第十二章-抗病育種ppt課件

1、第 十二 章 抗 病 育 種,第一節(jié) 抗病育種的重要性 第二節(jié) 病原物致病性與植物的抗病性 第三節(jié) 抗病育種的方法和程序,第一節(jié) 抗病育種的重要性,一、抗病育種的意義 二抗病育種的研究進展,第二節(jié) 病原物致病性與植物的抗病性,一、病原物的致病性及其遺傳變異 (一)生理小種的概念 病原菌的生理小種是植物病理學的基本概念之一。病原菌的種或變種(或?qū)；?在形態(tài)和寄生?；陨嫌忻黠@區(qū)別，但隨種、變種、?；汀⑸硇》N的分類，其中形態(tài)學區(qū)別越來越小，而寄生?；詤^(qū)別更為重要。在病原物的種、變種或?qū)；拖?，形態(tài)上相同，但對寄主植物不同品種致病力不同，由同一基因型所構(gòu)成的生物型群，稱為生理小種(physi

2、ological race)。,生理小種不是遺傳單位，只是特定基因的表現(xiàn)型。 生理小種從形態(tài)上很難區(qū)別，一般是用一套抗病能力不同的鑒別寄主(或叫甄別品種)來區(qū)別。 一個生理小種的消長，取決于感染這一小種的品種，即所謂“哺育品種”在生產(chǎn)上的消長情況。,(二)致病性及其遺傳變異 病原物的致病性是一種遺傳屬性，也可經(jīng)常發(fā)生變異，變異的途徑有：有性雜交、無性重組(如異核現(xiàn)象、準性生殖)、突變和適應。變異會產(chǎn)生新的致病類型，適應是病原物與寄主協(xié)同發(fā)展的結(jié)果。 病原物致病性變異是品種抗病性喪失的主要原因。,1植物病原真菌的變異 真菌的個體基因型，在許多遺傳性狀，如形態(tài)學、生理學和致病性等表現(xiàn)出差異。大多數(shù)

3、性狀是由核基因控制的，也有一些特性由細胞質(zhì)基因控制。植物病原真菌新小種的形成有以下幾個途徑：1)在有性生殖過程中，核基因的重組；2)異核作用和準性生殖使體細胞遺傳物質(zhì)重組和交換；3)突變。,2植物病原細菌的變異 細菌遺傳的主要物質(zhì)是核質(zhì)中染色體上和質(zhì)粒上的DNA有4種不同形式引起細菌在致病力方面的變異：1)接合細菌的繁殖通常是無性的，但有時當兩個有親和力的C細菌相互接觸時，一小部分的DNA就會通過性纖毛從一個細菌轉(zhuǎn)移到另一個細菌體中，從而形成變異，產(chǎn)生新的株系。2)轉(zhuǎn)化；3)轉(zhuǎn)導，通過細菌病毒(噬菌體)，將遺傳物質(zhì)從已產(chǎn)生噬菌體的細菌中轉(zhuǎn)移到另一個被侵染的細菌體內(nèi)； 4)突變。,3植物病毒的變

4、異 植物病毒變異的方式主要有以下兩種：1)雜交，當兩種病毒株系接種在同一個寄主植物上時，就會產(chǎn)生一個或更多的病毒株系，這些新病毒可能是雜種 (RNA或DNA重組體)。2)突變。,二、植物的抗病性及其遺傳變異,(一)抗病性的概念 植物的抗病性是指寄主對病原物及其有毒產(chǎn)物的抵抗性，不感受性或少感受性。 從廣義上講，某一作物不感染或不發(fā)生某一病害，或雖然發(fā)生但程度相對較輕，或產(chǎn)量損失較小，都可以叫做抗病。從狹義上講，只有當作物遭到病害侵襲后，能夠產(chǎn)生抗擴展、抗侵入、或抗再侵染作用的才能叫做抗病。植物的抗病性可以劃分為以下等級：,1.免疫(immunity) 寄主對病原物侵染的反應表現(xiàn)為完全不發(fā)病，或

5、觀察不到可見的癥狀。也就是說，即使在適合的條件下，寄主與寄生物之間也未發(fā)生任何病害作用的結(jié)果。 2.抗病(resistance) 寄主受病原物侵染后發(fā)病輕微的，稱為抗病?？梢杂酶呖?、中抗或低抗等詞來描述， 因為抗病性是絕對抗病至絕對感病之間任何一個過渡量值。,3感病(susceptibility) 寄主受侵染后能發(fā)病的都稱為感病，發(fā)病嚴重的稱為高度感病。 4耐病(tolerance) 植物的耐病性是指植物忍受病害的性能。在外觀上，類似感病品種，也發(fā)病，但是病害對產(chǎn)量的影響比感病品種小。衡量耐病的標準是測定產(chǎn)量或品質(zhì)。 5避病(escape) 感病品種由于種種原因沒有受到侵染而未能發(fā)病，稱為避病

