第十章含N化合物-氨基酸代謝

1、第十章第十章蛋白質(zhì)的降解和蛋白質(zhì)的降解和氨基酸代謝氨基酸代謝 第一節(jié)第一節(jié) 蛋白蛋白 質(zhì)的降解質(zhì)的降解 一、肽鏈內(nèi)切酶一、肽鏈內(nèi)切酶 肽鏈內(nèi)切酶肽鏈內(nèi)切酶又叫蛋白酶，廣泛地分布于各種生物中，又叫蛋白酶，廣泛地分布于各種生物中， 植物：木瓜蛋白酶、菠蘿蛋白酶、無花果蛋白酶等。植物：木瓜蛋白酶、菠蘿蛋白酶、無花果蛋白酶等。 動物：胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶等動物：胃蛋白酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶等 這些蛋白酶有的可以隨機水解肽鏈內(nèi)部的肽鍵，但多數(shù)具有各自的專這些蛋白酶有的可以隨機水解肽鏈內(nèi)部的肽鍵，但多數(shù)具有各自的專 一性，后者常用于蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)測定。一性，后者常用于蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)測定。

2、胰蛋白酶：對胰蛋白酶：對C-C-端端為為LysLys或或ArgArg的肽鍵水解快；的肽鍵水解快； 胰凝乳蛋白酶：胰凝乳蛋白酶：C-C-端為端為TryTry、TyrTyr、PhePhe時，水解肽鍵速度最快，其它時，水解肽鍵速度最快，其它 疏水疏水R R基氨基酸殘基也可水解?；被釟埢部伤?。 胃蛋白酶：肽鍵兩端胃蛋白酶：肽鍵兩端R R基都為疏水性的氨基酸殘基時活性最高。基都為疏水性的氨基酸殘基時活性最高。 7.4.1 7.4.1 蛋白質(zhì)的消化和吸收蛋白質(zhì)的消化和吸收（p265p265） Proteins (but not pepsin) unfolded Absorbed as tri- &

3、 dipeptides, and amino acids Degradation & absorption Degradation & absorption of dietary proteinsof dietary proteins Pepsin: the first enzyme discovered (18th century). proteases Essential amino acidsEssential amino acids 胃蛋白酶胃蛋白酶 消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專一性消化道內(nèi)幾種蛋白酶的專一性 （Phe.Tyr.Trp）（Arg.Lys） （脂肪族）（脂肪族）（Phe. Tr

4、p） 蛋白酶的種類和專一性蛋白酶的種類和專一性 編號編號 名名 稱稱 作用作用 特征特征 實例實例 3.43.4 .2.2. 1 1 絲氨酸蛋白酶類絲氨酸蛋白酶類 (serine pritelnase)(serine pritelnase) 活性中心含活性中心含 SerSer 硫醇蛋白酶類硫醇蛋白酶類 (Thiol pritelnase)(Thiol pritelnase) 活性中心含活性中心含 CysCys 羧基（酸性）蛋白酶類羧基（酸性）蛋白酶類 carboxyl(asid) carboxyl(asid) pritelnasepritelnase 活性中心含活性中心含 AspAsp, ,最

5、適最適pHpH 在在5 5以下以下 金屬蛋白酶類金屬蛋白酶類 (metallopritelnase)(metallopritelnase) 活性中心含有活性中心含有 ZnZn2+ 2+ 、 、 MgMg2+ 2+等 等 金屬金屬 胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶 胰蛋白酶胰蛋白酶 凝血酶凝血酶 木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶 無花果蛋白酶無花果蛋白酶 菠蘿酶菠蘿酶 胃蛋白酶胃蛋白酶 凝乳酶凝乳酶 枯草桿菌蛋白酶枯草桿菌蛋白酶 嗜熱菌蛋白酶嗜熱菌蛋白酶 3.43.4 .2.2. 2 2 3.43.4 .2.2. 3 3 3.43.4 .2.2. 4 4 二、端解酶：二、端解酶： 氨肽酶：氨肽酶：專一性地從肽鏈的專

