生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動

1、第五章 生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動 本章內容本章內容 第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán) 第二節(jié) 能流分析 第三節(jié) 粒徑譜理論和微生物環(huán) 第一節(jié)第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán) 一、物質循環(huán)的類型 二、全球水循環(huán) 三、碳循環(huán) 四、氮循環(huán) 五、磷循環(huán) 六、硫循環(huán) 七、有毒物質循環(huán) 一、物質循環(huán)的類型一、物質循環(huán)的類型 水循環(huán)水循環(huán) 水的全球循環(huán)過程水的全球循環(huán)過程 氣體型循環(huán)氣體型循環(huán) 貯存庫是大氣和海洋貯存庫是大氣和海洋, ,有氣體形式的分子參與循環(huán)過程有氣體形式的分子參與循環(huán)過程 循環(huán)速度比較快，例如循環(huán)速度比較快，例如CO2、N2、O2等等 沉積型沉積型循環(huán)循環(huán) 貯存庫是巖石、土壤和

2、沉積物貯存庫是巖石、土壤和沉積物, ,無氣體形式的分子參與無氣體形式的分子參與 循環(huán)過程循環(huán)過程 循環(huán)速度比較慢，時間要以千年計算，例如循環(huán)速度比較慢，時間要以千年計算，例如P P、CaCa、NaNa、 MgMg等等 二、全球水循環(huán)二、全球水循環(huán) （一）水循環(huán)的生態(tài)學意義（一）水循環(huán)的生態(tài)學意義 1、全球水循環(huán)是最基本的生物地化循環(huán)，強烈的影響其他、全球水循環(huán)是最基本的生物地化循環(huán)，強烈的影響其他 所有物質的循環(huán)過程。所有物質的循環(huán)過程。 2、水對物質是很好的溶劑，在生態(tài)系統(tǒng)中起能量傳遞和利、水對物質是很好的溶劑，在生態(tài)系統(tǒng)中起能量傳遞和利 用的作用。水的運動將陸地生態(tài)系統(tǒng)和水域生態(tài)系統(tǒng)聯(lián)系起

3、用的作用。水的運動將陸地生態(tài)系統(tǒng)和水域生態(tài)系統(tǒng)聯(lián)系起 來，使局部生態(tài)系統(tǒng)和生物圈發(fā)生聯(lián)系。來，使局部生態(tài)系統(tǒng)和生物圈發(fā)生聯(lián)系。 3、營養(yǎng)物質循環(huán)與水循環(huán)密不可分，水循環(huán)是地質變化動、營養(yǎng)物質循環(huán)與水循環(huán)密不可分，水循環(huán)是地質變化動 因之一。因之一。 （二）水循環(huán)的驅動力（二）水循環(huán)的驅動力 1、太陽能驅動了全球水循環(huán)太陽能驅動了全球水循環(huán)。在上升環(huán)在上升環(huán)(up loop)和下降和下降 環(huán)環(huán)(down loop)的共同作用下，水川流不息形成了水的的共同作用下，水川流不息形成了水的 全球循環(huán)。大氣水分凝結的云和以雨、雪為主要形式全球循環(huán)。大氣水分凝結的云和以雨、雪為主要形式 的大氣降水是全球水循

4、環(huán)的主要輸入部分。的大氣降水是全球水循環(huán)的主要輸入部分。 2、植物在水循環(huán)中的作用是極其巨大的植物在水循環(huán)中的作用是極其巨大的。水分的蒸發(fā)對水分的蒸發(fā)對 于植物的生長、發(fā)育也至關重要。生產(chǎn)于植物的生長、發(fā)育也至關重要。生產(chǎn)1g初級生產(chǎn)量初級生產(chǎn)量 差不多要蒸騰差不多要蒸騰500g的水。陸地植被每年蒸騰大約的水。陸地植被每年蒸騰大約 551012m3的水，幾乎相當于陸地蒸發(fā)蒸騰的總量。的水，幾乎相當于陸地蒸發(fā)蒸騰的總量。 生態(tài)系統(tǒng)中的水循環(huán)生態(tài)系統(tǒng)中的水循環(huán) 降雨降雨 截取截取 穿透雨穿透雨 蒸騰蒸騰 滲透滲透 蒸發(fā)蒸發(fā) 地表地表 徑流徑流 地下地下徑流徑流 （三）全球水量分布（三）全球水量分布

5、 1、地球上的水、地球上的水：巖石圈含水巖石圈含水25000；沉積巖；沉積巖2000；冰蓋冰；冰蓋冰 川川 255；地下水；地下水76.5；海水；海水13800；地表水；地表水2.04。單位：單位： 1017Kg 海洋水量占地球總水量（不包括結合水）的海洋水量占地球總水量（不包括結合水）的97%。 人類所能利用的淡水只占地球水量的人類所能利用的淡水只占地球水量的3%。在地球的有。在地球的有 限淡水中，又有限淡水中，又有75%的被束縛在南北極的冰川和大陸冰的被束縛在南北極的冰川和大陸冰 塊當中，因此只有不足塊當中，因此只有不足1%的淡水可供利用。的淡水可供利用。水在循環(huán)水在循環(huán) 中不斷更新，估計

6、生物水的周轉期為幾小時，大氣中的中不斷更新，估計生物水的周轉期為幾小時，大氣中的 水每水每8 d可更新一次。土壤中的水更新一次約需可更新一次。土壤中的水更新一次約需280d， 地下水要地下水要300年，海洋水全部更新一次需要年，海洋水全部更新一次需要2500年。年。 2、可被利用的淡水、可被利用的淡水 3、水的全球循環(huán)、水的全球循環(huán)： n陸地：蒸發(fā)陸地：蒸發(fā)(蒸騰蒸騰)62,000km3，降水，降水108,000km3 ，徑流，徑流 46,000km3 n海洋：蒸發(fā)海洋：蒸發(fā)456,000km3，降水，降水410,000km3 三、碳循環(huán)三、碳循環(huán) 碳的作用：生命元素；能量源泉碳的作用：生命元

