微生物學(xué)：第四章微生物的代謝

1、第四章第四章 微生物的代謝微生物的代謝本章要點(diǎn)本章要點(diǎn):1.了解微生物新陳代謝與酶促反應(yīng)之間、物質(zhì)了解微生物新陳代謝與酶促反應(yīng)之間、物質(zhì)代謝與能量之間、合成代謝與分解代謝之間代謝與能量之間、合成代謝與分解代謝之間的相互區(qū)別和聯(lián)系；的相互區(qū)別和聯(lián)系；2.掌握微生物的能量代謝和生物氧化類型；掌握微生物的能量代謝和生物氧化類型；3.掌握微生物的分解代謝途徑及特點(diǎn)掌握微生物的分解代謝途徑及特點(diǎn);4.掌握微生物的各種發(fā)酵途徑及在發(fā)酵工業(yè)中掌握微生物的各種發(fā)酵途徑及在發(fā)酵工業(yè)中的應(yīng)用的應(yīng)用.新陳代謝（Metabolism） 一般泛指生物與周圍環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換和能量交換的過程。 生物小分子合成生物大分子 合

2、成代謝 （同化） 耗能新陳代謝 能量代謝 物質(zhì) 代 謝 產(chǎn)能 分解代謝 （異化） 生物大分子分解為生物小分子 第一節(jié)第一節(jié) 微生物的能量代謝微生物的能量代謝第二節(jié)第二節(jié) 微生物的分解代謝微生物的分解代謝第三節(jié)第三節(jié) 微生物發(fā)酵的代謝途徑微生物發(fā)酵的代謝途徑第四節(jié)第四節(jié) 微生物獨(dú)特的合成代謝微生物獨(dú)特的合成代謝第一節(jié) 微生物的能量代謝 有機(jī)物（化能異養(yǎng)菌）最初能源 日 光（光能自養(yǎng)菌） 通用能源 無機(jī)物（化能自養(yǎng)菌） 一、微生物的呼吸（生物氧化）類型一、微生物的呼吸（生物氧化）類型根據(jù)在底物進(jìn)行氧化時，脫下的氫和電子受體的不同，微生物的呼根據(jù)在底物進(jìn)行氧化時，脫下的氫和電子受體的不同，微生物的呼

3、吸可以分為三個類型，即：好氧呼吸、厭氧呼吸、發(fā)酵。吸可以分為三個類型，即：好氧呼吸、厭氧呼吸、發(fā)酵。（一）（一） 好氧呼吸好氧呼吸(aerobic respiration)(aerobic respiration)以分子氧作為最終電子受體的生物氧化過程，稱為好氧呼吸。 C C6 6H H1212O O6 6+6O+6O2 2+38ADP+38Pi-6CO+38ADP+38Pi-6CO2 2+6H+6H2 2O+38ATPO+38ATP（二）（二） 厭氧呼吸厭氧呼吸(anaerobic respiration)(anaerobic respiration)以無機(jī)氧化物作為最終電子受體的生物氧化過

4、程，稱為厭氧呼吸。例如以無機(jī)氧化物作為最終電子受體的生物氧化過程，稱為厭氧呼吸。例如脫氮小球菌利用葡萄糖氧化成二氧化碳和水，而把硝酸鹽還原成亞硝酸脫氮小球菌利用葡萄糖氧化成二氧化碳和水，而把硝酸鹽還原成亞硝酸鹽（故稱反硝化作用），反應(yīng)式如下：鹽（故稱反硝化作用），反應(yīng)式如下： C C6 6H H1212O O6 6+12NO+12NO3 3-6CO-6CO2 2+6H+6H2 2O+12NOO+12NO2 2+429000+429000卡卡（三）（三） 發(fā)酵作用發(fā)酵作用(fermentation)(fermentation)如果電子供體是有機(jī)化合物，而最終電子受體也是有機(jī)化合物的生物氧如果電子