6、。最常見的避病是時間上的避病，例如，小麥早熟，就可以減輕后期葉銹、條銹、白粉、赤霉等病的危害。有些大麥和小麥品種開花期內(nèi)外稃關(guān)閉，可以避免散黑穗病菌的侵染。避病并不是一種真正的抗病性，只是逃避了病原菌侵襲，而未造成經(jīng)濟損失。,(二)植物抗病的機制 1抗病機理類別 從植物的組織學和細胞學人手，抗病機理可分為如下幾類： (1)抗侵入類型，能夠降低初始菌源的繁殖系數(shù)，降低病害流行的速度，從而減少病害所造成的損失。 (2)抗擴展類型，是病原菌侵入植物后，植物限制它進一步擴展。通常表現(xiàn)為病斑小、病斑數(shù)目少、病斑擴展速度慢、潛育期長、產(chǎn)孢子量少、反應型低(發(fā)生壞死或退綠反應的結(jié)果)等形式。 (3)過敏性壞

7、死型，是迄今利用和研究最多的一種抗病類型。是在受到病原菌侵害后，由于寄主細胞過度敏感或積累植物保衛(wèi)素使寄主細胞迅速壞死，因而使入侵的病原菌被封鎖或死于壞死的細胞中。作為專性寄生菌是不能從已死的細胞中攝取養(yǎng)分的，因而不能繼續(xù)發(fā)育而死亡。有的病原菌并沒有死亡，而是被局限在過敏壞死的組織中，處于靜止狀態(tài)。現(xiàn)已知，病毒可以從過敏反應的組織中復活，銹菌引起過敏反應后，有時并不死亡，而是處于靜止狀態(tài)，遇到適宜的條件，可以恢復并形成孢子。,2植物抗病的理化因素 (1)角質(zhì)層 表皮最外表的蠟質(zhì)是一個疏水表面，對阻止真菌侵入葉片和真菌萌發(fā)起到一個物理和化學阻擋的作用。蠟質(zhì)成分和角質(zhì)酸一樣抑制了某些病原體的萌發(fā)。

8、角質(zhì)層的厚度與抗真菌侵人能力有關(guān)，角質(zhì)層厚，抗病性強。 (2)碳水化合物的并置，在真菌的菌絲或吸器感染細胞壁時，具有抗性的寄主通過合成新的碳水化合物胼胝質(zhì)沉積，其主要成分是pD13葡聚糖和纖維素等。它們被附加在質(zhì)膜外側(cè)、細胞壁內(nèi)側(cè)，形成乳突，使次生壁變厚，從而抗病。 (3)木栓質(zhì)凝膠體和侵填體，在被真菌感染的許多植物中發(fā)現(xiàn)在細胞壁微原纖維間形成積累木栓質(zhì)，木栓化的細胞壁能增強對真菌酶的抵抗。在抗病和感病品種中，填充在被感染維管腔內(nèi)的維管凝膠，一般是在感染后48h內(nèi)形成的，而感病品種凝膠會被真菌的酶溶解。,(4)結(jié)構(gòu)蛋白，這種蛋白質(zhì)在凝膠和侵填體的形成過程以及并置到細胞壁上的物質(zhì)的結(jié)合過程中也可

9、能是相當重要的。與結(jié)構(gòu)蛋白一起形成的木質(zhì)素復合物和與碳水化合物一起形成的木質(zhì)素復合物相比，對酸解有很好的抵抗作用。 (5)木質(zhì)素(lignin)和酚酸化合物，木質(zhì)素是一種主要由羥基肉桂酸醇游離基團的凝聚作用所形成的酚類聚合物。木質(zhì)素和肉桂酸引起了可以抵御疾病的細胞壁變態(tài)。如抗病品種局部損傷和其周圍以及在線蟲旁邊形成的壞死細胞刺激了細胞壁的木質(zhì)化作用，而感病品種則沒有這種功能。,3植物抗病的次生代謝物 (1)單寧和黑素物質(zhì)，與小種專化抗性有關(guān)的壞死現(xiàn)象是通過在整個細胸壁和干縮的 原生質(zhì)體中形成褐色到黑色的黑素(melanin)而表現(xiàn)出來的。黑素形成的密度最大的一般是高抗植物，體現(xiàn)了黑素或其前體對

