細(xì)胞的呼吸作用

1、細(xì)胞的呼吸作用1細(xì)胞呼吸的概念無(wú)論是哪類生活細(xì)胞，都必須分解細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物以獲得能量來(lái)維持各項(xiàng)生命活動(dòng)。細(xì)胞氧化有機(jī)物以獲得能量并產(chǎn)生二氧化碳和水的過(guò)程稱為細(xì)胞呼吸。細(xì)胞呼吸是一個(gè)復(fù)雜的，有多種酶對(duì)參與的多步驟過(guò)程。如果選擇適當(dāng)?shù)拇呋瘎┛梢允蛊咸烟且徊窖趸伤投趸迹鴮?shí)際上在細(xì)胞中， 葡萄糖的氧化是要遠(yuǎn)非如此簡(jiǎn)單，而是經(jīng)過(guò)許多步驟才完成的。其全程可概括地分為四個(gè)階段：糖酵解，丙酮酸氧化脫羧，檸檬酸循環(huán)，氧化磷酸化。這些過(guò)程是由酶負(fù)責(zé)催化的一系 列生物化學(xué)反應(yīng)。2、細(xì)胞呼吸全過(guò)程（1）糖酵解：這是葡萄糖氧化的第一階段，包括一系列的反應(yīng)，都是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中 發(fā)生，這時(shí)不需要氧的參與，每一反應(yīng)

2、都有特定的酶催化，經(jīng)過(guò)這一過(guò)程的一系列反應(yīng)，一分子葡萄糖（六碳化合物）最終分解為兩分子的丙酮酸 （三碳化合物），同時(shí)凈產(chǎn)生2個(gè)ATP 和2個(gè)NAD +還原成2個(gè)NADH+H +。具體而言，糖酵解可分為兩個(gè)步驟： 葡萄糖經(jīng)過(guò)兩次磷酸化，并且發(fā)生異構(gòu)化以后， 轉(zhuǎn)變成1，6-二磷酸果糖。這就是說(shuō)，一個(gè)六碳化合物變成帶有兩個(gè)磷酸的化合物。這一過(guò)程要消耗兩分子ATP。 1, 6-二磷酸果糖是不穩(wěn)定的化合物，它在醛縮酶的作用下，很容易分解成為兩個(gè)磷酸丙糖，即磷酸二羥丙酮和磷酸甘油醛。這兩者可以互相轉(zhuǎn)化，處于平衡狀態(tài)。當(dāng)磷酸甘油醛進(jìn)一步轉(zhuǎn)化而被消耗掉的時(shí)候，磷酸二羥丙酮也就跟著轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视腿?，參加到以后?/p>

3、反應(yīng)中去。由磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视退岬臅r(shí)候，脫出的氫被氧化型輔酶1（NAD ）攜帶著，成為還原型輔酶1（ NADH + H+）o在這個(gè)氧化過(guò)程中放出的能量被ATP攜帶著。以后在磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變?yōu)楸岬姆磻?yīng)中也生成ATP。在由葡萄糖到丙酮酸的整個(gè)過(guò)程中，能位是逐步下降的，但只有上述這兩個(gè)反應(yīng)的能 位下降較大，足以生成 ATP,其他反應(yīng)則只有微小的下降，不足以生成ATP。因此一分子1、6_二磷酸果糖實(shí)際上可以形成兩分子丙酮酸，共得到四分子ATP，但在糖酵解的開(kāi)始階段用掉兩分子 ATP,所以一分子葡萄糖經(jīng)過(guò)糖酵解凈得兩分子ATP。（2）丙酮酸氧化脫羧葡萄糖經(jīng)過(guò)酵解過(guò)程只釋放出不足1/4的化學(xué)

4、能，大部分還保留在 2個(gè)丙酮酸分子和2個(gè)NADH中。丙酮酸是呼吸過(guò)程中的一個(gè)重要的中轉(zhuǎn)站。在有氧條件下，它經(jīng)脫羧氧化產(chǎn) 生乙酰輔酶A后，可進(jìn)入三羧酸循環(huán)進(jìn)一步氧化分解放能；在無(wú)氧條件下，它被NADH還原成為乳酸，或者在脫去羧基（放出CO?）以后轉(zhuǎn)變成為乙醛，乙醛再被還原成為乙醇丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之前，先要氧化脫羧、脫氫，與輔酶A結(jié)合成為活化的乙酰輔酶A （乙酰-CoA ）o這一過(guò)程是在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行的， 所產(chǎn)生的乙酰輔酶 A即進(jìn)入檸檬 酸循環(huán)（又叫TCA循環(huán)、Krebs循環(huán)或三羧酸循環(huán)）。（3）三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)的最初中間產(chǎn)物是檸檬酸（這是一種三羧基酸），所以這個(gè)過(guò)程又叫檸檬酸循環(huán)，還

5、有為了紀(jì)念這一途徑的發(fā)現(xiàn)者Hans Krebs，所以這個(gè)過(guò)程又叫 Krebs循環(huán)。這一過(guò)程也包括一系列的酶促反應(yīng)，丙酮酸的3個(gè)碳在轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴］o酶 A時(shí)脫去了 1個(gè)，在通過(guò)這一循環(huán)中繼續(xù)脫去 2個(gè)，這樣葡萄糖中的碳就被完全氧化了。檸檬酸循環(huán)發(fā)生在線粒體基質(zhì)中，檸檬酸循環(huán)途徑中的酶，除琥珀酸脫氫酶，定位于線粒體內(nèi)膜外，其它酶存在于線粒體基質(zhì)中。通過(guò)一次檸檬酸循環(huán)，由葡萄糖產(chǎn)生的2個(gè)乙酰輔酶 A，共產(chǎn)生4個(gè)二氧化碳分子，6個(gè)NAHD分子，2個(gè)FADH 2和2個(gè)GTP分子（底物磷酸化產(chǎn)生的）。三羧酸循環(huán)的簡(jiǎn)化過(guò)程是：丙酮酸在經(jīng)過(guò)氧化（脫氫）和脫羧（放出CO2）以后生成乙酰輔酶A （即乙酰CoA ）。乙