5、供體是有機(jī)化合物，而最終電子受體也是有機(jī)化合物的生物氧化過程稱為發(fā)酵作用。酵母菌利用葡萄糖進(jìn)行酒精發(fā)酵，其中只有化過程稱為發(fā)酵作用。酵母菌利用葡萄糖進(jìn)行酒精發(fā)酵，其中只有9.69.610104 4J J貯存于貯存于ATPATP中，其余又以熱的形式喪失，反應(yīng)式如下：中，其余又以熱的形式喪失，反應(yīng)式如下： C C6 6H H1212O O6 6+2ADP+2Pi-2C+2ADP+2Pi-2C2 2H H5 5OH+2COOH+2CO2 2+2ATP+2ATP二、生物氧化鏈二、生物氧化鏈微生物從呼吸底物脫下的氫和電子向最終電子微生物從呼吸底物脫下的氫和電子向最終電子受體的傳遞過程中，要經(jīng)過一系列的中

6、間傳遞受體的傳遞過程中，要經(jīng)過一系列的中間傳遞體，并有順序地進(jìn)行，它們相互體，并有順序地進(jìn)行，它們相互“連控連控”如同如同鏈條一樣，故稱為呼吸鏈（生物氧化鏈）。它鏈條一樣，故稱為呼吸鏈（生物氧化鏈）。它主要由脫氫酶、輔酶主要由脫氫酶、輔酶Q Q和細(xì)胞色素等組分組成。和細(xì)胞色素等組分組成。三、三、ATPATP的產(chǎn)生的產(chǎn)生利用光能合成利用光能合成ATPATP的反應(yīng)，稱為光合磷酸化。利用生物氧的反應(yīng)，稱為光合磷酸化。利用生物氧化過程中釋放的能量，合成化過程中釋放的能量，合成ATPATP的反應(yīng)，稱為氧化磷酸化，的反應(yīng)，稱為氧化磷酸化， 微生物通過氧化磷酸化生成微生物通過氧化磷酸化生成ATPATP的方式

7、有兩種：的方式有兩種：（一）底物水平磷酸化 在底物水平磷酸化中，異化作用的中間產(chǎn)物的高能磷酸轉(zhuǎn)移給ADP，形成ATP，如下述反應(yīng)： 磷酸烯醇丙酮酸 + ADP -丙酮酸 + ATP（二）電子傳遞磷酸化第二節(jié)第二節(jié) 微生物的分解代謝微生物的分解代謝vEMP途徑，又稱糖酵解途徑vHMP途徑，又稱己糖-磷酸途徑vED途徑，又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途徑vTCA循環(huán)，即三羧酸循環(huán)一、糖代謝的主要途徑一、糖代謝的主要途徑 (己糖激酶己糖激酶) 葡萄糖葡萄糖 + ATP-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + ADP （磷酸己糖異構(gòu)酶）（磷酸己糖異構(gòu)酶） 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 - 6-磷酸果糖磷

8、酸果糖 (磷酸己糖激酶磷酸己糖激酶) 6-磷酸果糖磷酸果糖 + ATP - 1,6- 磷酸果糖磷酸果糖 + ADP （醛縮酶）（醛縮酶） 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖-磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 + 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 （磷酸丙糖異構(gòu)酶）（磷酸丙糖異構(gòu)酶） 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 - 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1.葡萄糖的酵解作用葡萄糖的酵解作用(EMP途徑途徑) （3-磷酸甘油醛脫氫酶） 3-磷酸甘油醛 + NAD + H3PO4 - 1,3-二磷酸甘油酸 + NADH （3-磷酸甘油酸激酶） 1,3-二磷酸甘油酸 + ADP - 3- 磷酸甘油酸 + ATP （磷酸甘油酸變位酶） 3-

