基于植物多度的群落類型與環(huán)境關(guān)聯(lián)性

1、基于植物多度的群落類型與環(huán)境關(guān)聯(lián)性摘 要 揭示物種組成與環(huán)境的關(guān)聯(lián)性對(duì)于理解群落物種共存機(jī)制具有重要意義。傳統(tǒng)生態(tài)種組劃分不僅帶有主觀性，且難以定量種組-環(huán)境關(guān)聯(lián)程度。本研究以浙江天童31個(gè)處于不同生境的植物群落為研究材料，以群落類型即實(shí)際物種組成作為研究對(duì)象，利用物種多度分別構(gòu)建了群落類型的最大、實(shí)際和相對(duì)環(huán)境選擇性指數(shù)，并以隨機(jī)模擬的群落環(huán)境關(guān)聯(lián)性作為零假設(shè)，通過(guò)與實(shí)際群落相比較，揭示群落類型的環(huán)境關(guān)聯(lián)程度。最后，利用環(huán)境選擇指數(shù)與群落生境馬氏距離的相關(guān)分析確認(rèn)群落類型與環(huán)境的關(guān)聯(lián)性。結(jié)果表明：1）最大環(huán)境選擇指數(shù)反映的是現(xiàn)有生境在理論上的最優(yōu)群落配置組合的環(huán)境選擇性，實(shí)際選擇指數(shù)可反映群

2、落類型對(duì)現(xiàn)狀生境的選擇性，相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)可綜合反映群落類型與環(huán)境間的關(guān)聯(lián)性；2）相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)與單獨(dú)生境因子的相關(guān)性不顯著，而與表征綜合環(huán)境特征的馬氏距離顯著正相關(guān)；3）隨生境異質(zhì)性增大，群落類型的環(huán)境專一性更強(qiáng)。此結(jié)果為天童常綠闊葉林的群落類型與生境關(guān)聯(lián)性提供了新證據(jù)，也為如何完善物種環(huán)境關(guān)系定量化研究提供了借鑒。關(guān)鍵詞 物種組成；環(huán)境選擇性；隨機(jī)過(guò)程；生態(tài)種組；群落類型plant abundance-based association between community type and environment propertiesabstract: revealing associa

3、tion between species composition and environment is crucial for understanding community assembly. however, the traditional ecological species group was classified subjectively, and the association between species group and environment was not determined quantitatively in the past empirical studies.

4、in this study, we determined association of species group to environment across 31 plant communities locating at different habitats in tiantong region, zhejiang province, by focusing on the actual species composition in a given community. the maximum, actual and relative environmental dependence ind

5、ex was defined respectively on the basis of plant abundance. then the actual association between species composition and environment was tested by using a random null hypothesis. the community type-environment association was confirmed finally by a pearson correlation between relative environmental

6、dependence index and mahalanobis distance. the results showed that: 1) the maximum environmental dependence indices are indices of premium community types combination from randomization under current condition and actual environmental dependence indices could be used to indicate preference of commun

7、ity types to actual habitat conditions; the association between community type and environment can be denoted effectively by the relative environmental dependence index; 2) the relative environmental dependence index did not correlate with the most of single environmental factor, but significantly r

8、elated with mahalanobis distance; and 3) more heterogeneous in habitat properties, more unique in species composition-environment association. these findings provided a new evidence for the relationship between plant community and environment in the evergreen broad-leaved forests in tiantong region,

9、 and an ameliorative reference for how to quantitatively determining species-environment association.key words species composition, environmental dependence, stochastic process, ecological species group, community type生態(tài)種組是對(duì)生境因子具有相似要求，表現(xiàn)出類似生態(tài)習(xí)性的物種組合，是高于物種的群落組成單位，可從種類組成特征角度分析群落與環(huán)境的關(guān)系(宋永昌, 2001; 張金屯和焦