6、一性地從肽鏈的 氨基端水解肽鍵氨基端水解肽鍵 羧肽酶：羧肽酶：專一性地從肽鏈的專一性地從肽鏈的 羧基端水解肽鍵羧基端水解肽鍵 必需氨基酸的概念必需氨基酸的概念 Thr（蘇）、（蘇）、Val（纈）、（纈）、Leu（亮）、（亮）、Ile（異亮）、（異亮）、 Met（甲硫）、（甲硫）、Lys（賴）、（賴）、Phe（苯丙）、（苯丙）、Trp （色）（色） (His、 Arg) 凡是機體不能自己合成，必需來自外界的氨凡是機體不能自己合成，必需來自外界的氨 基酸，稱為必需氨基酸。基酸，稱為必需氨基酸。 人的必需氨基酸：人的必需氨基酸： 氨基酸代謝概況氨基酸代謝概況 食物蛋食物蛋 白質(zhì)白質(zhì) 氨基酸氨基酸特殊

7、途徑特殊途徑 - -酮酸酮酸 糖及其代謝糖及其代謝 中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物 脂肪及其代脂肪及其代 謝中間產(chǎn)物謝中間產(chǎn)物 TCATCA 鳥氨酸鳥氨酸 循環(huán)循環(huán) NHNH4 4+ + COCO2 2 H H2 2O O 體蛋體蛋 白白 尿素尿素尿酸尿酸 激素激素 卟啉卟啉 尼克酰氨尼克酰氨 衍生物衍生物 肌酸胺肌酸胺 嘧啶嘧啶 嘌呤嘌呤 生物固氮生物固氮 硝酸還原硝酸還原 （次生物質(zhì)代謝）（次生物質(zhì)代謝） COCO2 2胺胺 第二節(jié)第二節(jié) 氨基酸的分解代謝氨基酸的分解代謝 二、脫羧基作用二、脫羧基作用 一、脫氨基作用一、脫氨基作用 2. 非氧化脫氨基 3. 轉(zhuǎn)氨基作用 三、分解產(chǎn)物的去路三、分解產(chǎn)物的去

8、路 1. 氧化脫氨基 一、脫氨基一、脫氨基 作用作用 CH COOH NH2 R C COOH NH R C COOH O R + 2H + 2e- OH2 CH COOH NH2 R C COOH NH R C COOH O R + 2H + 2e- OH2 氧化脫氨基酶氧化脫氨基酶 作用特點作用特點 L-L-氨基酸氧化酶：氨基酸氧化酶：pHpH為為1010，生理，生理pHpH條件下活性不高，不是主要酶系。條件下活性不高，不是主要酶系。 D-D-氨基酸氧化酶：生物體的氨基酸主要由氨基酸氧化酶：生物體的氨基酸主要由L-L-氨基酸組成，該氨基酸組成，該E E無重要意義無重要意義 谷氨酸脫氫酶：廣

9、泛存在，活性高，只催化谷氨酸脫氫。谷氨酸脫氫酶：廣泛存在，活性高，只催化谷氨酸脫氫。 1. 1. 氧化脫氨基氧化脫氨基 氨基酸在氨基酸在 CH COOH NH2 CH2 CH2 COOH C COOH NH CH2 CH2 COOH C COOH O CH2 CH2 COOH NAD+OH2NADH + H + +NH3 2. 2. 非氧化脫氨非氧化脫氨 基基 裂解脫氨基：裂解脫氨基： C H2 C H NH2 COOH CCCOOH H H + NH3 苯丙氨酸 解氨酶苯丙氨酸 反肉桂酸 還原脫氨基：還原脫氨基： R C H NH2 COOHR CH2COOH+NH3 2H+2e- + 氨基

10、酸 脂肪酸 谷氨酸脫氫酶催化的反應(yīng)如下：谷氨酸脫氫酶催化的反應(yīng)如下： 水解脫氨基：水解脫氨基： 3. 3. 轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用 常見的有谷草轉(zhuǎn)氨常見的有谷草轉(zhuǎn)氨 酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶等酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶等 轉(zhuǎn)氨酶 C COOH O R CH COOH NH2 R C COOH O R CH COOH NH2 R - -酮酸酮酸 - -氨基酸氨基酸 - -酮酸 酮酸 - -氨基酸 氨基酸醹醹 CH P O CH2 P NH2 催化的酶為轉(zhuǎn)氨酶，含磷酸吡哆醛催化的酶為轉(zhuǎn)氨酶，含磷酸吡哆醛 ，反應(yīng)歷程為，反應(yīng)歷程為 RC H NH2 COOH+OH2 RC H OH COOH+NH3 氨基酸氨基酸羥酸羥酸