9、磷酸甘油酸 - 2-磷酸甘油酸 （烯醇化酶） 2-磷酸甘油酸-磷酸烯醇式丙酮酸 + H2O (丙酮酸激酶) 磷酸烯醇式丙酮酸 +ADP -丙酮酸 + ATP 總反應(yīng)式為： C6H12O62NAD+2(ADP+Pi)-2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2 葡萄糖激活的方式好氧微生物：通過需要Mg+和ATP的己糖激酶厭氧微生物通過磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)，在葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞時即完成了磷酸化磷酸果糖激酶EMP途徑的關(guān)鍵酶，在生物中有此酶就意味著存在EMP途徑需要ATP和Mg+在活細(xì)胞內(nèi)催化的反應(yīng)是不可逆的反應(yīng)TCA循環(huán)在微生物代謝中的樞紐地位 糖類 乙醇 乳酸 葡萄糖 丙酮 甘油 EM

10、P 丁醇脂肪 丙酮酸 丁二醇 B-氧化 脂肪酸 乙酰-CoA 氨基酸 蛋白質(zhì) ATP，各種 有機(jī) 酸 ，天冬氨酸，檸檬酸，谷氨酸TCA的的生物學(xué)意義生物學(xué)意義1、是生物體代謝糖的主要方式，具有普遍性。2、生物體提供能量的主要形式，其產(chǎn)能效率達(dá)到42。3、為糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)的轉(zhuǎn)化樞紐。4、TCA可作為多種化合物的碳骨架，以供細(xì)胞合成之用。5、TCA循環(huán)為人類利用生物發(fā)酵生產(chǎn)所需產(chǎn)品提供主要的代謝途徑。如檸檬酸發(fā)酵；Glu發(fā)酵等。2.HMP途徑降解葡萄糖的三個階段HMP是一條葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)途徑而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADPH+H+形式的還原力和多種中間代謝產(chǎn)物的代謝途

11、徑1. 葡萄糖經(jīng)過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和CO22. 核酮糖-5-磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化而分別產(chǎn)生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸3.上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸v葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 NAD(P)+ NAD(P)H+H+ 6-磷酸-葡萄糖酸 NAD(P)+ NAD(P)H+H+CO2 5-磷酸-核酮糖v5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核酮糖 5-磷酸-核糖 v5-磷酸-木酮糖+ 5-磷酸-核糖 TK 6-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛 TA 6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤蘚糖 4-磷酸-赤蘚糖+ 5-磷酸-木酮糖 TK

12、 6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛注：TK為轉(zhuǎn)羥乙醛酶 TA為轉(zhuǎn)二羥丙酮基酶HMP途徑的總反應(yīng) 耗能階段C6 2C3 產(chǎn)能階段 4 ATP 2ATP2C3 2 丙酮酸 2NADH2C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H+2ATP+2H2O （三）（三）EDED途徑途徑也稱也稱2-2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡萄糖酸途徑，在醛縮磷酸葡萄糖酸途徑，在醛縮酶（酶（KDPGaldolaseKDPGaldolase）的作用下，裂解為丙酮酸和）的作用下，裂解為丙酮酸和3-3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，3-3-磷酸甘油醛再經(jīng)磷酸甘油醛再經(jīng)EMPEMP途

13、徑的后途徑的后半部反應(yīng)轉(zhuǎn)化為丙酮酸。半部反應(yīng)轉(zhuǎn)化為丙酮酸。 葡萄糖葡萄糖 +ATP+ATP 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 -2H-2H 6- 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 -H-H2 2O O 2- 2-酮酮-3-3-脫氧脫氧-6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛-丙酮酸丙酮酸？ 總反應(yīng)式為：總反應(yīng)式為：C C6 6H H1212O O6 6ADP+Pi+NADP+NADADP+Pi+NADP+NAD2 CH2 CH3 3COCOOH +ATP+ NADPHCOCOOH +ATP+ NADPH2 2+ + NADHNADH2 2（四）（四）PKPK途徑途徑也稱磷酸

