù)先的設(shè)計(jì)，有計(jì)劃的改變或創(chuàng)造細(xì)胞遺傳的技術(shù)，主要內(nèi)容包括：細(xì)胞融合、細(xì)胞生物反應(yīng)器、染色體轉(zhuǎn)移、細(xì)胞器移植、基因轉(zhuǎn)移、細(xì)胞及組織培養(yǎng)。 分離技術(shù)是一大類技術(shù)的總稱，包括細(xì)胞組分的分離和細(xì)胞生物大分子的分離。 本章對分子生物學(xué)方法作了簡要介紹。第三章 細(xì)胞質(zhì)膜與跨膜運(yùn)輸 細(xì)胞質(zhì)膜是細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)，生物膜具有界膜和區(qū)室化、調(diào)節(jié)運(yùn)輸、功能定位和組織化、信號檢測與傳遞、能量轉(zhuǎn)換等功能。 紅細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡單，是研究膜結(jié)構(gòu)的最好材料。紅細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)有膜蛋白和纖維蛋白組成的膜骨架，它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。 膜的主要成分是膜脂、膜蛋白、膜糖3大類。磷脂、鞘脂、膽固醇是主要的膜脂，具有雙親媒性。根據(jù)膜蛋白的存在方式可分為整合蛋白、膜周邊蛋白質(zhì)、脂錨定蛋白，細(xì)胞質(zhì)膜的生物學(xué)功能主要是由膜蛋白來執(zhí)行的；可采用離子型和非離子型的去垢劑來分離膜蛋白。膜糖一般以糖脂或糖蛋白的形式存在，存在于質(zhì)膜的外側(cè)面。 流動鑲嵌模型是目前被廣泛接受的細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型，它強(qiáng)調(diào)了膜的不對稱性和流動性。膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對稱性導(dǎo)致了膜功能的不對稱和方向性，保證了生命活動的高度有序性。流動性包括膜脂的側(cè)向擴(kuò)散、旋轉(zhuǎn)運(yùn)動、翻轉(zhuǎn)運(yùn)動和膜蛋白的隨機(jī)移動、定向移動、局部擴(kuò)散等，膜的流動性與細(xì)胞質(zhì)膜的酶活性、物質(zhì)運(yùn)輸、信號傳導(dǎo)、能量轉(zhuǎn)換、細(xì)胞周期、發(fā)育以及衰老等過程有很大關(guān)系。可以通過人鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)、淋巴細(xì)胞的成斑成帽反應(yīng)、光脫色熒光恢復(fù)技術(shù)、電子自選共振譜技術(shù)研究膜的流動性。溫度、脂肪酸鏈長度、不飽和度、膽固醇含量、軟磷脂/鞘磷脂比值以及影響膜蛋白運(yùn)動的因素都能夠影響膜的流動性。 物質(zhì)跨膜運(yùn)輸是細(xì)胞質(zhì)膜的基本功能，分為被動運(yùn)輸和主動運(yùn)輸。被動運(yùn)輸不消耗ATP，且順濃度梯度，可分為簡單擴(kuò)散和促進(jìn)擴(kuò)散，后者需要載體蛋白或通道蛋白的幫助。通道蛋白有點(diǎn)閘門通道、配體閘門通道、機(jī)械閘門通道等。水可以通過簡單擴(kuò)散方式跨膜，也可以通過水通道蛋白協(xié)助跨膜。 主動運(yùn)輸?shù)?個基本特點(diǎn)是：逆濃度運(yùn)輸、依靠膜運(yùn)輸?shù)鞍?、需要消耗ATP，具有選擇性和特異性。參與主動運(yùn)輸?shù)腁TPase可分為P型泵、V型泵、F型泵和ABC運(yùn)輸?shù)鞍?，Na/K泵和Ca泵均屬于典型的P型離子泵。 細(xì)菌的主動運(yùn)輸有磷酸化運(yùn)輸、細(xì)菌視紫紅質(zhì)質(zhì)子泵、ABC運(yùn)輸?shù)鞍椎取５谒恼?細(xì)胞環(huán)境與互作多細(xì)胞生命的有機(jī)體中的細(xì)胞組成不同的組織，在這些組織中，通過細(xì)胞相互間以及細(xì)胞與細(xì)胞外環(huán)境的相互作用調(diào)節(jié)著細(xì)胞的遷移、生長以及組織的三維結(jié)構(gòu)。