7、素；能量源泉 碳庫：總量大約為碳庫：總量大約為2.7*1016t。巖石圈和化石燃料。巖石圈和化石燃料 （99.9%）、海洋和大氣、生物體。、海洋和大氣、生物體。 存在形式：有機碳，無機鹽、存在形式：有機碳，無機鹽、 CO2 類型：氣體型循環(huán)類型：氣體型循環(huán) （一）碳循環(huán)過程（一）碳循環(huán)過程 基本途徑：基本途徑： 碳以二氧化碳形式通過光合作用，轉變?yōu)樘妓家远趸夹问酵ㄟ^光合作用，轉變?yōu)樘妓?化合物，釋放氧氣，供消費者需要，生物通過化合物，釋放氧氣，供消費者需要，生物通過 呼吸作用釋放二氧化碳，被植物吸收；呼吸作用釋放二氧化碳，被植物吸收； 有機碳沿食物鏈傳遞，最后由集體死亡分解，有機碳沿食物

8、鏈傳遞，最后由集體死亡分解， 釋放到環(huán)境釋放到環(huán)境 （二）海洋生物泵及其對大氣（二）海洋生物泵及其對大氣CO2的調節(jié)作用的調節(jié)作用 1、大氣、大氣 CO2含量變化含量變化 近近100多年來，大氣中二氧化碳的含量在不斷地增多年來，大氣中二氧化碳的含量在不斷地增 加。據(jù)調查，加。據(jù)調查，19世紀中期大氣中的二氧化碳約為世紀中期大氣中的二氧化碳約為290 mg/kg，20世紀中期上升至世紀中期上升至320 mg/kg，現(xiàn)在已達到，現(xiàn)在已達到 330 mg/kg。 原因：利用化石燃料；森林砍伐；農業(yè)精耕細作，原因：利用化石燃料；森林砍伐；農業(yè)精耕細作， 加速腐殖質分解等。加速腐殖質分解等。 溫室效應溫

9、室效應：大氣中對長波輻射具有屏蔽作用的溫大氣中對長波輻射具有屏蔽作用的溫 室氣體濃度增加使較多的輻射能被截留在地球室氣體濃度增加使較多的輻射能被截留在地球 表層而導致溫度上升。表層而導致溫度上升。 生態(tài)后果：全球變暖，海平面上升。生態(tài)后果：全球變暖，海平面上升。 地球地球 大氣反射大氣反射 地表反射地表反射 地地 球球 輻輻 射射 逸逸 散散 大氣層大氣層 太太 陽陽 輻輻 射射 云云 層層 吸吸 收收 輻射輻射 反射反射 熱熱 被被 大大 氣氣 吸吸 收收 溫室氣溫室氣 體輻射體輻射 熱量返熱量返 回地球回地球 表面表面 熱熱 逸逸 散散 溫室效應溫室效應 2、海洋生物泵、海洋生物泵 （1）

10、概念）概念：由有機物生產(chǎn)、消費、傳遞、沉降和由有機物生產(chǎn)、消費、傳遞、沉降和 分解等一系列生物學過程構成的碳從表層向深分解等一系列生物學過程構成的碳從表層向深 層的轉移，就稱為層的轉移，就稱為生物泵生物泵（biological pump）。）。 真光層浮游植物通過光合作用形成生命顆粒有機碳，沿食真光層浮游植物通過光合作用形成生命顆粒有機碳，沿食 物鏈轉移過程中未被利用的各級產(chǎn)品死亡分解，加上排泄物鏈轉移過程中未被利用的各級產(chǎn)品死亡分解，加上排泄 物等形成非生命顆粒有機碳，向下沉降。物等形成非生命顆粒有機碳，向下沉降。 不同水層的動物通過垂直洄游。不同水層的動物通過垂直洄游。 光合產(chǎn)物中的可溶性

11、有機物以及各類生物代謝活動產(chǎn)生的光合產(chǎn)物中的可溶性有機物以及各類生物代謝活動產(chǎn)生的 溶解有機物釋放到海水中，通過微生物環(huán)進入主食物網(wǎng)，溶解有機物釋放到海水中，通過微生物環(huán)進入主食物網(wǎng)， 并可能成為較大的沉降顆粒。并可能成為較大的沉降顆粒。 碳酸鹽泵（碳酸鹽泵（carbonate pump）：）：浮游動物的碳酸鹽外殼和浮游動物的碳酸鹽外殼和 骨針在動物死亡之后也沉降到海底。骨針在動物死亡之后也沉降到海底。 （2）基本過程）基本過程 DOC POC 微生物 浮游植物 各類動物 微食物網(wǎng) CO2 尸體 尸體、 糞團、 蛻皮、 CaCO3 下沉 + 浮游動物 垂直移動 碳酸鹽泵碳酸鹽泵 （1）海洋生物

12、泵是調節(jié)動力）海洋生物泵是調節(jié)動力 海洋生物泵的作用則可能使表層海洋生物泵的作用則可能使表層CO2轉變成顆粒有轉變成顆粒有 機碳并有相當部分下沉，通過這樣的垂直轉移過程，就機碳并有相當部分下沉，通過這樣的垂直轉移過程，就 可使海洋表層可使海洋表層CO2分壓低于大氣分壓低于大氣CO2分壓，從而使大氣中分壓，從而使大氣中 的的CO2得以進入海洋，實現(xiàn)海洋對大氣得以進入海洋，實現(xiàn)海洋對大氣CO2含量的調節(jié)作含量的調節(jié)作 用。用。 3、海洋生物泵對海洋吸收大氣、海洋生物泵對海洋吸收大氣CO2的作用的作用 （2）海洋生物泵的效率）海洋生物泵的效率 當前人類活動釋放到大氣中的碳約為當前人類活動釋放到大氣中