14、解酮酶途徑。在微生物降解已糖的過程中，除了也稱磷酸解酮酶途徑。在微生物降解已糖的過程中，除了EMPEMP、HMPHMP和和E.DE.D途徑外，還有一條途徑即磷酸解酮酶途徑途徑外，還有一條途徑即磷酸解酮酶途徑（PhosphoketolasePhosphoketolase PathwayPathway）該途徑為少數(shù)細(xì)菌所獨(dú)有。磷酸解酮酶有兩種，一種是戊糖磷酸解該途徑為少數(shù)細(xì)菌所獨(dú)有。磷酸解酮酶有兩種，一種是戊糖磷酸解酮酶，一種是己糖磷酸解酮酶；有些異型乳酸發(fā)酵的微生物，酮酶，一種是己糖磷酸解酮酶；有些異型乳酸發(fā)酵的微生物，腸膜明串球菌（腸膜明串球菌（LeuconostocLeuconostoc m

15、esenteulides mesenteulides），），短乳酸桿菌短乳酸桿菌（Lactobacillus brevieLactobacillus brevie），），甘露乳酸桿菌甘露乳酸桿菌（Lactobacillus manitopoeumLactobacillus manitopoeum）等，）等，是通過戊糖磷酸解酮酶途徑進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵的，反應(yīng)途徑如下：是通過戊糖磷酸解酮酶途徑進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵的，反應(yīng)途徑如下： 葡萄糖葡萄糖 + ATP+ ATP 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 2H 2H 6- 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 2H 2H 5- 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 3- 3-磷酸

16、甘油醛磷酸甘油醛 乙酰磷酸乙酰磷酸 +Pi -Pi 2H+Pi -Pi 2H (EMP (EMP途徑途徑) ) 乙醛乙醛 -ATP 2H -ATP 2H CO2 CO2 乳酸乳酸 乙醇乙醇總反應(yīng)式為：總反應(yīng)式為： C C6 6H H1212O O6 6ADP+PiCHADP+PiCH3 3CHOHCOOHCHOHCOOHCHCH3 3CHCH2 2OHOHCOCO2 2+ATP+ATP二、多糖的二、多糖的分解分解（一）淀粉的分解（一）淀粉的分解1 1液化型淀粉酶（又稱液化型淀粉酶（又稱-淀粉酶）淀粉酶） 淀粉淀粉-極限糊精極限糊精2 2糖化型淀粉酶糖化型淀粉酶 其將淀粉水解為麥芽糖或葡萄糖，故

17、稱為糖化型淀粉酶。其將淀粉水解為麥芽糖或葡萄糖，故稱為糖化型淀粉酶。 （1 1）-淀粉酶（淀粉淀粉酶（淀粉1,4-1,4-麥芽糖苷酶）。麥芽糖苷酶）。 淀粉淀粉-麥芽糖麥芽糖 （2 2）糖化酶（淀粉）糖化酶（淀粉1,41,4、1,6-1,6-葡萄糖苷酶）。淀粉葡萄糖苷酶）。淀粉-葡萄糖葡萄糖3 3異淀粉酶（淀粉異淀粉酶（淀粉1,6-1,6-糊精酶）。糊精酶）。 淀粉淀粉-直鏈淀粉直鏈淀粉 此酶可以分解淀粉中的此酶可以分解淀粉中的-1,6-1,6-糖苷鍵，生成較短的直鏈淀粉。糖苷鍵，生成較短的直鏈淀粉。( (二二) ) 纖維素的分解纖維素的分解其水解過程如下：其水解過程如下： C 1C 1酶酶

18、Cx1 Cx2Cx1 Cx2酶酶 纖維二糖酶纖維二糖酶天然纖維素天然纖維素-水合纖維素分子水合纖維素分子- 纖維二糖纖維二糖 - 葡萄糖葡萄糖 ( (三三) ) 果膠質(zhì)的分解果膠質(zhì)的分解 果膠是植物細(xì)胞的間隙物質(zhì)，使鄰近的細(xì)胞壁相連，是半乳糖醛酸以果膠是植物細(xì)胞的間隙物質(zhì)，使鄰近的細(xì)胞壁相連，是半乳糖醛酸以-1,4-1,4糖苷鍵結(jié)合成直鏈狀分子化合物。其羧基大部分形成甲基酯，而不含甲基酯的稱糖苷鍵結(jié)合成直鏈狀分子化合物。其羧基大部分形成甲基酯，而不含甲基酯的稱為果膠酸。為果膠酸。 果膠酯酶果膠酯酶 聚半乳糖醛酸酶聚半乳糖醛酸酶 果膠果膠- 甲醇甲醇+ +果膠酸果膠酸- 半乳糖醛酸半乳糖醛酸三、