11、轉(zhuǎn)氨酶 C COOH O R CH COOH NH2 R C COOH O R CH COOH NH2 R - -酮酸酮酸 - -氨基酸氨基酸 - -酮酸 酮酸 - -氨基酸 氨基酸醹醹 CH P O CH2 P NH2 轉(zhuǎn)氨酶 C COOH O R CH COOH NH2 R C COOH O R CH COOH NH2 R - -酮酸酮酸 - -氨基酸氨基酸 - -酮酸 酮酸 - -氨基酸 氨基酸醹醹 CH P O CH2 P NH2 常見的有谷草轉(zhuǎn)氨常見的有谷草轉(zhuǎn)氨 酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶等酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶等 常見的有谷草轉(zhuǎn)氨常見的有谷草轉(zhuǎn)氨 酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶等酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶等 轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用

12、 在轉(zhuǎn)氨酶在轉(zhuǎn)氨酶 的催化下，的催化下， -氨氨 基酸的氨基轉(zhuǎn)移到基酸的氨基轉(zhuǎn)移到 -酮酸的酮基碳原酮酸的酮基碳原 子上，結(jié)果原來的子上，結(jié)果原來的 -氨基酸生成相應(yīng)氨基酸生成相應(yīng) 的的-酮酸，而原來酮酸，而原來 的的-酮酸則形成相酮酸則形成相 應(yīng)的應(yīng)的-氨基酸。氨基酸。 CH COOH NH2 R + C H P OCH COOH N R C H P C COOH N R C H2 P C COOH O R NH2C H2 P + CH COOH NH2 R + CH P OCH COOH N R CH P C COOH N R CH2 P C COOH O R NH2CH2 P + 轉(zhuǎn)氨酶

13、的作用機理轉(zhuǎn)氨酶的作用機理（典型的共價催化例證）（典型的共價催化例證） 4. 4. 聯(lián)合脫聯(lián)合脫 氨基作用氨基作用 NH3 CH COOH NH2 CH2 CH2 COOH C COOH O CH2 CH2 COOH NAD+OH2 NADH + H+ CH COOH NH2 R - -氨基酸氨基酸醹醹 - -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 C COOH O R - -酮酸 酮酸 + + 谷氨酸谷氨酸 脫氫酶脫氫酶 轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶 NH3 CH COOH NH2 CH2 CH2 COOH C COOH O CH2 CH2 COOH NAD+OH2 NADH + H+ CH COOH NH2 R

14、- -氨基酸氨基酸醹醹 - -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 C COOH O R - -酮酸 酮酸 + + 谷氨酸谷氨酸 脫氫酶脫氫酶 轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶 NH3 CH COOH NH2 CH2 CH2 COOH C COOH O CH2 CH2 COOH NAD+OH2 NADH + H+ CH COOH NH2 R - -氨基酸氨基酸醹醹 - -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 C COOH O R - -酮酸 酮酸 + + 谷氨酸谷氨酸 脫氫酶脫氫酶 轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶 聯(lián)合脫氨基作用聯(lián)合脫氨基作用 轉(zhuǎn)轉(zhuǎn) 氨基作用和氨基作用和 氧化脫氨基氧化脫氨基 作用聯(lián)合進(jìn)作用聯(lián)合進(jìn) 行的脫氨基行的脫氨基 作用方

15、式。作用方式。 5. 5. 脫酰胺作用脫酰胺作用 例例 如：如： 谷氨酰氨谷氨酰氨+H+H2 2OO谷氨酸谷氨酸 +NH+NH3 3 000 C H NH2R COOH C H2 NH2R+CO2 胺氨基酸 脫羧酶 三、分解產(chǎn)物的去路三、分解產(chǎn)物的去路 二、脫羧二、脫羧 基作用基作用 如：賴氨酸如：賴氨酸戊二胺（尸胺）戊二胺（尸胺） 組氨酸組氨酸組胺組胺 酪氨酸酪氨酸酪胺；這酪胺；這 些胺都具有強烈的生理作用，會使生物體中毒，如組胺可降低血壓，酪些胺都具有強烈的生理作用，會使生物體中毒，如組胺可降低血壓，酪 胺可升高血壓等胺可升高血壓等 。富含蛋白類食物腐敗后產(chǎn)生胺類物質(zhì)，會引起食物。富含蛋白