10、抗性的作用。單寧和鄰醌對大多數(shù)微生物和病毒有一定的毒性，與抗病有關(guān)。,(2)溶菌酶，各種植物都能產(chǎn)生(13)葡聚糖酶和殼多糖酶。它們一起溶解未黑素化真菌細胞的壁，寄主組織中真菌結(jié)構(gòu)常被溶解或消失，這表明殼多糖酶在抗性中可能是重要的。 (3)酶和病毒的蛋白質(zhì)抑制劑，在莢果種子和馬鈴薯塊莖中出現(xiàn)了許多胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶的蛋白質(zhì)抑制劑?？共∑贩N在遇到病菌侵染時，蛋白酶抑制劑活性迅速升高，而且保持一個較高的水平，從而產(chǎn)生抗性,(4)固有的抗菌素系統(tǒng)，植物可以產(chǎn)生自然代謝產(chǎn)物，有些產(chǎn)物對農(nóng)業(yè)害蟲是有毒的。固有抗菌素合成并貯存于液泡、腺、導管和周皮之中，防御真菌侵染。 (5)植物保衛(wèi)素，在抗病植株中，

11、植物保衛(wèi)素積累的形式類似于前述的壞死抗性的積累，植物保衛(wèi)素的積累，提高了植物的抗性。,(三)水平抗病性和垂直抗病性,垂直抗病性(vertical resistance；VR)；又叫“小種特異性抗病性”或“?；钥共⌒浴薄Ｆ涮攸c是寄主對于某些生理小種能夠高度抵抗，但對于另一些生理小種則高度感染，即對于病原菌不同生理小種具有“特異”反應或“?；狈磻?。如果把具有這種抗病性的品種對某一病原菌不同生理小種的反應繪成柱形圖，可以看到各柱的頂端有高有低、參差不齊，所以叫垂直抗病性。,水平抗病性(hofigontM resistance，HR)對不同生理小種沒有什么“?；焙汀疤禺悺狈磻?，它對各種小種的反應

12、大體上接近一個水平。如果把具有水平抗病性的品種對某一病原菌不同生理小種的抗病反應繪成柱形圖，各柱的頂端大體接近一條水平線，所以叫做水平抗病性或“非特異性抗病性”或“非專化性抗病性”(圖122)。,(四)抗病性的遺傳和變異,結(jié)論：1)無論何種作物，抗病性通常是以孟德爾分離定律進行分離的，抗性由主效基因決定的報道多于由微效基因決定的。2)顯性等位基因決定抗性的報道多于其決定易感性狀的報道。3)研究報道兩對等位基因互作決定一個抗性的報道相對較少，證明抗性基因很少屬連鎖遺傳。4)根據(jù)特殊的生物型可以區(qū)分另外的抗性等位基因。,1垂直抗病的遺傳 主效基因抗病性大多是垂直抗病性； (1)顯隱性 對真菌的垂直

13、抗病性大多數(shù)表現(xiàn)為單基因顯性，也有少數(shù)呈不完全顯性或隱性。對病毒的抗病性則多為隱性遺傳。大多數(shù)主效抗病基因控制植物全生育期的抗性，但有些則是控制一定生育期的抗性。有些主效抗病基因其顯性效應因溫度條件而變化。如豌豆對菜豆黃花葉病毒的抗性在182T呈顯性，而在27c時呈隱性。 (2)復等位基因 某些高級寄生菌的抗病基因常具有復等位性，每個等位基因或抗不同小種，或具有不同的表型效應，如玉米抗銹基因位于第十染色體上的5個不同位點RPl-RP5，而在RP5位點上發(fā)現(xiàn)過14個等位基因。具復等位性的基因常有雜合效應，即雜合個體如果具有兩個不同的抗病等位基因就能抗更多的小種，純合個體則只能按其所含一個抗病基因

14、抗較少的小種。,（3）連鎖 在對高級寄生生物的抗病性中，由于抗性基因較多，連鎖現(xiàn)象比較常見，如亞麻抗銹病基因N和P位于同一染色體上，其遺傳距離大約為26個交換單位。 2水平抗病性的遺傳 水平抗病性屬數(shù)量性狀遺傳。 在兼性寄生物所致的病害中，抗性遺傳多以微效基因遺傳為主。 3細胞質(zhì)遺傳,第三節(jié) 抗病育種的方法和程序,一、抗病性種質(zhì) (一)地方品種和栽培品種 大多數(shù)直接可用的抗性是在栽培品種中發(fā)現(xiàn)的，在一些病害起源中心或某種牧草的起源中心，搜索地方品種和當?shù)卦耘嗥贩N，是獲得抗源的有效途徑。 (二)野生種和外來種質(zhì) 有時在當?shù)噩F(xiàn)有品種中無法找到抗源，可以在當?shù)匾吧N和外來品種中鑒定抗性基因。大量事實