19、蛋白質(zhì)的分解三、蛋白質(zhì)的分解（一）蛋白質(zhì)的分解（一）蛋白質(zhì)的分解通式如下：通式如下： 蛋白酶蛋白酶 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 多肽、氨基酸多肽、氨基酸 產(chǎn)生蛋白酶的菌種很多，細(xì)菌、放線菌、霉菌等中均有。不同的產(chǎn)生蛋白酶的菌種很多，細(xì)菌、放線菌、霉菌等中均有。不同的菌種可以產(chǎn)生不同的蛋白酶，不同的菌種也可生產(chǎn)功能相同的蛋白酶，菌種可以產(chǎn)生不同的蛋白酶，不同的菌種也可生產(chǎn)功能相同的蛋白酶，同一個菌種也可產(chǎn)生多種性質(zhì)不同的蛋白酶。同一個菌種也可產(chǎn)生多種性質(zhì)不同的蛋白酶。 （二）氨基酸（二）氨基酸的分解的分解1 1脫氨作用脫氨作用 脫氨方式隨微生物種類、氨基酸種類以及環(huán)境條件的不同，脫氨方式隨微生物種類、氨基酸種

20、類以及環(huán)境條件的不同，也不一樣。主要有以下幾種：也不一樣。主要有以下幾種：(1) (1) 氧化脫氨。氧化脫氨。在酶催化下，氨基酸在氧化脫氫的同時釋放游離氨，這一過在酶催化下，氨基酸在氧化脫氫的同時釋放游離氨，這一過程即氧化脫氨。程即氧化脫氨。 這種脫氨方式須在有氧氣條件下進(jìn)行。專性厭氧菌不能進(jìn)行氧化脫氨。微這種脫氨方式須在有氧氣條件下進(jìn)行。專性厭氧菌不能進(jìn)行氧化脫氨。微生物催化氧化脫氨的酶有兩類：一類是生物催化氧化脫氨的酶有兩類：一類是氨基氧化酶氨基氧化酶，以，以FADFAD或或FMNFMN為輔基；另一為輔基；另一類是類是氨基酸脫氫酶氨基酸脫氫酶，以，以NADNAD或或NADPNADP作為氫的

21、載體，交給分子態(tài)氧。反應(yīng)式如下：作為氫的載體，交給分子態(tài)氧。反應(yīng)式如下： 2R-CHNH2R-CHNH2 2-COOH + O-COOH + O2 2 -2R-CO-COOH + 2NH2R-CO-COOH + 2NH3 3 （2 2）還原脫氨。）還原脫氨。還原脫氨在無氧條件下進(jìn)行，脫氨生成飽和脂肪酸。還原脫氨在無氧條件下進(jìn)行，脫氨生成飽和脂肪酸。反應(yīng)式如下：反應(yīng)式如下： NADHNADH2 2 NAD NAD HOOC-CHNH HOOC-CHNH2 2-COOH -COOH - CH CH3 3COOH + NHCOOH + NH3 3 + CO + CO2 2（3 3）水解脫氨。）水解脫