16、類食物腐敗后產(chǎn)生胺類物質(zhì)，會引起食物 中毒。中毒。 氨的去路氨的去路 （1）重新合成氨基酸；）重新合成氨基酸； （2）生成）生成NH4+ （3）生成酰胺）生成酰胺 ；（；（4）合成其他含氮化合物）合成其他含氮化合物 （5）形成尿素（鳥氨酸循環(huán)）。）形成尿素（鳥氨酸循環(huán)）。 氨的代謝氨的代謝 氨對生物機體是氨對生物機體是有毒有毒物質(zhì)，需進(jìn)一步轉(zhuǎn)化或排出體外。物質(zhì)，需進(jìn)一步轉(zhuǎn)化或排出體外。 ( (主要是肌肉主要是肌肉 ) ) 各組各組 織細(xì)織細(xì) 胞胞 脫氨脫氨 NHNH3 3 - -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 谷谷 氨氨 酸酸 丙酮酸丙酮酸 丙丙 氨氨 酸酸 谷氨酰胺谷氨酰胺 血血 液液 肝臟

17、肝臟 脫氨脫氨 ，轉(zhuǎn)，轉(zhuǎn) 化為化為 排泄排泄 形式形式 肌肉為什么以肌肉為什么以丙氨酸丙氨酸轉(zhuǎn)運氨轉(zhuǎn)運氨呢？呢？ 一舉兩得一舉兩得。 肌肉劇烈運動肌肉劇烈運動 糖異生糖異生 糖原糖原 脫氨脫氨 丙酮酸丙酮酸 酵解酵解 NHNH3 3 蛋白質(zhì)分蛋白質(zhì)分 解產(chǎn)能解產(chǎn)能 無毒無毒 丙丙 氨氨 酸酸 中和中和 氨的命運氨的命運 氨對生物體是有毒的物質(zhì)，尤其 是高等動物的腦對氨極為敏感，血液 中1%的氨就可引起中樞神經(jīng)系統(tǒng)中毒。 因此，排氨是生物維持正常生命活動 所必需的。 某些水生動物以氨的形式將氨排出體外： 為排氨動物為排氨動物 絕大多數(shù)陸生動物將脫下的氨轉(zhuǎn)變?yōu)槟蛩兀?排尿素動物排尿素動物 鳥和陸生

18、的爬蟲類 將氨以尿酸的形式排出： 排尿酸動物排尿酸動物 谷氨酰胺的生成和利用谷氨酰胺的生成和利用 + NH+ NH2 2 ATP ATP ADP+PiADP+Pi 谷氨酰胺谷氨酰胺 合成酶合成酶 MgMg2+ 2+ +2H+2H 谷氨酸合谷氨酸合 酶酶 谷氨酸的重新生成谷氨酸的重新生成 L-谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫氫酶 谷氨酸谷氨酸+ H2O -酮戊二酮戊二 酸酸+ NH3 NAD(P)+NAD(P)H 谷氨酸谷氨酸+丙酮酸丙酮酸 -酮戊二酮戊二 酸酸+ 丙氨酸丙氨酸 轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶 在大腦中發(fā)生上述反應(yīng)，在大腦中發(fā)生上述反應(yīng)， 大量消耗了大量消耗了 - -酮戊二酮戊二 酸和酸和NAD(P)HNAD

19、(P)H ，引起中毒癥狀。，引起中毒癥狀。 在肌肉中，可利用這一反在肌肉中，可利用這一反 應(yīng)生成的谷氨酸的轉(zhuǎn)氨基作用，生應(yīng)生成的谷氨酸的轉(zhuǎn)氨基作用，生 成丙氨酸，將氨轉(zhuǎn)運到肝臟中去。成丙氨酸，將氨轉(zhuǎn)運到肝臟中去。 尿素的生物合成尿素的生物合成 NHNH3 3 + CO + CO2 2 + 3ATP + + 3ATP +天冬氨酸天冬氨酸 + + 2H2H2 2O O NH NH2 2-CO-NH-CO-NH2 2 + + 2ADP + 2ADP + 2P2Pi i + + AMP + PP AMP + PPi i + + 延胡索酸延胡索酸 在排尿動物體內(nèi)由在排尿動物體內(nèi)由NHNH3 3合成合成