13、的碳約為5060108 t a。 全球海洋初級生產(chǎn)的固碳能力（即初級生產(chǎn)力）全球海洋初級生產(chǎn)的固碳能力（即初級生產(chǎn)力） 超過超過300108 tCa 。但浮游植物光合作用所利用的。但浮游植物光合作用所利用的 碳大部分是在真光層周而復始循環(huán)的，只有一小部分碳大部分是在真光層周而復始循環(huán)的，只有一小部分 通過生物泵下沉而由大氣補充。通過生物泵下沉而由大氣補充。 據(jù)估計，全球海洋凈吸收據(jù)估計，全球海洋凈吸收CO2約為約為30108 ta， 約占約占由于人為原因釋放到大氣由于人為原因釋放到大氣CO2的的1/2。 4、提高氣提高氣海界面碳凈通量的可能途徑海界面碳凈通量的可能途徑 實驗性階段：提高某些海區(qū)

14、新生產(chǎn)力的途徑、加速生物實驗性階段：提高某些海區(qū)新生產(chǎn)力的途徑、加速生物 泵運轉來實現(xiàn)，注意力集中在南大洋。泵運轉來實現(xiàn)，注意力集中在南大洋。 南大洋研究：南大洋研究：南大洋的氮、磷、硅等營養(yǎng)鹽充足，但初南大洋的氮、磷、硅等營養(yǎng)鹽充足，但初 級生產(chǎn)力低下，只有熱帶近海區(qū)的級生產(chǎn)力低下，只有熱帶近海區(qū)的1/10，Martin等分等分 析認為是缺鐵所致（南極大陸析認為是缺鐵所致（南極大陸95%被冰雪覆蓋，加之被冰雪覆蓋，加之 西風帶阻礙，西風帶阻礙，F(xiàn)e無法通過陸源飄塵補充）。科學家曾無法通過陸源飄塵補充）?？茖W家曾 把把2噸鐵粉撒入澳大利亞霍巴特市西南噸鐵粉撒入澳大利亞霍巴特市西南1930Km的

15、海域，的海域， 隨后監(jiān)測發(fā)現(xiàn)浮游植物數(shù)量和碳含量明顯增加。隨后監(jiān)測發(fā)現(xiàn)浮游植物數(shù)量和碳含量明顯增加。 四、氮循環(huán)四、氮循環(huán) 氮的作用：構成生物蛋白質和核酸的主要元素。氮的作用：構成生物蛋白質和核酸的主要元素。 氮庫：大氣、土壤、植被、海洋。氮庫：大氣、土壤、植被、海洋。 氮的存在形式：無機氮（氮的存在形式：無機氮（NO32-、NO22-、NH4+）、）、 有機氮（氨基酸、酰氨氮、核酸等），大氣中有機氮（氨基酸、酰氨氮、核酸等），大氣中 N2只有被固定為無機氮形式才能被生物體利用。只有被固定為無機氮形式才能被生物體利用。 類型：氣體型循環(huán)類型：氣體型循環(huán) （一）氮循環(huán)過程（一）氮循環(huán)過程 1、固

16、氮并被生物利用、固氮并被生物利用 2、有機氮轉化為無機氮、有機氮轉化為無機氮 3、脫氮（釋放、脫氮（釋放N2） 反硝化作用；反硝化作用；礦物燃料、木材燃燒，有機氮化物礦物燃料、木材燃燒，有機氮化物 轉化為游離氮；轉化為游離氮；死亡有機氮被腐生生物分解。死亡有機氮被腐生生物分解。 固氮作用固氮作用 n將植物不能直接利用的氮氣轉化為能利用將植物不能直接利用的氮氣轉化為能利用NH4+或硝酸或硝酸 化物化物(NO2-，NO3-)的過程。的過程。 n高能固氮高能固氮：通過閃電、宇宙射線、隕石、火山爆發(fā)通過閃電、宇宙射線、隕石、火山爆發(fā) 活動等高能固氮，形成氨或硝酸鹽，隨著降雨到達活動等高能固氮，形成氨或

17、硝酸鹽，隨著降雨到達 地球表面。地球表面。 n工業(yè)固氮工業(yè)固氮：400攝氏度，攝氏度，200大氣壓下，到大氣壓下，到20世紀末，世紀末， 達達1108噸噸/年年 n生物固氮生物固氮：固氮菌、根瘤菌和藻類（念珠藻屬、魚：固氮菌、根瘤菌和藻類（念珠藻屬、魚 腥藻屬、管鏈藻屬等）等自養(yǎng)和異養(yǎng)生物腥藻屬、管鏈藻屬等）等自養(yǎng)和異養(yǎng)生物 據(jù)估計，整個生物圈的固氮率為據(jù)估計，整個生物圈的固氮率為140-700mg Nm- 2a-1，其中高能固氮所占的比率很小，在溫帶地區(qū)也 ，其中高能固氮所占的比率很小，在溫帶地區(qū)也 不超過不超過35mg Nm-2a-1。僅就地球陸地表面的生物固氮。僅就地球陸地表面的生物固氮

18、 而言，其平均固氮率至少為而言，其平均固氮率至少為1g Nm-2a-1，肥沃地區(qū)可，肥沃地區(qū)可 達達20g Nm-2a-1，而小型湖泊光亮帶的固氯率大約為，而小型湖泊光亮帶的固氯率大約為 150g NL-1d-1。海洋的固氮率低于陸地，但其總。海洋的固氮率低于陸地，但其總 固氮量必定對全球的氮循環(huán)產(chǎn)生重大影響。固氮量必定對全球的氮循環(huán)產(chǎn)生重大影響。 氨化作用氨化作用 n由氨化細菌和真菌的作用將有機氮分解成為氨和氨化由氨化細菌和真菌的作用將有機氮分解成為氨和氨化 合物的過程合物的過程。 n影響水體氨氮含量的因素影響水體氨氮含量的因素： n有機物有機物m(C)：m(N)。 m(C)：m(N) 20

