聽覺生理學(xué)耳蝸-王樹峰

1、聽覺生理學(xué)耳蝸 AUDITORY PHYSIOLOGY,王 樹 峰,聽覺系統(tǒng)的六個(gè)功能結(jié)構(gòu)單元（1,傳聲單元：耳廓、外耳道、鼓膜、 中耳、內(nèi)耳的外淋巴液 感音單元：柯蒂氏器及其相關(guān)結(jié)構(gòu) 聽神經(jīng)傳導(dǎo)單元：第八對(duì)顱神經(jīng),中樞神經(jīng)傳導(dǎo)單元： 從蝸神經(jīng)核到聽放射 聽覺中樞：聽覺有關(guān)的皮層 聽覺傳出系統(tǒng)：從上至下,聽覺系統(tǒng)的六個(gè)功能結(jié)構(gòu)單元（2,Auditory Pathways,耳蝸生理-耳蝸形態(tài)學(xué)復(fù)習(xí),1/2 Turns of the Cochlea,Organ of Corti,Inner Ear,耳蝸生理-Cortis器的神經(jīng)支配,在人類，支配耳蝸的神經(jīng)元約35,000個(gè)。 傳入神經(jīng)纖維(Aff

2、erent fibres)，螺旋神經(jīng)節(jié)細(xì)胞為其神經(jīng)元，它是雙極細(xì)胞，周圍突支配毛細(xì)胞，中樞突投射到腦干的耳蝸核。 90-95%的AF與IHC 聯(lián)系，即型纖維，一個(gè)IHC 要接受約10個(gè)神經(jīng)細(xì)胞的支配。 5-10%的AF支配OHC，一個(gè)神經(jīng)細(xì)胞要分支支配約10個(gè)外毛細(xì)胞,耳蝸生理-Cortis器的神經(jīng)支配,傳出神經(jīng)纖維(Efferent fibres)源于腦干的上橄欖復(fù)合體(Superior olivary complex)。 支配IHC的纖維與IHC的傳入神經(jīng)的樹突接觸；支配OHC 的纖維穿過Cortis 隧道，稱上隧道纖維(Upper tunnel fibres),向外毛細(xì)胞發(fā)出分支。 耳蝸

3、基底部，每個(gè)毛細(xì)胞接受6-8個(gè)傳出末梢，愈近蝸尖部，接受傳出末梢愈少。傳出末梢大而多小泡，包裹毛細(xì)胞基底部及傳入末梢,耳蝸生理-耳蝸的頻率分辨,Helmholzs 共振學(xué)說(Resonanance theory)：1863年Hermann von Helmholz提出。 Rutherfords 頻率學(xué)說(Frequency theory)：1886年提出。耳蝸基底膜作為一個(gè)整體按照刺激聲的頻率發(fā)生振動(dòng)。 Wevers群射學(xué)說(Volley theory)：1949年Ernest Wever提出。神經(jīng)纖維集合成興奮單元進(jìn)行放電，產(chǎn)生高頻率的神經(jīng)沖動(dòng)。稱為適時(shí)機(jī)制(Timing mechanism

4、,耳蝸生理-群射學(xué)說,耳蝸生理-行波學(xué)說,耳蝸基底膜的兩個(gè)重要特點(diǎn)：（1）基底膜在蝸尖部的寬度是蝸底部的數(shù)倍；（2）蝸底部的基底膜勁度約是蝸尖部的100倍。 Bekesy（1960）提出行波（Travelingh wave）的耳蝸模型。 行波包絡(luò)（Envelope of the traveling wave)。 行波包絡(luò)特點(diǎn)：（1）只有一個(gè)峰；（2）峰的位置由聲音頻率決定,耳蝸生理-耳蝸的被動(dòng)機(jī)制,耳蝸具有對(duì)聲音的初級(jí)分析作用，主要表現(xiàn)為對(duì)頻率的初級(jí)分辨，即調(diào)諧特性。歷史上關(guān)于耳蝸頻率分辨學(xué)說均是基于耳蝸被動(dòng)的機(jī)械性調(diào)諧。 行波學(xué)說是關(guān)于耳蝸被動(dòng)機(jī)制的經(jīng)典。 在行波包絡(luò)的低頻側(cè)斜度緩，高頻側(cè)斜

5、度陡，說明基底膜起著低通濾波器作用,耳蝸生理-耳蝸的主動(dòng)機(jī)制,在生理狀態(tài)下，耳蝸具有更敏銳的調(diào)諧作用。 基底膜振幅反應(yīng)曲線(Amplitude respones curve)聲強(qiáng)度恒定時(shí)，基底膜振幅與給聲頻率的關(guān)系。 調(diào)諧曲線(Tuning curve)或頻率-閾值曲線(Frequency-threshold curve) 耳蝸受損傷時(shí)耳蝸的頻率選擇性減低，死后則進(jìn)一步減退。 主動(dòng)機(jī)制易受耳蝸生理狀態(tài)的影響，基底膜以及毛細(xì)胞的損傷均會(huì)影響基底膜的調(diào)諧作用,耳蝸生理-耳蝸的主動(dòng)機(jī)制,基底膜上的行波刺激內(nèi)、外毛細(xì)胞，觸發(fā)外毛細(xì)胞產(chǎn)生主動(dòng)性作用，將機(jī)械性能量作用于基底膜，顯著提高基底膜的調(diào)諧特性。

6、正反饋回路增加了基底膜興奮部位的行波振幅，更進(jìn)一步刺激外毛細(xì)胞，而基底膜非興奮部位行波將受到阻礙，振幅急劇降低 行波過程應(yīng)由兩個(gè)部分組成，被動(dòng)的機(jī)械性過程引起低振幅、寬調(diào)諧；主動(dòng)過程引起大振幅、敏銳調(diào)諧,耳 蝸 生 理,70mV,耳蝸生理-耳蝸的換能,極化(Polarized)與去極化(Depolarized) 跨毛細(xì)胞頂膜的電位差，IHC約為125mV，OHC約為150mV。 基底膜運(yùn)動(dòng)引起靜纖毛的偏斜，使毛細(xì)胞頂膜或靜纖毛上的離子通道開放，陽離子順電位差內(nèi)流，使毛細(xì)胞去極化，引起毛細(xì)胞釋放遞質(zhì)，興奮聽神經(jīng),耳蝸生理-耳蝸的換能,IHC作為感受器和信息傳遞者；OHC主要起內(nèi)耳機(jī)制的調(diào)節(jié)器作用。 耳蝸的主動(dòng)調(diào)諧與換能的可能過程成：聲刺激產(chǎn)生前庭階內(nèi)壓力波動(dòng)，引起基底膜的振動(dòng)蓋膜與靜纖毛的剪力作用調(diào)制K+向IHC和OHC的內(nèi)流OHC內(nèi)的感受器電位觸發(fā)主動(dòng)過程引起某種形式OHC的機(jī)械性活動(dòng)正反饋?zhàn)饔糜诨啄ぎa(chǎn)生調(diào)諧作用IHC內(nèi)的感受器電位調(diào)整神經(jīng)遞質(zhì)的釋放作用于傳入神經(jīng)突觸,耳蝸生理-粗電極記錄,粗電極近耳蝸可記錄到三種主要的刺激相關(guān)電位：耳蝸微音器電位(T