動物是由多種類型的細(xì)胞組成的有機(jī)體，而且不同類型的細(xì)胞通常要組成固定的組織。在多數(shù)組織中，細(xì)胞要向細(xì)胞外分泌一群大分子，這些大分子在細(xì)胞間交織連接形成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，將這種結(jié)構(gòu)稱為細(xì)胞外基質(zhì)。細(xì)胞外基質(zhì)的組成可分為3大類：蛋白聚糖，它們能夠形成水性的膠狀物；結(jié)構(gòu)蛋白，如膠原和彈性蛋白，它們賦予細(xì)胞外基質(zhì)一定的強(qiáng)度和韌性；黏著蛋白，如纖連蛋白和層黏蛋白，它們促進(jìn)細(xì)胞同基質(zhì)結(jié)合。細(xì)胞識別，只細(xì)胞對同種或異種細(xì)胞、同源或異源細(xì)胞以及對自己和異己物質(zhì)分子的認(rèn)識和鑒別。細(xì)胞黏著則是指相鄰細(xì)胞或細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)以某種方式黏合在一起，組成組織或其他組織分開，這種黏合的方式比較松散。另外從事件發(fā)生的次序來說，細(xì)胞識別在先，細(xì)胞黏著在后，識別是黏著的基礎(chǔ)。細(xì)胞在識別和黏著的基礎(chǔ)上進(jìn)行細(xì)胞連接。細(xì)胞連接有3種方式：緊密連接、斑塊連接、通訊連接。比較復(fù)雜的是斑塊連接，它可分為4種連接方式：黏著帶、黏著斑、橋粒、半橋粒。對它們的區(qū)別主要是根據(jù)連接蛋白與細(xì)胞骨架的關(guān)系以及是否是細(xì)胞與細(xì)胞的連接，還是細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)的連接。第五章 細(xì)胞通訊 細(xì)胞通訊是指多細(xì)胞生物細(xì)胞間或細(xì)胞內(nèi)通過高度精確和高度有效的接受信息的通訊機(jī)制并通過放大引起快速的細(xì)胞生理反應(yīng)，或引起基團(tuán)活動，從而發(fā)生一系列的細(xì)胞活動來協(xié)調(diào)各組織行動，使之成為統(tǒng)一的生命整體對外環(huán)境變化做出綜合應(yīng)答。細(xì)胞有3種通訊方式：通過信號分子、相鄰細(xì)胞表面分子的相互作用、細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)的作用。信號分子可分為水溶性和脂溶性兩種，按信號傳導(dǎo)方式可分為3種類型：激素、局部介質(zhì)、神經(jīng)遞質(zhì)。受體分為細(xì)胞表面受體和細(xì)胞內(nèi)受體兩種。表面受體可分為單次跨膜、7次跨膜和多亞基跨膜3個家族，主要有離子通道偶聯(lián)受體、G-蛋白偶聯(lián)受體、酶聯(lián)受體等3種類型。受體與配體相互作用具有特異性、高親和力、飽和性、可逆性等特點(diǎn)，并可引發(fā)生理反應(yīng)。研究受體與配體的相互作用常采用單克隆抗體標(biāo)記法、親和標(biāo)記法等。PKA系統(tǒng)是以cAMP作為第二信使激活蛋白酶A(PKA)進(jìn)行信號放大，包括激活型和抑制型兩種類型。在激活型中，G蛋白偶聯(lián)受體與信號分子結(jié)合后，G蛋白被激活，活性亞基與其他兩個亞基分離并激活腺苷酸環(huán)化酶(AC)，產(chǎn)生第二信使cAMP,cAMP激活PKA，PKA再作用于靶蛋白，產(chǎn)生細(xì)胞應(yīng)答。在抑制型中，激活的G蛋白則抑制AC的活性。通過對cAMP的降解可解除PKA系統(tǒng)的信號作用。PKC系統(tǒng)是以三磷酸肌醇（IP）、二酰甘油（DAG）為第二信使，并通過蛋白激酶C(PKC)引起級聯(lián)反應(yīng)。PKC系統(tǒng)中，磷脂酶C相當(dāng)于PKA系統(tǒng)的AC，經(jīng)G蛋白激活后的磷脂酶C水解質(zhì)膜上的4，5二磷酸磷脂酰肌醇（PIP）,產(chǎn)生IP和DAG。IP的作用是釋放出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的Ca，DAG和Ca共同作用激活PKC，PKC參與多種生化反應(yīng)的催化。