19、，氨化作用形成，氨化作用形成 的氮全部形成菌體，水中氨氮量不增加；的氮全部形成菌體，水中氨氮量不增加； m(C)：m(N) 20，被菌類利用后剩下的氮進入水體。，被菌類利用后剩下的氮進入水體。 各種有機物質各種有機物質氨基酸氨基酸氨氨 n氧氣條件氧氣條件。好氣性條件下，有機質分解快而好氣性條件下，有機質分解快而 充分，形成較多氨；嫌氣性條件分解不徹底，充分，形成較多氨；嫌氣性條件分解不徹底， 產(chǎn)生氨氮少。產(chǎn)生氨氮少。 n酸性條件和低溫都不利于氨化作用的進行。酸性條件和低溫都不利于氨化作用的進行。 硝化作用硝化作用 n氨氮在各種硝化細菌的作用下被轉化為亞硝酸鹽和硝氨氮在各種硝化細菌的作用下被轉化

20、為亞硝酸鹽和硝 酸鹽的過程。酸鹽的過程。 n步驟步驟： NH4+1.5O22H+NO2-+H2O+276.3KJ NO2- +0.5O2 NO3-+753.6KJ 亞硝酸鹽是是硝化作用的中間產(chǎn)物，極不穩(wěn)定，亞硝酸鹽是是硝化作用的中間產(chǎn)物，極不穩(wěn)定， 在好氣性條件下很快轉化為硝酸鹽，天然水中含量甚在好氣性條件下很快轉化為硝酸鹽，天然水中含量甚 微，通常低于微，通常低于0.01mg/L。硝酸鹽含量為。硝酸鹽含量為010mg/L。 n某些有機質含量。某些有機質含量。如丹寧及其分解產(chǎn)物對硝化和亞消 化細菌具有抑制作用，較高的腐殖質也抑制硝化過程。 nPH值。值。亞硝化細菌適合中性環(huán)境，硝化細菌在堿性條

21、 件最好。 n氨含量氨含量。高促進亞硝化細菌活動，抑制硝化細菌活動。 n鈣含量。鈣含量。低于20-40mg/L時硝化作用受抑制。 n溫度。溫度。 n影響硝化作用的因素影響硝化作用的因素: 反硝化作用反硝化作用 反硝化細菌將亞硝酸鹽轉變成氮氣、反硝化細菌將亞硝酸鹽轉變成氮氣、NO、N2O，回，回 到大氣庫中。到大氣庫中。這個過程多借助于桿狀細菌完成。 影響因素影響因素： n氧氣氧氣：好氣性條件下，利用水中溶解氧; 嫌氣性條件下，以硝酸鹽作為氧源加以利用。 npH：最適范圍7.08.2，高于9.6低于6.1停止。 n溫度溫度：最適溫度高于天然水水溫，低于2降低。 （二）水體中氮的收支（二）水體中氮

22、的收支 1、氮的來源、氮的來源 n固氮作用固氮作用：藍藻、固氮菌 n外界輸入外界輸入： n水面氮的降落：雨雪溶解的氮和煙塵、落葉等0.1g/m2； n徑流：與流域面積、地質、水文情況有關。 2、氮的支出、氮的支出 n離開水體離開水體：流出、滲透、羽化、捕撈、隨氣體逸出； n沉積水底沉積水底：有機懸浮物下沉水底，泥沙吸附氨。 n反硝化作用逸出反硝化作用逸出 （三）水體中氮的內循環(huán)（三）水體中氮的內循環(huán) 1、氨化作用、氨化作用-有機氮轉化為氨氮有機氮轉化為氨氮 2、硝化作用、硝化作用-氨氮轉化為硝酸鹽氮氨氮轉化為硝酸鹽氮 3、無機氮同化為有機氮、無機氮同化為有機氮 包括藻類的同化作用、腐生性細菌利

23、用無機氮作為氮 源、動物的滲透作用。 4、一種形式的有機氮轉化為另一種形式的有機氮、一種形式的有機氮轉化為另一種形式的有機氮 生物體中的有機氮、顆粒有機氮、溶解有機氮不斷地相 互轉化。溶解有機氮是有機氮的主要形式，占總溶解氮的 50%以上。 據(jù)估計，全球每年的固氮量為據(jù)估計，全球每年的固氮量為92*106噸。噸。 借助于反硝化作用，全球的產(chǎn)氮量每年為借助于反硝化作用，全球的產(chǎn)氮量每年為83* 106噸（海洋約噸（海洋約40，陸地約，陸地約43，沉積層，沉積層0.2）。）。 兩個過程差額約兩個過程差額約9*106噸，這種不平衡主要是由噸，這種不平衡主要是由 于工業(yè)固氮量日益增長引起的，所固定的氮

24、是于工業(yè)固氮量日益增長引起的，所固定的氮是 造成水生生態(tài)系統(tǒng)污染的主要因素。造成水生生態(tài)系統(tǒng)污染的主要因素。 （四）氮的全球平衡（四）氮的全球平衡 五、磷循環(huán)五、磷循環(huán) 磷的作用：生物體生命活動的必需物質。磷的作用：生物體生命活動的必需物質。 磷庫：磷庫：磷以不活躍的地殼作為主要貯存庫（磷酸磷以不活躍的地殼作為主要貯存庫（磷酸 鹽巖、天然磷礦、鳥糞沉積物、骨化石沉積鹽巖、天然磷礦、鳥糞沉積物、骨化石沉積 物）。物）。 類型：沉積型循環(huán)類型：沉積型循環(huán) 磷的全球循環(huán)：起于巖石風化磷的全球循環(huán)：起于巖石風化終于海底沉積終于海底沉積 人類通過海洋漁業(yè)捕撈每年可以回收人類通過海洋漁業(yè)捕撈每年可以回收6

25、*104t磷，磷， 但每年開采的磷酸鹽巖達但每年開采的磷酸鹽巖達1*106-2*106t其中大部分其中大部分 都被流失。大量的的磷進入海洋沉積于深處，而都被流失。大量的的磷進入海洋沉積于深處，而 重新返回的磷不足以補償陸地和淡水中磷的損失。重新返回的磷不足以補償陸地和淡水中磷的損失。 n磷的不完全循環(huán)磷的不完全循環(huán) n磷在水體中的循環(huán)過程不是均衡的，任一時間湖泊中磷在水體中的循環(huán)過程不是均衡的，任一時間湖泊中 大部分的磷，或者存在于生物體內，或者被結合在沉大部分的磷，或者存在于生物體內，或者被結合在沉 積物中，而水中的溶解磷至多只有積物中，而水中的溶解磷至多只有10。因此，沉積。因此，沉積 物