20、尿素是在肝尿素是在肝 臟中通過一個循環(huán)機制完成的，這一個循環(huán)稱為臟中通過一個循環(huán)機制完成的，這一個循環(huán)稱為 尿素循環(huán)（鳥氨酸循環(huán)）。尿素循環(huán)（鳥氨酸循環(huán)）。 鳥氨酸循 環(huán) 鳥氨酸 瓜氨酸 氨甲酰磷酸醹 NH2C O P ATP+CO2+NH3+H2O Pi Pi 線粒體 CH2 CHNH2 COOH NH2 3 CH2 CHNH2 COOH NH CNH NH2 3 CH2 CHNH2 COOH NH CN NH2 CH CH2 COOH COOH 3 CH2 CHNH2 COOH NH CO NH2 3 ATP AMP+PPi 天冬氨酸 瓜氨酸 精氨琥珀酸 鳥氨酸 精癜彼醹 延胡索酸 尿素醹

21、 CO NH2 NH2 細(xì)胞質(zhì) 尿素循環(huán)尿素循環(huán) 氨基酸氨基酸 谷氨酸谷氨酸 谷氨酸谷氨酸 氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸 鳥氨酸鳥氨酸 瓜氨酸瓜氨酸 瓜氨酸瓜氨酸 精氨琥珀酸精氨琥珀酸 鳥氨酸鳥氨酸 精氨酸精氨酸 延胡索酸延胡索酸 氨基酸氨基酸 谷氨酸谷氨酸 - -酮戊酮戊 二酸二酸 天冬氨酸天冬氨酸 2ADP+Pi2ADP+Pi2ATP+CO2ATP+CO2 2+NH+NH3 3+H+H2 2O O 1 1 細(xì)胞溶液細(xì)胞溶液 線粒體線粒體 尿素尿素 - -酮戊酮戊 二酸二酸 - -酮戊酮戊 二酸二酸 H H2 2N-C-N-C- O O 2 2 3 3 4 4 5 5 3. 氨基酸碳架的代謝途徑氨基

22、酸碳架的代謝途徑 1）再氨基化生成氨基酸）再氨基化生成氨基酸 2）轉(zhuǎn)變成糖或脂肪）轉(zhuǎn)變成糖或脂肪 生糖氨基酸生糖氨基酸 生酮氨基酸生酮氨基酸 3）氧化供能生成）氧化供能生成CO2和和H2O 2. 酮酸的去路 （1）合成氨基酸（2）氧化分解（3）生成糖或脂（生糖氨基 酸、生酮氨基酸） 檸檬酸 草酰乙酸 延胡索酸 琥珀酰CoA -酮戊二酸 谷氨酸 精氨酸精氨酸 組氨酸組氨酸 脯氨酸脯氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺 苯丙氨酸苯丙氨酸 酪氨酸酪氨酸 天冬氨酸天冬氨酸 天冬酰胺天冬酰胺 苯丙氨酸苯丙氨酸 酪氨酸酪氨酸 賴氨酸賴氨酸 亮氨酸亮氨酸 色氨酸色氨酸 丙氨酸丙氨酸 蘇氨酸蘇氨酸 甘氨酸甘氨酸 絲氨酸絲氨

23、酸 半胱氨酸半胱氨酸 丙酮酸 乙酰CoA 乙酰乙酰CoA 脂肪酸 異亮氨酸異亮氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 纈氨酸纈氨酸 檸檬酸 草酰乙酸 延胡索酸 琥珀酰CoA -酮戊二酸 檸檬酸 草酰乙酸 延胡索酸 琥珀酰CoA -酮戊二酸 檸檬酸 草酰乙酸 延胡索酸 琥珀酰CoA -酮戊二酸 檸檬酸 草酰乙酸 延胡索酸 琥珀酰CoA -酮戊二酸 谷氨酸 精氨酸精氨酸 組氨酸組氨酸 脯氨酸脯氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺 苯丙氨酸苯丙氨酸 酪氨酸酪氨酸 天冬氨酸天冬氨酸 天冬酰胺天冬酰胺 苯丙氨酸苯丙氨酸 酪氨酸酪氨酸 賴氨酸賴氨酸 亮氨酸亮氨酸 色氨酸色氨酸 丙氨酸丙氨酸 蘇氨酸蘇氨酸 甘氨酸甘氨酸 絲氨酸絲氨酸 半胱氨