DAG和 IP的信號解除都可以通過水解和磷酸化來完成，Ca的信號解除則需要通過IP磷酸化生成的IP與質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的Ca-ATP酶的共同作用。酶聯(lián)受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)有以cGMP作為第二信使激活蛋白酶G的系統(tǒng)以及受體酪氨酸激酶/Ras途徑。胰島素受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑和表皮生長因子受體信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑是典型的受體酪氨酸激酶途徑。Ras蛋白活性受到GAP和GEF的控制，其激活亦涉及Grb蛋白和Sos蛋白。整聯(lián)蛋白介導(dǎo)的黏著斑的裝配、黏著斑的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)也是細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的重要方式。細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)具有趨同、趨異與串話等現(xiàn)象。信號的終止通過信號分子水解、受體鈍化、受體減量調(diào)節(jié)以及磷酸酶的作用來實(shí)現(xiàn)。第七章 線粒體與過氧化物酶體線粒體是細(xì)胞內(nèi)氧化磷酸化和形成ATP的主要場所，是細(xì)胞的“動力工廠”。線粒體有內(nèi)外兩層膜，外膜含有孔蛋白，通透性高。內(nèi)膜通透性較低，通常向基質(zhì)折褶形成嵴，嵴上有許多規(guī)則排列的基粒。內(nèi)膜上有許多參與運(yùn)輸、合成、電子傳遞和ATP合成的酶類。內(nèi)外膜之間有膜間間隙，其化學(xué)組成接近胞質(zhì)溶膠。線粒體基質(zhì)中含有與三羧酸循環(huán)、線粒體DNA合成等相關(guān)酶類。線粒體絕大多數(shù)蛋白質(zhì)由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)游離核糖體上合成后通過轉(zhuǎn)運(yùn)肽運(yùn)輸?shù)骄€粒體中，轉(zhuǎn)運(yùn)過程需要受體、消耗能量以及分子伴侶的幫助等。線粒體是真核生物氧化代謝的部位。糖酵解生成的丙酮酸進(jìn)入線粒體基質(zhì)，經(jīng)過三羧酸循環(huán)生成FADH和NANH，在進(jìn)入呼吸鏈進(jìn)行氧化磷酸化，最后生成ATP和水。呼吸鏈上的電子載體有黃素蛋白、細(xì)胞色素、鐵硫蛋白和輔酶Q。主呼吸鏈由復(fù)合物、構(gòu)成，傳遞氧化NADH釋放的電子，次呼吸鏈由復(fù)合物、構(gòu)成，傳遞氧化FADH釋放的電子。呼吸鏈通過3個氧化磷酸化偶聯(lián)位點(diǎn)即復(fù)合物、建立質(zhì)子動力勢，驅(qū)動ATP合酶合成ATP。英國生化學(xué)家Mitchell于1961年提出化學(xué)滲透假說，合理解釋了線粒體氧化磷酸化的機(jī)制。線粒體是一種半自主性的細(xì)胞器，具有有限的遺傳物質(zhì)以及蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)等。線粒體通過二裂法進(jìn)行增殖。關(guān)于線粒體的起源有內(nèi)共生學(xué)說和非內(nèi)共生學(xué)說兩種假說。過氧化物酶體是由一層單位膜包裹的囊泡，含40余種酶類，主要是氧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶。過氧化物酶體具有解毒、調(diào)節(jié)氧濃度、氧化脂肪酸、進(jìn)行含氮物質(zhì)代謝等功能。過氧化物酶體也是通過二裂法進(jìn)行增殖，其酶類和蛋白質(zhì)均為核基因編碼并于細(xì)胞質(zhì)游離核糖體上合成后轉(zhuǎn)運(yùn)而來。第八章 葉綠體與光合作用葉綠體由葉綠體被膜、類囊體和基質(zhì)組成。類囊體分基粒類囊體和基質(zhì)類囊體，是光合作用光反應(yīng)的場所。葉綠體的主要功能是進(jìn)行光合作用，分兩個階段進(jìn)行。光合作用的第一階段是光反應(yīng)，包括光能的吸收、電子傳遞、光和磷酸化3個主要過程。