26、磷的釋放率，在很大程度上反映了磷循環(huán)的速率。物磷的釋放率，在很大程度上反映了磷循環(huán)的速率。 由于不同水體的形態(tài)結構和理化狀況不同，其沉積物由于不同水體的形態(tài)結構和理化狀況不同，其沉積物 磷的釋放率往往有很大的差別。磷的釋放率往往有很大的差別。一般地說，同大型深一般地說，同大型深 水湖泊相比，中小型淺水湖泊中沉積物磷的釋放率較水湖泊相比，中小型淺水湖泊中沉積物磷的釋放率較 高而周轉時間較短，高而周轉時間較短， 因此通常具有較高的生產(chǎn)力因此通常具有較高的生產(chǎn)力。 六、硫循環(huán)六、硫循環(huán) 硫是生物體內蛋白質和氨基酸的基本組分硫是生物體內蛋白質和氨基酸的基本組分 若干形態(tài)：若干形態(tài)：元素硫元素硫、-2-

27、2亞硫酸鹽、亞硫酸鹽、+2+2氧化硫、氧化硫、+4+4 亞硫酸鹽、亞硫酸鹽、+6+6硫酸鹽硫酸鹽 儲存庫：巖石（硫化亞鐵儲存庫：巖石（硫化亞鐵FeSFeS形式）、大氣形式）、大氣 硫循環(huán)既有沉積型循環(huán)又有氣體型循環(huán)硫循環(huán)既有沉積型循環(huán)又有氣體型循環(huán) （一）硫循環(huán)是在全球規(guī)模上進行的，有一個（一）硫循環(huán)是在全球規(guī)模上進行的，有一個 長期的沉積階段和一個短期的氣體型階段。長期的沉積階段和一個短期的氣體型階段。 （二）海洋二甲基硫的產(chǎn)生過程及其與氣候關系海洋二甲基硫的產(chǎn)生過程及其與氣候關系 1、海水中、海水中DMS的產(chǎn)生過程及分布的產(chǎn)生過程及分布 海水中的二甲基硫主要來源于海洋藻類。 硫硫 半胱氨酸

28、半胱氨酸 高半胱氨酸高半胱氨酸 胱氨酸胱氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 二甲基硫丙酸二甲基硫丙酸 DMSP 環(huán)境環(huán)境 藻類藻類 H3C H3C S+CH2CH2COOH H3CSCH3CH2CHCOOH OH 酶 uv （DMSP） （DMS） DMS 廣泛分布于海洋水體中，其含量與初級廣泛分布于海洋水體中，其含量與初級 生產(chǎn)力和浮游植物的分布有關。據(jù)報道，大洋海水生產(chǎn)力和浮游植物的分布有關。據(jù)報道，大洋海水 DMS的平均濃度為的平均濃度為 1.4-2.9nmoI/L ，沿岸、河口和，沿岸、河口和 極地海的含量高于開闊海洋，而南極海域極地海的含量高于開闊海洋，而南極海域DMS的產(chǎn)的產(chǎn) 量估計是全球的量估計

29、是全球的10%。 大洋水體大洋水體DMS主要分布在真光層，真光層下方主要分布在真光層，真光層下方 的含量極微，深海的含量極微，深海DMS的含量為的含量為0.03-0.015nmoI/L。 2、海水中、海水中DMS的去向的去向 （1）光化學氧化；（）光化學氧化；（2）向大氣排放；（）向大氣排放；（3）微生物降解）微生物降解 3、DMS與氣候的關系與氣候的關系 DMS進入大氣后，主要被OH自由基氧化生 成非海鹽硫酸鹽（NSS-SO42）和甲基磺酸鹽 （MSA）。這些化合物容易吸收水分，可以充當 云的凝結核（CCN）。形成更多的云層，從而增 加太陽輻射的云反射，使地球表面溫度降低，這 是與溫室效應相

30、反的過程。 七、有毒物質循環(huán)七、有毒物質循環(huán) 某種物質進入生態(tài)系統(tǒng)之后，使環(huán)境正常組成和性質發(fā) 生變化，在一定時間內直接或間接的有害于人或生物時， 稱為有毒物質。包括有機（酚類、有機氯）和無機（重金 屬、氟化物、氰化物）兩類。 有機物質的遷移和轉化： 遷移：分散、混合、稀釋、沉降等物理過程； 轉化：氧化、還原、分解、組合等物理、生物、化學過程 n汞中毒汞中毒 1953年出現(xiàn)發(fā)病，病 人手腳麻木，聽覺失靈， 運動失調，瘋癲，直至死 亡。水俁灣中螃蟹體內含 汞24ppm，受害人腎中含 14ppm，而魚的允許水平 為0.5ppm。汞經(jīng)食物鏈傳 遞到人體內，引起甲基汞 慢性中毒。 n汞的遷移與轉化汞的

31、遷移與轉化 1、汞進入生態(tài)系統(tǒng)的途徑： （1）火山爆發(fā)、巖石風化、巖溶等自然運動； （2）人類活動，開采、冶煉、農藥。 2、汞在生態(tài)系統(tǒng)中的運動 存在形式：元素汞、Hg+、Hg2+。 3、生物放大作用、生物放大作用 某些物質沿食物鏈移動時，既不被呼吸消耗， 又不容易被排泄，而是濃集在有機體的組織中， 這一現(xiàn)象稱為生物放大作用生物放大作用。 水體中，頂位種魚體內汞的含量可高達 50 60mg/kg，比水體汞濃度高萬倍，比低位魚高900 多倍。 BIOMAGINIFICATION OF DDT 水體中的DTT濃度約為0.00005ppm 浮游生物 0.04 ppm 剛毛藻 0.08 ppm 網(wǎng)茅