22、氨。不同氨基酸經(jīng)水解脫氨生成不同的產(chǎn)物。同種氨基酸水解之不同氨基酸經(jīng)水解脫氨生成不同的產(chǎn)物。同種氨基酸水解之后也可形成不同的產(chǎn)物，反應(yīng)通式如下：后也可形成不同的產(chǎn)物，反應(yīng)通式如下： 水解酶水解酶 R-CHNHR-CHNH2 2 -COOH + H-COOH + H2 2O O - R-CHOH-COOH + NH R-CHOH-COOH + NH3 3 （4 4）減飽和脫氨（直接脫氨）。）減飽和脫氨（直接脫氨）。氨基酸在脫氨的同時，其氨基酸在脫氨的同時，其.鍵減飽和，鍵減飽和，結(jié)果生成不飽和酸。例如天門冬氨酸減飽和脫氨生成延胡索酸，反應(yīng)式如下：結(jié)果生成不飽和酸。例如天門冬氨酸減飽和脫氨生成延胡

23、索酸，反應(yīng)式如下： 天門冬氨酸裂解酶天門冬氨酸裂解酶 HOO-CHHOO-CH2 2-CHNH-CHNH2 2-COOH -COOH - HOOC-CH=CH-COOH + NH HOOC-CH=CH-COOH + NH3 3（5 5）氧化）氧化還原偶聯(lián)脫氨（還原偶聯(lián)脫氨（SticklandStickland 反應(yīng)）。反應(yīng)）。 CHCH3 3CHNHCHNH2 2COOH CHCOOH CH2 2NHNH2 2COOHCOOH NAD NAD NADH2 NADH2 CH CH3 3COCOOH + NHCOCOOH + NH3 3 CH CH3 3COOH + NHCOOH + NH3 3

24、該偶聯(lián)反應(yīng)不是在任意兩種氨基酸之間發(fā)生的，下表列出了對應(yīng)的氨基酸該偶聯(lián)反應(yīng)不是在任意兩種氨基酸之間發(fā)生的，下表列出了對應(yīng)的氨基酸2 2脫羧作用脫羧作用 通式如下：通式如下： 氨基酸脫梭酶氨基酸脫梭酶 R-CHNHR-CHNH2 2-COOH -COOH -R-CHR-CH2 2-NH-NH2 2 + CO + CO2 2脫羧酶具有高度專一性，需要磷酸吡哆醛為輔酶，大多數(shù)是誘導(dǎo)酶。脫羧酶具有高度專一性，需要磷酸吡哆醛為輔酶，大多數(shù)是誘導(dǎo)酶。四、脂肪和脂肪酸的分解四、脂肪和脂肪酸的分解第三節(jié)第三節(jié) 微生物發(fā)酵的代謝途徑微生物發(fā)酵的代謝途徑一、醋酸發(fā)酵一、醋酸發(fā)酵 好氧性的醋酸發(fā)酵是制醋工業(yè)的基礎(chǔ)。

25、好氧性的醋酸發(fā)酵是制醋工業(yè)的基礎(chǔ)。制醋原料或酒精接種醋酸細(xì)菌后，即可制醋原料或酒精接種醋酸細(xì)菌后，即可發(fā)酵生成醋酸發(fā)酵液供食用，醋酸發(fā)酵發(fā)酵生成醋酸發(fā)酵液供食用，醋酸發(fā)酵液還可以經(jīng)提純制成一種重要的化工原液還可以經(jīng)提純制成一種重要的化工原料料冰醋酸。厭氧性的醋酸發(fā)酵是我冰醋酸。厭氧性的醋酸發(fā)酵是我國用于釀造糖醋的主要途徑。國用于釀造糖醋的主要途徑。好氧性的醋酸細(xì)菌進(jìn)行的是好氧性的醋酸發(fā)酵，其氧化過程是一個脫氫好氧性的醋酸細(xì)菌進(jìn)行的是好氧性的醋酸發(fā)酵，其氧化過程是一個脫氫加水的過程：加水的過程： -2H + H-2H + H2 2O OH -2HO OH -2H CH CH3 3CHCH2 2O