24、酸半胱氨酸 丙酮酸 乙酰CoA 乙酰乙酰CoA 脂肪酸 異亮氨酸異亮氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 纈氨酸纈氨酸 檸檬酸 草酰乙酸 延胡索酸 琥珀酰CoA -酮戊二酸 谷氨酸 精氨酸精氨酸 組氨酸組氨酸 脯氨酸脯氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺 苯丙氨酸苯丙氨酸 酪氨酸酪氨酸 天冬氨酸天冬氨酸 天冬酰胺天冬酰胺 苯丙氨酸苯丙氨酸 酪氨酸酪氨酸 賴氨酸賴氨酸 亮氨酸亮氨酸 色氨酸色氨酸 丙氨酸丙氨酸 蘇氨酸蘇氨酸 甘氨酸甘氨酸 絲氨酸絲氨酸 半胱氨酸半胱氨酸 丙酮酸 乙酰CoA 乙酰乙酰CoA 脂肪酸 異亮氨酸異亮氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 纈氨酸纈氨酸 4. 生糖氨基酸和生酮氨基酸生糖氨基酸和生酮氨基酸 生酮氨基酸生酮氨基

25、酸： 苯丙氨酸、酪氨酸、亮氨酸和色氨酸 ，在分解過程中轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴Ｒ阴oA，而乙酰乙酰 CoA在動物的肝臟中可轉(zhuǎn)變?yōu)橥w，因此這5種氨基 酸稱為生酮氨基酸。 生糖氨基酸：生糖氨基酸：凡能生成丙酮酸、-酮戊二酸、琥珀 酸和草酰乙酸的氨基酸都能生成葡萄糖和糖原，稱為 生糖氨基酸。 生酮生糖氨基酸：生酮生糖氨基酸：苯丙氨酸和酪氨酸即可生成酮體 又可生成糖，因此稱為生酮生糖氨基酸 氨基酸碳架代謝去向氨基酸碳架代謝去向 酪酪 3. 3. 胺的去路胺的去路 （1 1）氧化）氧化 （2 2）轉(zhuǎn)化為其它含氮化合物。胺）轉(zhuǎn)化為其它含氮化合物。胺 可轉(zhuǎn)化為生物堿、生長刺激素等等可轉(zhuǎn)化為生物堿、生長刺激素等等 。如

26、色氨酸經(jīng)脫氨基后可生成植物。如色氨酸經(jīng)脫氨基后可生成植物 生長激素生長激素吲哚乙酸。吲哚乙酸。 RC H2 NH2RC H2 CHOH2O2 OH2 NH3 O2 + OH2O2 RC H2 CHORCOOHH2O2 + 胺氧化酶 醛氧化酶 4.1 由氨基酸衍生的其他重要物質(zhì)由氨基酸衍生的其他重要物質(zhì) 4.1.1 氨基酸與一碳單位氨基酸與一碳單位 一碳單位一碳單位：生物化學(xué)中將具有一個碳原子 的基團稱為“一碳單位”或“一碳基團” 生物體內(nèi)的一碳單位： 亞胺甲基： -CHNH 甲?；篐CO- 羥甲基：-CH2OH 亞甲基（甲叉基，甲烯基）：-CH2- 次甲基（甲川基）：-CH = 甲基：-CH