10、蓉, 2002)，揭示物種組成對(duì)特定環(huán)境的依賴性。生態(tài)種組的確定很早就引起了國(guó)內(nèi)外學(xué)者的關(guān)注，并且從不同角度提出了劃分種組的方法。ellenberg(1950, 1952)曾根據(jù)環(huán)境梯度與植物生態(tài)習(xí)性的相關(guān)性研究了農(nóng)田雜草群落，將群落內(nèi)物種劃分為6個(gè)與ph相關(guān)的種組。焦磊等(2011)則根據(jù)種間關(guān)聯(lián)性對(duì)汾河連伯灘濕地的21個(gè)優(yōu)勢(shì)種劃分出4個(gè)與水分梯度相關(guān)的生態(tài)種組。綜合來(lái)看，這些生態(tài)種組的劃分方法都是為了確定物種組成與環(huán)境之間的關(guān)聯(lián)性，人為主觀性較大，具體表現(xiàn)為將幾個(gè)種抽象的定性為一個(gè)種組(宋永昌, 2001)。對(duì)于這種人為劃分種組的合理性就有學(xué)者提出了質(zhì)疑。例如：張金屯(2011)認(rèn)為，用種

11、間關(guān)聯(lián)性方法確定的生態(tài)種組在某些環(huán)境下體現(xiàn)為正相關(guān)，但在其它生境中這種正相關(guān)性會(huì)變?nèi)酰踔帘憩F(xiàn)為負(fù)相關(guān)。另外，現(xiàn)有的研究往往采用定性的方法描述多個(gè)生態(tài)種團(tuán)對(duì)某種生境類型的偏好(abella & shelburne 2004; abella & covington, 2006; ozkan, 2009)，而對(duì)其偏好程度則不能定量化，這對(duì)進(jìn)一步研究生態(tài)種組的環(huán)境選擇性造成了一定困難。為了克服以上缺點(diǎn)，我們認(rèn)為，以群落內(nèi)實(shí)際的物種組成作為基本劃分單位，在這里將其定義為群落類型，而不再按照傳統(tǒng)方法(如關(guān)聯(lián)分析和相關(guān)分析)將其進(jìn)一步劃分成生態(tài)種組。以此來(lái)揭示群落的物種組成與特定生境間的關(guān)聯(lián)性時(shí)，將物種的

12、多度等信息作為定量化手段，建立群落物種組成單位(群落類型)與生境選擇性的數(shù)量聯(lián)系，這在一定程度上可以補(bǔ)充傳統(tǒng)生態(tài)種組劃分方法缺乏定量化的不足。另外，由于生境類型的復(fù)雜性，物種組成和生境之間的依賴性不是一成不變的，需要選擇一個(gè)合理的標(biāo)準(zhǔn)，把環(huán)境的異質(zhì)性排除掉，在相同的參照系下評(píng)價(jià)物種組成與環(huán)境的關(guān)聯(lián)性。在現(xiàn)有的生態(tài)學(xué)理論中，中性理論的隨機(jī)觀點(diǎn)認(rèn)為物種共存與環(huán)境之間沒(méi)有明顯的關(guān)聯(lián)性(chave, 2004; hubbell et al., 1986; hubbell et al., 1999; hubbell 2001)，這恰好符合本研究中所期望選擇的參照標(biāo)準(zhǔn)。因此，本研究借鑒中性隨機(jī)思想，以浙江

13、天童地區(qū)的31個(gè)處于不同生境地段的植物群落為例，以隨機(jī)模擬的群落與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)性作為零假設(shè)(也就是參照系)，再通過(guò)與實(shí)際群落環(huán)境關(guān)聯(lián)性的比較，來(lái)揭示群落類型的環(huán)境選擇性程度。1 材料與方法1.1 研究地點(diǎn)和樣地概況研究地位于浙江寧波天童國(guó)家森林公園及周邊的南山和北侖林場(chǎng)(2941-50n, 12136-52e)。該地森林植被保存良好，屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均溫度16.2。全年無(wú)霜期237.8d，10的活動(dòng)積溫5166.2，年平均降雨1374.7mm。主要土壤為山地黃紅壤(王祥榮, 1993; yan et al., 2006)。研究區(qū)域的地帶性植被為常綠闊葉林，天童地區(qū)主要以木荷+栲樹(shù)群叢