6、酰輔酶 A與草酰乙酸縮合形成檸檬酸（ CJ、檸檬酸脫水形成 順烏頭酸，順烏頭酸加水再形成異檸檬酸；然后異檸檬酸氧化脫羧形成a -酮戊二酸（C5）,a -酮戊二酸再氧化脫羧形成琥珀酸（CJ，琥珀酸經(jīng)過(guò)脫氫氧化最終成為草酰乙酸。草酰乙酸可以再與乙酞輔酶 A相結(jié)合，再次進(jìn)入二羧酸循環(huán)。這樣下去，循環(huán)不已。這樣每一分 子葡萄糖經(jīng)過(guò)糖酵解生成兩分子丙酮酸，然后這兩個(gè)丙酮酸氧化脫羧生成的乙酰輔酶A，都進(jìn)入三羧酸循環(huán)、共產(chǎn)生六分子CO?。在三羧酸循環(huán)中，一共發(fā)生5次脫氫，其中四次脫出的氫被 NAD攜帶著，另一次（從琥珀酸）脫出的氫被黃酶（FAD）攜帶著，以后在氧化磷酸化過(guò)程中被被氧化為水。另外， 在a -酮

7、戊二酸氧化脫羧生成琥珀酸的時(shí)候、也形成一分子ATP。在丙酮酸脫羧氧化和三羧酸循環(huán)的整個(gè)過(guò)程中，只有丙酮酸被徹底分解、其他酸不被 徹底分解，所以它們只要有少量存在，就可以推動(dòng)這個(gè)循環(huán)繼續(xù)進(jìn)行下去。其它的酸就象工廠里的傳送帶一樣，把丙酮酸分子向前傳送，并且逐步分解。（4）氧化磷酸化一分子葡萄糖經(jīng)糖酵解中生成2分子NADH ，在丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)中共生成8個(gè)NADH和2個(gè)FADH2。NADH和FADH 2中的高能電子沿著存在于線粒體內(nèi)膜上的 一系列電子傳遞體的氧化還原反應(yīng)從高能水平向低能水平傳遞，最后傳遞到分子氧， 最終還原性與氧結(jié)合而生成水。在這一過(guò)程，高能電子所釋放的能量就通過(guò)磷酸而被儲(chǔ)

8、存在ATP中，ATP的形成是發(fā)生在線粒體內(nèi)膜上的，這里發(fā)生的磷酸化作用是和氧化過(guò)程的電子傳遞密切相關(guān)，因而稱為氧化磷酸化。存在于線粒體內(nèi)膜上的一系列電子傳遞體稱為電子傳遞鏈， 氧分子是電子傳遞鏈中最后的電子受體。一個(gè)NADH分子經(jīng)過(guò)電子傳遞后可生成 3個(gè)ATP,而一個(gè)FADH 2分子經(jīng)過(guò)電傳遞后可生成 2個(gè)ATP分子。F面我們來(lái)計(jì)算一下細(xì)胞呼吸過(guò)程中能量的變化（以一分子葡萄糖為直接底物為例）細(xì)胞呼吸過(guò)程具體產(chǎn)生ATP的過(guò)程產(chǎn)生ATP數(shù)量糖酵解葡萄糖分子活化消耗2個(gè)ATP ( 2)底物磷酸化產(chǎn)生4個(gè)ATP (4)凈積累凈產(chǎn)生2個(gè)ATP （2）產(chǎn)生2個(gè)NADH無(wú)ATP產(chǎn)生丙酮酸氧化脫羧產(chǎn)生2個(gè)NA

9、DH無(wú)ATP產(chǎn)生檸檬酸循環(huán)底物磷酸化產(chǎn)生2個(gè)GTP，相當(dāng)于2個(gè)ATP （ 2）產(chǎn)生6個(gè)NADH無(wú)ATP產(chǎn)生產(chǎn)生2個(gè)FADH 2無(wú)ATP產(chǎn)生氧化磷酸化糖酵解產(chǎn)生的產(chǎn)生 2個(gè)NADH產(chǎn)生4或6個(gè)ATP （4或6）丙酮酸氧化脫羧產(chǎn)生的產(chǎn)生 2個(gè)NADH產(chǎn)生6個(gè)ATP (6)檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的 6個(gè)NADH產(chǎn)生18個(gè)ATP (18)檸檬酸循環(huán)產(chǎn)生的2個(gè)FADH 2產(chǎn)生4個(gè)ATP (4)總計(jì)一分子葡萄糖完全氧化為二 氧化碳和水，共可產(chǎn)生ATP的數(shù)量為：36或38個(gè)。3、細(xì)胞呼吸過(guò)程能量的轉(zhuǎn)換率通過(guò)上面的分析我們知道， 每氧化1mol的葡萄糖，生成6mol的二氧化碳和6mol的水， 同時(shí)生成38mol的ATP。1mol的ADP形成ATP, 般要求約 30.5kJ的能量，那么 38mol 的ATP就要求：38 X 30.5=1159kJ的能量，注意課本中提到的數(shù)字是 1 1 6 1 kJ。每氧化1mol 葡萄糖所