27、3 4.2 氨基酸與生物活性物質(zhì)氨基酸與生物活性物質(zhì) 生物活性分子生物活性分子 少量就能發(fā)揮作用的生物分子稱為生物活 性分子。 氨基酸轉(zhuǎn)變產(chǎn)物生物作用 甘氨酸嘌呤堿 肌酸 卟啉 核酸及核苷酸次分 組織中儲能物質(zhì) 血紅蛋白及細(xì)胞色素等輔基 絲氨酸 乙醇胺及膽堿 乙酰膽堿 磷脂成分 神經(jīng)遞質(zhì) 半胱氨酸牛磺酸結(jié)合膽汁酸成分 天冬氨酸嘧啶堿核酸及核苷酸成分 谷氨酸-氨基丁酸抑制性神經(jīng)遞質(zhì) 組氨酸組胺神經(jīng)遞質(zhì) 酪氨酸兒茶酚胺類 甲狀腺激素 黑色素 神經(jīng)遞質(zhì) 激素 皮、發(fā)形成黑色 色氨酸5-羥色胺 黑素緊張素 煙酸 神經(jīng)遞質(zhì)促進(jìn)平滑肌收縮 松果體激素 維生素PP 鳥氨酸腐胺亞精胺促細(xì)胞增殖 天冬氨酸 興奮

28、性神經(jīng)遞質(zhì) 谷氨酸 興奮性神經(jīng)遞質(zhì) 氨基酸代謝缺陷癥氨基酸代謝缺陷癥 氨基酸代謝中缺乏某一種酶，都可能 引起疾病，這種疾病稱為代謝缺陷癥代謝缺陷癥. 由于某種酶的缺乏，致使該酶的作用 底物在血中或尿中大量出現(xiàn).如尿黑酸癥。 見表30-3 3. 氨基酸碳架的代謝途徑氨基酸碳架的代謝途徑 1）再氨基化生成氨基酸）再氨基化生成氨基酸 2）轉(zhuǎn)變成糖或脂肪）轉(zhuǎn)變成糖或脂肪 生糖氨基酸生糖氨基酸 生酮氨基酸生酮氨基酸 3）氧化供能生成）氧化供能生成CO2和和H2O 3. 3. 胺的去路胺的去路 （1 1）氧化）氧化 （2 2）轉(zhuǎn)化為其它含氮化合物。胺）轉(zhuǎn)化為其它含氮化合物。胺 可轉(zhuǎn)化為生物堿、生長刺激素等

29、等可轉(zhuǎn)化為生物堿、生長刺激素等等 。如色氨酸經(jīng)脫氨基后可生成植物。如色氨酸經(jīng)脫氨基后可生成植物 生長激素生長激素吲哚乙酸。吲哚乙酸。 RC H2 NH2RC H2 CHOH2O2 OH2 NH3 O2 + OH2O2 RC H2 CHORCOOHH2O2 + 胺氧化酶 醛氧化酶 第三節(jié)第三節(jié) 氨基酸氨基酸 的生物合成的生物合成 一、生物氮一、生物氮 1. NH1. NH3 3的來源的來源 （1 1）生物固氮）生物固氮 固氮酶的組成：有兩種成分，固氮酶的組成：有兩種成分， 即即鐵蛋白鐵蛋白和和鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白，二者均為，二者均為鐵硫蛋白鐵硫蛋白，其中，鐵蛋白的功能是接受供電子，其中，鐵蛋白的功能

30、是接受供電子 體的電子并轉(zhuǎn)移給鉬鐵蛋白，鉬鐵蛋白的功能是直接還原氮。供電子體是體的電子并轉(zhuǎn)移給鉬鐵蛋白，鉬鐵蛋白的功能是直接還原氮。供電子體是NADPHNADPH 。該過程要消耗。該過程要消耗ATPATP。 氧化氧化 還原還原 3 NADPH+ H3 NADPH+ H+ + 3 NADP3 NADP+ + 鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白 鐵蛋白鉬鐵蛋白 N N2 2 2 NH2 NH3 3 12 ATP12 ADP+ Pi 固氮酶固氮酶 6 e6 e 6 e6 e 6 e 6 e 6 e 6 e 固氮機理固氮機理 ： 固氮機理固氮機理 ： 固氮機理固氮機理 ： 固氮機理固氮機理 ： 生物固生物固N的化學(xué)

31、本質(zhì)的化學(xué)本質(zhì) 2NH36 H 6e- N2 + 12ATP+112ATP+1 2H2H2 2O O 12ADP+112ADP+1 2P2Pi i 固氮固氮 酶酶 G Go o = -27 kJ = -27 kJN N2 2 + 3 H + 3 H2 2 2 NH 2 NH3 3 G Go o = -208 kJ = -208 kJ N N2 2 + + 8 e8 e- - + 16 ATP + 16 H + 16 ATP + 16 H2 2O O 2 NH 2 NH3 3 + + H H2 2 + 16 ADP + 16 P+ 16 ADP + 16 Pi i + 8 H + 8 H+ +