進(jìn)行光呼吸的功能單位是光系統(tǒng)，它由捕光復(fù)合物和光反應(yīng)中心復(fù)合物組成，被吸收的光能在色素分子之間傳遞。光反應(yīng)的第二步是電子傳遞。這一過程中HO是原初電子供體，NADP+是最終電子受體。電子載體位于類囊體膜上，包括細(xì)胞色素、鐵氧還蛋白、NADP+還原酶、質(zhì)體藍(lán)素、NADP+、細(xì)胞色素b/f復(fù)合物等。電子傳遞復(fù)合物包括光系統(tǒng)、光系統(tǒng)和細(xì)胞色素b/f復(fù)合物。其中，光系統(tǒng)又由捕光復(fù)合物、PSII反應(yīng)中心復(fù)合物和水裂解放氧復(fù)合物組成，光系統(tǒng)由捕光復(fù)合物和PSI反應(yīng)中心復(fù)合物組成。電子傳遞有環(huán)式和非環(huán)式兩種途徑。葉綠體光合磷酸化的機(jī)制與線粒體的氧化磷酸化相似。在電子傳遞過程中，類囊體膜兩側(cè)建立質(zhì)子動力勢。光合磷酸化分為循環(huán)式光合磷酸化和非循環(huán)式光合磷酸化。光合作用的第二階段是CO的固定，即暗反應(yīng)，在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。光呼吸是一種依靠光來消耗O，釋放CO的作用。光呼吸作用的結(jié)果是降低了光合作用的效率。葉綠體是半自主性細(xì)胞器，其基因組為環(huán)狀，編碼部分葉綠體所需的蛋白質(zhì)和RNA，大多數(shù)蛋白質(zhì)由核基因編碼并通過信號序列轉(zhuǎn)運(yùn)而來。葉綠體是由原質(zhì)體分化來，并通過分裂而增殖。第九章 內(nèi)膜系統(tǒng)與蛋白質(zhì)分選和膜運(yùn)輸內(nèi)膜系統(tǒng)主要是指內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、液泡和細(xì)胞核膜，這些膜結(jié)構(gòu)是相互流動的，處于動態(tài)平衡，在功能上也是相互協(xié)同的。蛋白質(zhì)分選是指細(xì)胞對新蛋白的識別、挑選，并通過特殊方式運(yùn)送到靶位點(diǎn)的過程。內(nèi)膜系統(tǒng)是蛋白分選的主要系統(tǒng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由一層單位膜所形成的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu)，并形成一個連續(xù)的網(wǎng)膜系統(tǒng)。它可分為糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能有：糖原分解釋放葡萄糖、類固醇激素的合成、脂的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)、解毒和調(diào)節(jié)鈣離子濃度等。糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能主要是參與蛋白質(zhì)的合成與運(yùn)輸。實(shí)驗(yàn)證明，信號肽對于蛋白質(zhì)合成的分選具有決定作用。信號肽長度一般為15-35個氨基酸殘基，沒有特異性。信號肽通過與信號識別顆粒、?？康鞍椎南嗷プ饔脤⑿潞铣傻牡鞍踪|(zhì)引導(dǎo)到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，新生肽進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔后除了要進(jìn)行正確的折疊外，還要經(jīng)過蛋白質(zhì)N-糖基化和形成脂錨定蛋白。高爾基體是蛋白質(zhì)的分選站，它由內(nèi)側(cè)網(wǎng)絡(luò)、中間囊膜和外側(cè)網(wǎng)絡(luò)3部分功能區(qū)室組成。高爾基體的功能主要是蛋白質(zhì)和脂運(yùn)輸、蛋白質(zhì)的糖基化、蛋白聚糖的合成、蛋白原的水解和蛋白質(zhì)的分選。溶酶體是動物細(xì)胞中一種單層膜包被的膜結(jié)合細(xì)胞器。溶酶體可分為初級溶酶體、次級溶酶體和后溶酶體，次級溶酶體又可分為自噬性、異噬性和混合性溶酶體。溶酶體的功能有吞噬作用、自噬作用、自溶作用和細(xì)胞外的消化作用等。