14、(schimeto castanopsietum fargesii assocciation)占優(yōu)勢(shì)(宋永昌和王祥榮, 1995)，北侖等外圍發(fā)育著處于不同演替階段的次生常綠闊葉林、灌叢、灌草叢和馬尾松(pinus massoniana)針葉林等類型(丁圣彥, 1999)。為了研究群落類型的生境選擇性，本研究選取該地區(qū)31個(gè)典型群落，以其中的木本植物組成的群落作為研究對(duì)象，各樣地概況見(jiàn)表1。表1 浙江天童及周邊地區(qū)31個(gè)群落的樣地特征tab.1 characteristics of selected 31 plots in tiantong and surrounding area編號(hào)code

15、群落類型acommunity types生境類型habitat types年齡b age(a)海拔altitude(m)坡度slope坡向 expos-ure群落高h(yuǎn)eight(m)豐富度cspecies richness馬氏距離dmahalanob-is distance1馬尾松雜灌坡底 bottom slope108225se40794.062常綠灌叢坡中 central slope1516115se106160.793栲樹(shù)-木荷群落坡中 central slope12027230se2023127.584木荷群落坡中 central slope6024520se2521132.955馬尾

16、松-木荷群落坡中 central slope2512923se2012123.166木荷-米櫧群落坡底 bottom slope309820se801583.617栲樹(shù)群落坡中 central slope15011026se4525266.488栲樹(shù)群落坡中 central slope15011022se4525246.709栲樹(shù)群落坡中 central slope15011021se4524163.8810馬尾松群落山脊 hill ridge2015720se1513120.8411馬尾松群落山脊 hill ridge2015918se1812141.4812馬尾松群落山脊 hill rid

17、ge2016018se1711111.0913落葉灌叢坡中 central slope105910se60673.6114木荷群落坡中 central slope6011120se7022205.8615木荷群落坡中 central slope5511120se7021153.3816木荷群落坡中 central slope6011120se7022182.2617赤皮青岡群落溝谷 ravine6515326se5251310.4018楓香群落溝谷 ravine5524220se182569.0219栲樹(shù)-木荷群落山脊 hill ridge8023540se8024151.9420木荷群落坡中

18、 central slope6519925se7023142.5021常綠灌叢山脊 hill ridge1023020se155171.7022落葉灌叢坡底 bottom slope812530se355710.6923南酸棗群落溝谷 ravine12023330se40261515.0924褐葉青岡群落山頂 peak13038620se60251311.1625褐葉青岡群落山頂 peak13038825se6024115.8526褐葉青岡群落山頂 peak13037320se6323136.2327云山青岡群落山頂 peak12044625se55221421.5128常綠灌叢坡中 cent

19、ral slope1511626se206166.0329常綠灌叢坡中 central slope1511625se207203.8530常綠灌叢坡中 central slope1511725se206168.2131馬尾松雜灌坡中 central slope104730se30578.10注(note)： a 英文名稱如下(english names are as follows)：1and 31: pinus massoniana mixed shrubs; 2，21 and 28-30:evergreen shrubs; 3 and 19: castanopsis fargesii-sc

20、hima superba comm.; 4，14-16 and 20: schima superba comm.; 5: pinus massoniana-schima superba comm.; 6: schima superba-castanopsis carlesii comm.; 7-9: castanopsis fargesii comm.; 10-12: pinus massoniana comm.; 13 and 22: deciduous shrubs; 17: cyclobalanopsis gilva comm.; 18: liquidambar formosana co

21、mm.; 23: choerospondias axillaris comm.; 24-26: cyclobalanopsis stewardiana comm.; 27: cyclobalanopsis sessilifolia comm. b 砍伐干擾停止后的年份；years since disturbance event (deforestation). c 木本植物；woody plants. d 詳見(jiàn)1.4.4；detailed in 1.4.4.1.2 群落調(diào)查與環(huán)境因子測(cè)定2008年7-8月對(duì)31個(gè)樣地的群落學(xué)特征和環(huán)境因子進(jìn)行了調(diào)查與測(cè)定。樣地大小為20m20m。調(diào)查樣地中所有