32、0.33 ppm 螺 0.26 ppm 蛤 0.42 ppm 魚 1.24 ppm 燕鷗 3.42 ppm 河鷗幼體 55.3 ppm 成體18.5 ppm 秋沙鴨 22.8 ppm 鷺鳥 26.4 ppm 銀鷗 75.5 ppm 第二節(jié)第二節(jié) 能流分析能流分析 在生態(tài)系統(tǒng)層次上進行能流分析，把每個物種都歸于在生態(tài)系統(tǒng)層次上進行能流分析，把每個物種都歸于 一個特定的營養(yǎng)級當中，然后精確的測定每一個營養(yǎng)級一個特定的營養(yǎng)級當中，然后精確的測定每一個營養(yǎng)級 能量的輸入值和輸出值。目前的分析多見于水域生態(tài)系能量的輸入值和輸出值。目前的分析多見于水域生態(tài)系 統(tǒng)。因為該類型的生態(tài)系統(tǒng)邊界明確，便于計算能量

33、和統(tǒng)。因為該類型的生態(tài)系統(tǒng)邊界明確，便于計算能量和 物質的輸出，系統(tǒng)封閉性強，環(huán)境較為穩(wěn)定。物質的輸出，系統(tǒng)封閉性強，環(huán)境較為穩(wěn)定。 未吸收未吸收 497228.6 R=96.3 R=18.8 R=7.5 未利用未利用 293.1 未利用未利用 29.3 未利用未利用 5.0 單位：單位：Jcm-2a-1 99.9% 總初級生產(chǎn)總初級生產(chǎn) GP=464.7 0.1% 食草動物食草動物 H=62.8 食肉動物食肉動物 C=12.6 分解分解12.5 分解分解2.1 分解分解 （微）（微） 入射日光能入射日光能 497693.3 13.5% 20.1% Cedar Bog 湖能流分析（湖能流分析（

34、Lindeman，1942） 銀泉的能流分析（銀泉的能流分析（odum，1957） n初級生產(chǎn)者初級生產(chǎn)者1 n慈姑慈姑(Sagittaria lorata) 、卵行藻、卵行藻(Cocconeis placentula) 、 少量金魚藻少量金魚藻(Ceratophyllum demersum) 、眼子菜、眼子菜 (Potamogeton illinoeinsis) n初級消費者初級消費者2 n小型魚類小型魚類(Mugil cephalus ,Lepomis microphus,L. punctata) 、甲殼類、甲殼類(Paleomonetes paludosus) 、腹足類、腹足類 (Pom

35、acea paludosa) 、昆蟲幼蟲、昆蟲幼蟲 n次級消費者次級消費者3 n水螅水螅(Hydra spp.) 、食蚊魚、食蚊魚(Gambusia affinis) 、兩棲螈、兩棲螈 (Amphiuma spp.) 、蛙類、鳥類、蛙類、鳥類 n頂級消費者頂級消費者4 n肉食魚類肉食魚類(Amia calva,黑鱸黑鱸 Micropterus salmoides) 、密、密 河鱉河鱉(Alligator mississipiensis) 。 PG=208.1 0 PN=88.3 3 A=33.68 P=14.78 A=3.83 P=0.67 A=0.21 P=0.06 A=50.60 P=4.

36、60 I II 分解者分解者 119.77 18.90 3.16 0.13 46.00 25.0,輸出輸出 4.86 輸入輸入 總總/凈生產(chǎn)凈生產(chǎn) 呼吸呼吸/分解分解生長效率生長效率 0.426 0.440 0.176 0.286 0.091 營養(yǎng)級營養(yǎng)級 總總 PNC=20.14R總 總 187.96 單位：單位： kcalm-2yr-1 生態(tài)系統(tǒng)層次上的能流分析 銀泉生態(tài)系統(tǒng)能流示意 第三節(jié) 粒徑譜理論和微生物環(huán) 背景背景：水生生物種類繁多，構成了極端復雜的食：水生生物種類繁多，構成了極端復雜的食 物網(wǎng)，要準確研究其能量流動是十分困難的。生物網(wǎng)，要準確研究其能量流動是十分困難的。生 態(tài)學家

37、在實踐中希望找到一種快捷、準確、連續(xù)態(tài)學家在實踐中希望找到一種快捷、準確、連續(xù) 的方法來研究食物鏈、食物網(wǎng)的狀態(tài)和動力學變的方法來研究食物鏈、食物網(wǎng)的狀態(tài)和動力學變 化，于是提出了粒徑譜和生物量譜的概念?；?，于是提出了粒徑譜和生物量譜的概念。 一、粒徑及粒徑譜理論一、粒徑及粒徑譜理論 （一）粒徑的生態(tài)學意義（一）粒徑的生態(tài)學意義 1、粒徑的大小體現(xiàn)了捕食者與獵物的關系。、粒徑的大小體現(xiàn)了捕食者與獵物的關系。 2、粒徑（或體重）大小與生物個體及種群代謝關系密切。、粒徑（或體重）大小與生物個體及種群代謝關系密切。 每單位體重的代謝率隨體重增加而遞減。種群周轉時間每單位體重的代謝率隨體重增加而遞減。

38、種群周轉時間 （生產(chǎn)量達到現(xiàn)有生物量的時間）隨體重增加而延長。（生產(chǎn)量達到現(xiàn)有生物量的時間）隨體重增加而延長。 3、粒徑大小在一定程度上決定了水域生態(tài)系統(tǒng)的結構與功、粒徑大小在一定程度上決定了水域生態(tài)系統(tǒng)的結構與功 能。從小個體到大個體，能量在相鄰營養(yǎng)級間的轉化效能。從小個體到大個體，能量在相鄰營養(yǎng)級間的轉化效 率依賴于捕食者與獵物的體重比。獵物越小越不利于捕率依賴于捕食者與獵物的體重比。獵物越小越不利于捕 食者種群的發(fā)展。食者種群的發(fā)展。 1、從主要生產(chǎn)者到消費者體積逐漸增大，生命、從主要生產(chǎn)者到消費者體積逐漸增大，生命 周期增長；周期增長； 2、隨營養(yǎng)層次的升高，個體密度減小，但是相、隨營