32、（厭氧環(huán)境）（厭氧環(huán)境） N2還原劑還原劑鐵蛋白鐵蛋白鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白 NADPHNADPH 生物固氮的作用機理生物固氮的作用機理 e e - - e e - - e e - - e e - - 自自 然然 界界 中中 N 素素 循循 環(huán)環(huán) （2 2）硝酸還原）硝酸還原 硝酸還原分為兩步，第一步在硝酸還原酶催化下硝酸還原分為兩步，第一步在硝酸還原酶催化下 ，NONO3 3 還原為 還原為NONO2 2 ，第二步在亞硝酸還原酶催化下， ，第二步在亞硝酸還原酶催化下， NONO2 2 還原為 還原為NHNH3 3 NO3 + 2H+ + 2e- NO2 + H2O 硝酸還原酶硝酸還原酶 電子供體為

33、電子供體為NADPHNADPH、NADHNADH（高等植物、真菌、藍(lán)藻）和鐵氧還蛋白（其它）（高等植物、真菌、藍(lán)藻）和鐵氧還蛋白（其它） NO2 + 7H+ + 6e- NH3 + 2H2O 亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶 電子供體為鐵氧還蛋白。電子供體為鐵氧還蛋白。 （3 3）直接吸收）直接吸收 2. 2. 氨的同化氨的同化 是指將氨轉(zhuǎn)是指將氨轉(zhuǎn) 化為有機物中的氮的過程化為有機物中的氮的過程 氨的同化又兩條途徑，氨的同化又兩條途徑， 谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫氫酶 - -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸 +NH3 CH COOH NH2 CH2 CH2 COOH C COOH O CH2 CH2 COOH

34、OH2+ NAD(P)H + H + NAD(P)+ （1 1）谷氨酸脫）谷氨酸脫 氫酶途徑氫酶途徑 （2 2）谷氨酰胺）谷氨酰胺谷氨酸合成酶途徑谷氨酸合成酶途徑 +NH3 CH COOH NH2 CH2 CH2 COOH ATPADP+Pi CH COOH NH2 CH2 CH2 CONH2 谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶 谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺 C COOH O CH2 CH2 COOH NAD(P)H + H+NAD(P)+ + CH COOH NH2 CH2 CH2 COOH CH COOH NH2 CH2 CH2 CONH2 或Fd（還原） 或Fd（氧 化） 2 谷氨酸合成酶谷氨

35、酸合成酶 谷氨酸谷氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺 - -酮戊二酸酮戊二酸 總反應(yīng)：總反應(yīng)： - -酮戊二酸酮戊二酸+ +NHNH3 3+ATP+NAD(P)H+H+ATP+NAD(P)H+H+ + 谷氨酸谷氨酸 + + ADP + NAD(P)ADP + NAD(P)+ + N2 NH3 氨基酸 核苷酸 葉綠素 蛋白質(zhì) DNA RNA 多糖 磷脂質(zhì) NO3 固氮 作用 反硝化作用 硝酸基 還原 分解代謝 同化作用 生物合成 分解代謝 生物合成 有機界 無機界 某些微生物 絕大多數(shù)植物 及微生物 無機氮和有機氮的相互轉(zhuǎn)化 1 1 概述概述 不同生物合成氨基酸的能力不同?？衫枚趸?，有機不同生物合成氨基酸的能力不同?？衫枚趸迹袡C 酸及單糖。酸及單糖。 a.a.人體能合成部分氨基酸。機體不能自己合成必須從外界人體能合成部分氨基酸。機體不能自己合成必須從外界 攝取的氨基酸稱為攝取的氨基酸稱為必需氨基酸必需氨基酸 PhePhe、 LysLys、 IleIle、 LeuLeu、 MetMet、 ThrThr、 TrpTrp、 ValVal、 His His 和和 ArgArg（幼小動物需要）（幼小動物需要） b.b.高等植物能合成全部氨基酸，可利用氨和硝酸根高等植物能合成全部氨基酸，可利用氨和硝酸根 c.c.微生物合成氨基酸