細(xì)胞的分泌活動涉及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和細(xì)胞質(zhì)膜，可分為組成型和調(diào)節(jié)型兩種。前者不需任何信號觸發(fā)，后者則相反。分泌活動的過程主要包括蛋白質(zhì)的合成、分選、加工和胞吐作用。胞吐作用的相反過程是內(nèi)吞作用，它可分為吞噬作用、吞飲作用和受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用。受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用的典型例子是低密度的脂蛋白和轉(zhuǎn)鐵蛋白結(jié)合鐵離子的內(nèi)吞運(yùn)輸。還有一種特殊的內(nèi)吞作用就是轉(zhuǎn)胞吞作用。根據(jù)外被蛋白質(zhì)的不同，將膜泡分為：披網(wǎng)格蛋白小泡、COPII被膜小泡和COPI被膜小泡。披網(wǎng)格蛋白小泡的形成需網(wǎng)格蛋白、銜接蛋白和發(fā)動蛋白的參與。COPI被膜小泡的形成需裝配反應(yīng)因子（ARF）和外被體蛋白質(zhì)I的參與。分泌小泡尋靶可用SNARE假說解釋。Rab蛋白可調(diào)節(jié)小泡運(yùn)輸與融合。膜的合成是通過不斷地將脂和蛋白質(zhì)插入已有的膜。磷脂的插入是通過磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，或通過出芽和膜融合。而膜整合蛋白則來源于糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，細(xì)胞內(nèi)測的外周蛋白則是由游離核糖體合成的。第十章 細(xì)胞骨架與細(xì)胞運(yùn)動細(xì)胞骨架是細(xì)胞內(nèi)以蛋白質(zhì)纖維為主要成分的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，包括微管、微絲和中間纖維，具有多種功能。微管主要分布在核周圍，它由微管蛋白異源二聚體組成。微管有單管、二聯(lián)管和三聯(lián)管，其中單管不穩(wěn)定，二聯(lián)管和三聯(lián)管穩(wěn)定。微管的體外組裝分成核和延長兩個過程，其中成核是限速步驟。微管有（+）端和（）端，因此微管具有極性。影響微管外裝配穩(wěn)定性的因素有GTP濃度、壓力、溫度、pH、微管蛋白臨界濃度、藥物等。細(xì)胞內(nèi)的微管處于動態(tài)不穩(wěn)定狀態(tài)。微管通過與微管結(jié)合蛋白（MAP）結(jié)合擴(kuò)展其功能。微管的功能有：支架作用、細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)能壍?、纖毛和鞭毛的構(gòu)件、參與細(xì)胞的有絲分裂和減數(shù)分裂等。微絲又稱肌動蛋白絲，由肌動蛋白組成。微絲的裝配分三個階段：成核、快速延長和穩(wěn)定，其中需ATP的參與。這一過程受G肌動蛋白臨界濃度和一些離子濃度的影響。肌動蛋白也有踏車現(xiàn)象。微絲的穩(wěn)定性受細(xì)胞松弛素和鬼筆環(huán)肽的影響。分子發(fā)動機(jī)是一類利用ATP供能，產(chǎn)生推動力，進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸或運(yùn)動的蛋白。分子發(fā)動機(jī)有肌球蛋白家族、驅(qū)動蛋白家族和動力蛋白家族等。其中驅(qū)動蛋白和動力蛋白是以微管作為運(yùn)行的軌道，而肌球蛋白則是以微絲作為運(yùn)行的軌道。分子發(fā)動機(jī)的運(yùn)輸是單方向的、逐步進(jìn)行的。驅(qū)動蛋白在神經(jīng)細(xì)胞中的功能是將物質(zhì)從神經(jīng)細(xì)胞的胞體運(yùn)向軸突末端，并沿微管的（）端向（+）端移動。細(xì)胞質(zhì)動力蛋白的移動方向則相反，它是有絲分裂中染色體運(yùn)動的力的來源，也參與小泡和膜結(jié)合細(xì)胞器的運(yùn)輸。肌球蛋白是一種肌動蛋白纖維的分子發(fā)動機(jī)，研究的較為清楚的有肌球蛋白I、肌球蛋白II和肌球蛋白V。