39、養(yǎng)層次的升高，個體密度減小，但是相 鄰兩營養(yǎng)級的總生物量變化不明顯。鄰兩營養(yǎng)級的總生物量變化不明顯。 （二）水生生物粒徑和生物量特點水生生物粒徑和生物量特點 （三）粒徑譜（三）粒徑譜 1、概念概念 如果把水域中的生物，從微生物和單細胞浮游植物如果把水域中的生物，從微生物和單細胞浮游植物 到浮游動物、直至魚類和哺乳類，都視為到浮游動物、直至魚類和哺乳類，都視為“顆粒顆粒”，并，并 以統(tǒng)一的相應球型直徑（以統(tǒng)一的相應球型直徑（equivalent spherical diameter， ESD）表示其大小，那么某一特定生態(tài)系統(tǒng)各粒度級上）表示其大小，那么某一特定生態(tài)系統(tǒng)各粒度級上 的生物量分布將遵

40、循一定的規(guī)律，即順營養(yǎng)層次向上總的生物量分布將遵循一定的規(guī)律，即順營養(yǎng)層次向上總 生物量略有下降。生物量略有下降。把粒度級按一定的對數(shù)級數(shù)排序，這把粒度級按一定的對數(shù)級數(shù)排序，這 種生物量在對數(shù)粒級上的分布就稱為粒徑譜。種生物量在對數(shù)粒級上的分布就稱為粒徑譜。 2、在平衡狀態(tài)下粒徑譜是一條有著很低斜率的直線、在平衡狀態(tài)下粒徑譜是一條有著很低斜率的直線 10 -3 10 -4 10 -5 10 -2 10 -1 10 -3 10 -4 10 -2 10 -1 1 10 2 10 3 10 1 鞭毛蟲鞭毛蟲 浮游動物浮游動物 魚、魷魚魚、魷魚 金槍魚金槍魚 硅藻硅藻 磷蝦磷蝦 須鯨須鯨 粒徑粒徑

41、/cm 生物量生物量/(g/m 3) 圖圖 8.16 海洋食物鏈中不同個體大小的平均生物量（海洋食物鏈中不同個體大小的平均生物量（ Lalli & Parsons 1997 ） 上線：南大洋上線：南大洋 下線：赤道太平洋下線：赤道太平洋 3、粒徑譜的時空變化、粒徑譜的時空變化 n湖泊早春的粒徑譜最陡，早夏的粒徑譜最緩。湖泊早春的粒徑譜最陡，早夏的粒徑譜最緩。原因？ 早春環(huán)境較為適宜，浮游植物生長迅速，常形成水華。早春環(huán)境較為適宜，浮游植物生長迅速，常形成水華。 而浮游動物生長較植物緩慢，數(shù)量高峰滯后于浮游植物。而浮游動物生長較植物緩慢，數(shù)量高峰滯后于浮游植物。 早夏由于營養(yǎng)鹽的限制和浮游動物的

42、攝食壓力，生物量趨早夏由于營養(yǎng)鹽的限制和浮游動物的攝食壓力，生物量趨 于穩(wěn)定。浮游動物由于食物豐富，生物量變大。于穩(wěn)定。浮游動物由于食物豐富，生物量變大。 n海洋底棲生物群落，隨水深的增加粒徑譜斜率表現(xiàn)出有規(guī)海洋底棲生物群落，隨水深的增加粒徑譜斜率表現(xiàn)出有規(guī) 律的變化。律的變化。 如對南極如對南極Livingston島沿岸底棲生物群落的分析，譜線斜島沿岸底棲生物群落的分析，譜線斜 率在淺水區(qū)、次淺水區(qū)、深水區(qū)分別為率在淺水區(qū)、次淺水區(qū)、深水區(qū)分別為-0.76、-1.25、-1.31， 說明隨著水深增加，大粒徑的生物減少。這是由于深水區(qū)底說明隨著水深增加，大粒徑的生物減少。這是由于深水區(qū)底 部有

43、機顆粒供給較差造成的。部有機顆粒供給較差造成的。 4、粒徑譜的局限性、粒徑譜的局限性 盡管避免了不同生物體型上的差異，但相盡管避免了不同生物體型上的差異，但相 同同ESD的顆粒（生物）其含能量差別很大。同一的顆粒（生物）其含能量差別很大。同一 生態(tài)系統(tǒng)在不同時期（季節(jié)）各粒級上的成員也生態(tài)系統(tǒng)在不同時期（季節(jié)）各粒級上的成員也 有很大變化，不同生態(tài)系統(tǒng)之間的差別更大。有很大變化，不同生態(tài)系統(tǒng)之間的差別更大。 5、生物量譜、生物量譜 標準化了的生物量譜采用雙對數(shù)坐標標準化了的生物量譜采用雙對數(shù)坐標：橫坐橫坐 標為個體生物量，以含能量的對數(shù)級數(shù)表示標為個體生物量，以含能量的對數(shù)級數(shù)表示 (lgkc

44、al)；縱坐標為生物量密度，以單位面積下；縱坐標為生物量密度，以單位面積下 的含能量的對數(shù)級數(shù)表示（的含能量的對數(shù)級數(shù)表示（lgkcal/m2）。）。生物量生物量 譜實際上是生物量能譜，能夠準確反映不同粒級譜實際上是生物量能譜，能夠準確反映不同粒級 成員的能量關系。成員的能量關系。 8 5 9 10 12 4 3 6 3 4 5 10 8 6 9 12 A A - 9 - 7 - 5 - 3 0 1 2 3 4 體重體重/log kCal 生物量生物量 /(log kCal/m 2 ) 喬治亞灘各月生物量譜（喬治亞灘各月生物量譜（ Boudreau & Dickie 1992 ，轉引自王榮，轉