26、H CHOH CH3 3CHO CHCHO CH3 3C CH CHH CH3 3 COOH COOH OH OH 脫下的氫最后經(jīng)呼吸鏈和氧結(jié)合形成水，并放出能量：脫下的氫最后經(jīng)呼吸鏈和氧結(jié)合形成水，并放出能量： 4H+O4H+O2 2 2 H 2 H2 2O +117O +117千卡千卡 總反應(yīng)式為：總反應(yīng)式為： CHCH3 3CHCH2 2OH+OOH+O2 2 CH CH3 3COOH+ HCOOH+ H2 2O +117O +117千卡千卡厭氧性的醋酸細(xì)菌進(jìn)行的是厭氧性的醋酸發(fā)酵，其中熱醋酸梭菌能通過厭氧性的醋酸細(xì)菌進(jìn)行的是厭氧性的醋酸發(fā)酵，其中熱醋酸梭菌能通過EMPEMP途徑發(fā)酵葡萄

27、糖，產(chǎn)生途徑發(fā)酵葡萄糖，產(chǎn)生3 3醋酸。發(fā)酵結(jié)果如下：醋酸。發(fā)酵結(jié)果如下： EMPEMP C C6 6H H1212O O6 6+2ADP+2Pi 2CH+2ADP+2Pi 2CH3 3COCOOH+4H+2ATPCOCOOH+4H+2ATP 丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶 2CH2CH3 3COCOOH+2HCOCOOH+2H2 2O+2ADP+2Pi 2CHO+2ADP+2Pi 2CH3 3 COOH+2CO COOH+2CO2 2+4H+2ATP+4H+2ATP 和乙酸激酶和乙酸激酶 C CO OM M 2 CO 2 CO2 2+8H CH+8H CH3 3COOH + 2 HCOOH + 2

28、 H2 2O O總反應(yīng)式：總反應(yīng)式： C C6 6H H1212O O6 6 + 4(ADP+Pi) 3CH + 4(ADP+Pi) 3CH3 3COOH+4ATPCOOH+4ATP二、檸檬酸發(fā)酵二、檸檬酸發(fā)酵關(guān)關(guān)于于檸檸檬檬酸酸發(fā)發(fā)酵酵途途徑徑曾曾有有多多種種論論點(diǎn)點(diǎn)，但但目目前前大大多多數(shù)數(shù)學(xué)學(xué)者者認(rèn)認(rèn)為為檸檸檬檬酸酸并并非非單單純純由由T TC CA A循循環(huán)環(huán)所所積積累累，而而是是由由葡葡萄萄糖糖經(jīng)經(jīng)E EM MP P途途徑徑形形成成丙丙酮酮酸酸，再再由由兩兩分分子子丙丙酮酮酸酸之之間間發(fā)發(fā)生生羧羧基基轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移，形形成成草草酰酰乙乙酸酸和和乙乙酰酰C Co oA A, , 草草酰酰乙乙

29、酸酸和和乙乙酰酰C Co oA A再再縮縮和和成成檸檸檬檬酸酸，其其反反應(yīng)應(yīng)途途徑徑如如圖圖 糖糖化化 E EM MP P淀淀粉粉 葡葡萄萄糖糖 磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸 草草酰酰乙乙酸酸 C CO O2 2 檸檸檬檬酸酸 丙丙酮酮酸酸 乙乙酰酰輔輔酶酶A A 圖圖4 4- -4 4 檸檸檬檬酸酸發(fā)發(fā)酵酵代代謝謝途途徑徑三、酒精（乙醇）發(fā)酵三、酒精（乙醇）發(fā)酵v酵母菌（在pH3.5-4.5時）的乙醇發(fā)酵 脫羧酶 脫氫酶 丙酮酸 乙醛 乙醇v細(xì)菌(Zymomonas mobilis)的乙醇發(fā)酵 通過ED途徑產(chǎn)生乙醇，總反應(yīng)如下： 葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATPv細(xì)菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇發(fā)酵 通過WD途徑產(chǎn)生乙醇、乳酸等，總反應(yīng)如下： 葡萄糖+ADP+Pi 乳酸+乙醇+CO2+ATP同型酒精發(fā)酵：產(chǎn)物中僅有乙醇一種有機(jī)物分子的酒精發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵：除主產(chǎn)物乙醇外，還存在有其它有