肌球蛋白II為肌收縮和細(xì)胞質(zhì)分裂提供力肌球蛋白I和肌球蛋白V則涉及細(xì)胞骨架與膜之間的相互作用。中間纖維是3種骨架纖維中最復(fù)雜的一種，它的裝配分3個過程：由單體形成二聚體，再由二聚體形成四聚體，然后8個四聚體組成原絲。中間纖維的功能有：為細(xì)胞提供機(jī)械強(qiáng)度支持、參與細(xì)胞連接、是核骨架的主要成分并維持細(xì)胞核膜穩(wěn)定。第十一章 細(xì)胞核與染色體細(xì)胞核是細(xì)胞的遺傳機(jī)構(gòu)，主要有兩個功能：一是通過遺傳物質(zhì)的復(fù)制和細(xì)胞分裂保持細(xì)胞世代間的連續(xù)性；二是通過基因的選擇性表達(dá)，控制細(xì)胞的活動。真核生物的細(xì)胞核有雙層的核被膜包裹著，核被膜由外核膜、內(nèi)核膜、核周腔、核孔復(fù)合體和核纖層等5個部分組成。核孔復(fù)合體具有選擇性運(yùn)輸作用，核蛋白進(jìn)入細(xì)胞核須由核定位信號（NLS）引導(dǎo)，并且要有一種小GTP結(jié)合蛋白的幫助。分子伴侶是細(xì)胞內(nèi)的一類蛋白質(zhì)，它們介導(dǎo)其他蛋白質(zhì)的正確裝配，但自己不成為最后功能結(jié)構(gòu)中的組分。第一個被發(fā)現(xiàn)的分子伴侶是核質(zhì)蛋白，它介導(dǎo)核小體扽組裝。分子伴侶的功能有：幫助蛋白質(zhì)折疊和裝配、幫助蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)和定位、參與細(xì)胞器和細(xì)胞核結(jié)構(gòu)的發(fā)生、參與應(yīng)激反應(yīng)、參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等。染色質(zhì)是細(xì)胞間期細(xì)胞核內(nèi)能被堿性染料染色的物質(zhì)，由DNA和蛋白質(zhì)組成。染色體是由染色質(zhì)壓縮包裝而成的棒狀結(jié)構(gòu)，是中期染色質(zhì)的表現(xiàn)形式。組蛋白是真核生物染色體的基本結(jié)構(gòu)組分，有H1、H2A、H2B、H3、H4等五種類型。它們帶正電荷，能與DNA中帶負(fù)電荷的磷酸基團(tuán)相互作用。其中H2A、H2B、H3、H4為核小體核心組蛋白；H1在構(gòu)建核小體時起連接作用。組蛋白的某些氨基酸側(cè)鏈常會被磷酸化、乙?；蚣谆约癆DP的核糖化等修飾，這些修飾對保護(hù)、穩(wěn)定和調(diào)控遺傳物質(zhì)的功能起重要作用。非組蛋白是指細(xì)胞核中不參與核小體組成的一類蛋白質(zhì)，它們有多種功能：包括參與染色體的構(gòu)建、調(diào)控基因的表達(dá)等。根據(jù)染色質(zhì)染色反應(yīng)不同，分為異染色質(zhì)與常染色質(zhì)，異染色質(zhì)通常沒有轉(zhuǎn)錄活性。核小體又稱核體、核粒。由146個堿基對的DNA在八聚體的組蛋白外繞了7/4圈，H1位于核小體DNA的進(jìn)出口處。兩相鄰核小體之間以連接DNA相連。在DNA復(fù)制和轉(zhuǎn)錄時，核小體不會完全解體。有多種模型推測核小體與轉(zhuǎn)錄的關(guān)系。DNA經(jīng)過4步形成染色體，從DNA到染色體共壓縮了8400倍。著絲粒又稱主縊痕，動粒是裝配在著絲粒外側(cè)的2層蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)，細(xì)胞分裂時提供了與紡錘體微管結(jié)合的位點(diǎn)。而次縊痕則是核仁組織區(qū)。某些生物在發(fā)育過程中，某些組織的細(xì)胞會出現(xiàn)巨型染色體，包括多線染色體和燈刷染色體。核仁由纖維區(qū)、顆粒區(qū)、核仁染色質(zhì)、基質(zhì)等四部分組成。它是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)。核仁的主要功能是合成rRNA、裝配核糖體，也在一定程度上控制著蛋白質(zhì)合成的速度。第十二章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂生長和生殖是生物的基本特性，通常將通過細(xì)胞分裂產(chǎn)生的新細(xì)胞的生長開始到下一次細(xì)胞分裂形成子細(xì)胞結(jié)束為止所經(jīng)歷的過程稱為細(xì)胞周期。