45、引自王榮 2000 ） 6、粒徑譜、生物量譜理論的實際應用、粒徑譜、生物量譜理論的實際應用 （1）根據(jù)生物量的譜線在平衡（相對穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)）狀）根據(jù)生物量的譜線在平衡（相對穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)）狀 態(tài)下是一條斜率很低的直線這一普遍規(guī)律，實測過程中態(tài)下是一條斜率很低的直線這一普遍規(guī)律，實測過程中 如果這條直線上出現(xiàn)高峰，就意味著存在過剩和積累，如果這條直線上出現(xiàn)高峰，就意味著存在過剩和積累， 能流渠道受阻（如春季水華期）；相反能流渠道受阻（如春季水華期）；相反,低谷則意味著空低谷則意味著空 缺和不銜接。因此，缺和不銜接。因此，粒徑譜和生物量譜可反映生態(tài)系統(tǒng)粒徑譜和生物量譜可反映生態(tài)系統(tǒng) 的狀態(tài)或動態(tài)

46、。的狀態(tài)或動態(tài)。 （2）應用粒徑譜、生物量譜原理可以對不同生應用粒徑譜、生物量譜原理可以對不同生 態(tài)系統(tǒng)的特點進行比較態(tài)系統(tǒng)的特點進行比較。 （3）從某一粒度級的生物量去推算其它粒度級從某一粒度級的生物量去推算其它粒度級 的生物量或產(chǎn)量的生物量或產(chǎn)量。 Sheldon等(1982)曾根據(jù)圣勞侖斯灣8-80m的浮游植 物的生物量去推算鯡和鱈的產(chǎn)量，得出與多年平均相 近的結果，基于粒徑譜估計的生物量可以作為確定最 大持續(xù)捕撈量的依據(jù)。 二、海洋微型生物食物環(huán)二、海洋微型生物食物環(huán) （一）（一）海洋微型生物食物環(huán)的組成海洋微型生物食物環(huán)的組成 1、什么是海洋微型生物食物環(huán)什么是海洋微型生物食物環(huán) （

47、1）細菌的二次生產(chǎn)細菌的二次生產(chǎn)(bacterial secondary production)：海海 洋中數(shù)量巨大的異養(yǎng)細菌不僅是有機物的分解者，也是洋中數(shù)量巨大的異養(yǎng)細菌不僅是有機物的分解者，也是 有機顆粒物的重要生產(chǎn)者，它可攝取大量溶解有機物有機顆粒物的重要生產(chǎn)者，它可攝取大量溶解有機物 (DOM)，而使其本身種群數(shù)量得到增長。，而使其本身種群數(shù)量得到增長。 （2）微型生物食物環(huán)微型生物食物環(huán)(microbial loop)： DOM 自由生活的異養(yǎng)細菌自由生活的異養(yǎng)細菌鞭毛蟲、鞭毛蟲、 纖毛蟲等原生動物纖毛蟲等原生動物橈足類等后生動物的食物橈足類等后生動物的食物 關系。關系。 DOM

48、微微型自養(yǎng)浮游生物微微型自養(yǎng)浮游生物（藍細菌和微微型光合真核生物）。 微微型自養(yǎng)浮游生物（2um）原生動物橈足類。 異養(yǎng)細菌異養(yǎng)細菌原生動物原生動物 原生動物（領鞭蟲）原生動物（領鞭蟲）橈足類橈足類 （3）新近的研究）新近的研究 2、微型生物食物環(huán)在不同水域的作用、微型生物食物環(huán)在不同水域的作用 富營養(yǎng)水域：牧食鏈的側支，補充途徑；富營養(yǎng)水域：牧食鏈的側支，補充途徑； 貧營養(yǎng)海域：起始階段能流的主渠道。貧營養(yǎng)海域：起始階段能流的主渠道。 3、微生物環(huán)中自養(yǎng)生產(chǎn)與細菌二次生產(chǎn)的比例、微生物環(huán)中自養(yǎng)生產(chǎn)與細菌二次生產(chǎn)的比例 大洋至沿岸帶，自養(yǎng)生產(chǎn)相對穩(wěn)定，而細菌二次大洋至沿岸帶，自養(yǎng)生產(chǎn)相對穩(wěn)定，

49、而細菌二次 生產(chǎn)沿岸帶要大洋區(qū)高的多生產(chǎn)沿岸帶要大洋區(qū)高的多 （二）（二）海洋微型生物食物環(huán)的結構海洋微型生物食物環(huán)的結構 浮游植物浮游植物 小型（小型（micro-） （硅藻）（硅藻） 微型（微型（nano-） 和微微型（和微微型（pico-） 浮游動物浮游動物 （橈橈足類等）足類等） 異養(yǎng)浮游異養(yǎng)浮游 細菌細菌 魚類魚類 原生動物原生動物 （鞭毛蟲類、纖毛蟲類）（鞭毛蟲類、纖毛蟲類） 有機糞便和有機糞便和 分泌產(chǎn)物分泌產(chǎn)物 經(jīng)典食物鏈經(jīng)典食物鏈 微型生物食物環(huán)微型生物食物環(huán) 死亡死亡 DOM 圖圖8.19 微型生物食物環(huán)的結構及其與經(jīng)典食物鏈關系示意圖（引自寧修仁微型生物食物環(huán)的結構及其與

50、經(jīng)典食物鏈關系示意圖（引自寧修仁 1997b） ） 微微型顆粒微微型顆粒 2m 微型顆粒微型顆粒 2m20m 小型顆粒小型顆粒 20m200m 中型顆粒中型顆粒 200m 微微型浮游植物微微型浮游植物 （藍細菌）（藍細菌） 微型浮游植物微型浮游植物 （鞭毛藻）（鞭毛藻） 小型浮游植物小型浮游植物 （硅藻）（硅藻） 微型浮游動物微型浮游動物 （鞭毛蟲）（鞭毛蟲） 小型浮游動物小型浮游動物 （纖毛蟲）（纖毛蟲） 中型浮游動物中型浮游動物 （橈橈足類足類） 粒徑類別粒徑類別 自養(yǎng)生物自養(yǎng)生物 異養(yǎng)生物異養(yǎng)生物 表層水體混合層下限表層水體混合層下限 異養(yǎng)細菌異養(yǎng)細菌 懸浮糞便懸浮糞便 顆粒顆粒 稠密的稠密的 糞便顆粒糞便顆粒 圖圖8.20 微型生物食物環(huán)各營養(yǎng)層次的粒徑與攝食關系