15、說明野生種往往攜帶有效的抗病基因，野生種的搜集與鑒定工作十分重要。 (三)復合種質(zhì) 指多細胞質(zhì)基因復合而產(chǎn)生抗病。 (四)誘變的突變體 通過自然和人工誘發(fā)產(chǎn)生的突變材料。,二、抗病性鑒定,(一)室內(nèi)鑒定 苜蓿霜霉病鑒定為例，室內(nèi)的鑒定方法如下： 1菌種的準備 取具有游動孢子囊的幼苗或葉片，迅速放人盛有無菌水的瓶內(nèi)，振蕩，使孢子囊懸浮到水溶液中，然后用茶濾網(wǎng)將葉片等濾去，懸浮液用于接種。為保證發(fā)病的均一性，菌懸液中至少有25 000個活的孢子囊體ml。接種和誘導游動孢子囊萌發(fā)需 要黑暗和100的相對濕度(RH)。 2幼苗準備 將種子播入細砂床的盤內(nèi)，播深13cm，株距25cm，噴水保濕，保證齊苗

16、，子葉展開后可以接種。,3接種 將孢子囊體懸浮液噴到幼苗上，然后覆蓋保濕(100RH)，在黑暗下(25t)培養(yǎng)至少12h(過夜)，然后打開覆蓋物，在5 000-10 000Lux光照、20C下培養(yǎng)6d，誘導菌絲體生長，并且拔去接種之后出苗的所有幼苗。 4誘導產(chǎn)生孢子囊 接種后第6d，再覆蓋植株，保濕(100RH)，20C，黑暗下培養(yǎng)1216h(過夜)誘導產(chǎn)生孢子囊，在覆蓋前不能澆水。 5鑒定 第二天開始鑒定發(fā)病情況。一般統(tǒng)計未發(fā)生孢子囊單株的百分比，抗病對照植物至少在15以上。室內(nèi)鑒定一般每個品種重復4次，每個重復50個單株。,(二)田間鑒定 田間鑒定，一般是成株鑒定，由于生長發(fā)育的環(huán)境與生產(chǎn)

17、條件一致，所以是晶種抗病性最本質(zhì)的鑒定。但是，田間環(huán)境條件變化較大，不易控制，而且有自然菌源污染之間題，接種和發(fā)病的均勻度難以保證。常有鑒定的“假象”。因此，對一個品種抗病性的鑒定量好是田間鑒定與室內(nèi)鑒定相結(jié)合，以提高鑒定結(jié)果的可靠性。,(三)鑒定標準 目前應用的抗病性鑒定評價的標準(指標)有3種： 1發(fā)病率，即發(fā)病單株占總調(diào)查單株的百分率； 2病情指數(shù)，即表示發(fā)病的程度，以病斑在葉片上的面積進行分級； 3反應型，是鑒定過敏性壞死反應抗病性常采用的方法。 .,三、選育抗病品種的方法,(一)輪回表型選擇法(亦稱輪回選擇法) 近年來，在異質(zhì)群體內(nèi)進行輪回表型選擇是苜?？共∮N最有效的方法。該方法增

18、加了群體中有利基因的頻率，而且由于基因的多次重組，可產(chǎn)生新的基因型。在選育對苜蓿銹病、褐斑病、細菌性凋萎病和炭疽病的抗性品種中，輪回選擇法都是非常有效的。例如抗凋萎病、斑點蚜和豌豆蚜的Mesilla苜蓿品種，以及抗根腐病的Apono苜蓿品種，都是用輪回選擇法選擇出若干個優(yōu)良的無性系，然后將無性系綜合而成。,(二)回交育種法 垂直抗病性遺傳簡單，在抗病育種中，適于應用回交方法。在回交育種中，要求抗病親本的抗病性遺傳既是顯性的，又是簡單的，其中后者尤為重要。如果抗病性的遺傳過于復雜，則有隨著與感病親本回交代數(shù)的增加，而抗病性漸減的危險。,(三)雜交育種法 雜交育種法是抗病育種中應用較多而有效的方法。尤其是水稻、小麥、棉花等農(nóng)作物的許多抗病品種，都是用此法選育而成的。在牧草方面，美國的抗寒、抗凋萎病的Vernal苜蓿品種是用雜交育種法培育而成的，抗病力強的硬羊茅C-26是在多系雜交的基礎(chǔ)上同14個無性系綜合而成的。 1親本的選用 2雜交后代的選擇,(四)選擇育種法 選擇育種是利用多基因抗病性的主要方法。特別是在缺乏抗源時，從大群體中選擇是尋求抗源的主要途徑。 很多地方品種或在生產(chǎn)上栽培年限久的品種，尤其是在異花授粉的牧草