在這一過程中，細(xì)胞的遺傳物質(zhì)復(fù)制并均等地分配給兩個子細(xì)胞。將細(xì)胞周期分為兩個主要的階段：分裂區(qū)（M期）和分裂間期。M期所持續(xù)的時間較短，一般為3060min，分裂間期的時間較長，根據(jù)細(xì)胞的類型和所處的條件不同而不同，有幾小時、幾天、幾周或更長。根據(jù)新細(xì)胞從開始生長到分裂前止的分列間隔期中的生理和生化變化，可將分裂間期分為：G期、S期、G期。細(xì)胞周期的調(diào)控機(jī)制最早是從酵母中獲得突破，發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞周期蛋白和周期蛋白依賴性蛋白激酶，它們控制著細(xì)胞周期的進(jìn)程。細(xì)胞周期中有三個主要的關(guān)卡，一個在G期，另一個在G期，另一外在分裂期中期。有絲分裂是細(xì)胞周期的分裂期（M期）進(jìn)行的分裂活動。在這個時期，通過紡錘體的形成和運(yùn)動，將在S期已經(jīng)復(fù)制好了的DNA平均分配到兩個子細(xì)胞，以保證遺傳的連續(xù)性和穩(wěn)定性。這一時期的主要特征是出現(xiàn)紡錘體。有絲分裂包括核分裂和胞質(zhì)分裂兩個過程，一般在核分裂之后隨之發(fā)生胞質(zhì)分裂。M期持續(xù)的時間很短，但形態(tài)變化很大，根據(jù)形態(tài)變化的特征，通常將分裂期分為前期、前中期、后期、末期。減數(shù)分裂是生殖細(xì)胞產(chǎn)生配子的分裂，包括兩次連續(xù)的分裂，形成4個單倍體的子細(xì)胞。相繼的兩次分裂分別稱為減數(shù)分裂I和減數(shù)分裂II。由于細(xì)胞核分裂了兩次，而染色體只是在第一次減數(shù)分裂前的間期復(fù)制了一次，所以細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂導(dǎo)致染色體數(shù)目減少一半。第一次減數(shù)分裂可分為前期I，中期I，后期I，末期I。第二次減數(shù)分裂可分為前期II，中期II后期II，末期II。減數(shù)分裂是遺傳重組產(chǎn)生的主要原因重組的兩個事件分別發(fā)生在前期I和后期I。第十三章 胚胎發(fā)育與細(xì)胞分化動物和植物的雌配子通常稱為卵，而將雄配子稱為精子。配子形成的過程稱為配子發(fā)生。在配子發(fā)生過程中，二倍體的原始生殖細(xì)胞要通過減數(shù)分裂和分化才能轉(zhuǎn)化成單倍體的卵或精子。在大多數(shù)動物中，卵子形成（即卵子發(fā)生）發(fā)生在卵巢，并且有一個增殖期。雄性的精子發(fā)生與卵子發(fā)生過程有很大的不同，它是在睪丸中通過精子發(fā)生過程產(chǎn)生的。精子與卵子的融合，即受精作用。受精作用涉及的反應(yīng)包括：頂體反應(yīng)、皮層反應(yīng)、原核融合等。受精后胚胎的早期發(fā)育主要包括卵裂、胚泡形成和宮內(nèi)植入3個階段。細(xì)胞分化是胚胎細(xì)胞分裂后未定形的細(xì)胞在形態(tài)和生化組成上向?qū)Ｒ恍曰蛱禺愋苑较虬l(fā)展，或由原來較簡單具有可塑性的狀態(tài)向異樣化穩(wěn)定狀態(tài)發(fā)展的過程。細(xì)胞分化時的主要特征是細(xì)胞出現(xiàn)不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)和合成組織特異性蛋白質(zhì)，演變成特定表型的細(xì)胞類型。其結(jié)果是，在空間上，細(xì)胞之間出現(xiàn)差異；在時間上同一細(xì)胞和以前的狀態(tài)有所不同，從本質(zhì)上說，細(xì)胞分化是從化學(xué)分化到形態(tài)、功能分化的過程。由于分化和形態(tài)建成是非常復(fù)雜的過程，影響的因素很多，包括：細(xì)胞黏合分子在胚胎發(fā)育中的作用、激素對分化和形態(tài)建成的影響、分化抑制作用、細(xì)胞分化中的核質(zhì)關(guān)系的影響等。細(xì)胞質(zhì)不僅在細(xì)胞分化中具有重要作用，在成熟個體的組織中，細(xì)胞質(zhì)對細(xì)胞核仍然具有影響。從分子水平看，分化細(xì)胞間的主要差別是合成蛋白質(zhì)種類的不同，即表達(dá)的基因不同，