22、喬木和高度大于2m或胸徑大于1.0cm的灌木，記錄種類、個(gè)體數(shù)(實(shí)測(cè))、蓋度(估測(cè))、胸徑(實(shí)測(cè))和基徑(實(shí)測(cè))和樹(shù)高(估測(cè))。31個(gè)樣地共涉及木本植物99個(gè)物種。在調(diào)查時(shí)，同時(shí)記錄海拔高度、地貌和群落微環(huán)境特征。并使用雙輻射測(cè)量?jī)xdual radiation meter測(cè)量了群落內(nèi)光強(qiáng)(單位為mol/m2s)，使用tes-1361型便攜式氣候測(cè)定儀測(cè)量了空氣溫度。最后，利用5點(diǎn)法在每個(gè)樣地采集了5個(gè)土壤樣品，在實(shí)驗(yàn)室中，土壤容重采用環(huán)刀法、含水率采用烘干法測(cè)定以及土壤ph值采用delta型ph計(jì)測(cè)量。1.3 研究步驟和數(shù)據(jù)分析本研究按照以下4個(gè)步驟驗(yàn)證群落類型與環(huán)境的關(guān)聯(lián)性。1.3.1構(gòu)建環(huán)

23、境選擇指數(shù)，量化群落類型環(huán)境選擇性物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性可以反映在多度、蓋度、高度和生物量等多方面，而群落類型則主要表現(xiàn)為物種的組成和比例關(guān)系。本研究綜合利用群落物種成分、物種豐富度和多度3個(gè)指標(biāo)，通過(guò)構(gòu)建環(huán)境選擇指數(shù)來(lái)定量物種與群落類型對(duì)環(huán)境的選擇性大小。環(huán)境選擇指數(shù)構(gòu)建方法如公式(1)和(2)所示。首先，為定量某物種對(duì)所在群落生境的依賴度，使用此物種在該群落的豐富度與其在31個(gè)群落豐富度之和的比例(sij)，以表征物種水平的環(huán)境選擇性。如公式(1)所示，sij=abundijabundi (1)其中，i和j分別為物種號(hào)和群落號(hào)，abundij代表物種i在群落j的多度， abundi=jabun

24、dij代表物種i在所有樣地上的多度之和。以此為基礎(chǔ)，再使用群落各物種環(huán)境選擇指數(shù)均值，以定量群落類型對(duì)所在生境的依賴度。如公式(2)所示，mean(pj)=i=1ssijnj (2)其中， mean(pj)表示群落類型的環(huán)境選擇指數(shù)，sij為物種水平的環(huán)境選擇性，nj為樣地j上的物種數(shù)。1.3.2通過(guò)隨機(jī)模擬確立最大和相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)環(huán)境異質(zhì)性影響群落類型的環(huán)境選擇性，只有在控制環(huán)境異質(zhì)性的影響后，在同一參照系內(nèi)比較才可較真實(shí)的反映群落類型對(duì)環(huán)境的依賴性。鑒于此，本研究借鑒中性理論的隨機(jī)觀點(diǎn)，即：物種-環(huán)境關(guān)聯(lián)是一個(gè)隨機(jī)過(guò)程，以隨機(jī)模擬的群落與環(huán)境因子的關(guān)聯(lián)性作為零假設(shè)(也就是參照系)，再通過(guò)

25、與實(shí)際群落環(huán)境關(guān)聯(lián)性的比較，來(lái)揭示環(huán)境異質(zhì)性對(duì)群落類型環(huán)境選擇性的影響。本研究在定量物種環(huán)境選擇指數(shù)的基礎(chǔ)上(公式1)，以群落物種豐富度作為表征環(huán)境異質(zhì)性大小的模擬條件(詳細(xì)分析見(jiàn)討論)，通過(guò)多次隨機(jī)模擬計(jì)算群落類型環(huán)境選擇指數(shù)的最大值(公式2)，以表征最優(yōu)配置群落類型-環(huán)境關(guān)系。然后，再通過(guò)與實(shí)際群落環(huán)境選擇指數(shù)的比較，即：實(shí)際群落類型環(huán)境選擇指數(shù)除以隨機(jī)群落環(huán)境選擇指數(shù)的最大值，從而得到相對(duì)群落類型環(huán)境選擇指數(shù)，見(jiàn)公式(3)，用以評(píng)價(jià)實(shí)際群落逼近最優(yōu)配置群落的程度。pjrelative=pj/pjmax (3)其中，pjrelative表示相對(duì)群落類型環(huán)境選擇性指數(shù)，pj表示實(shí)際環(huán)境選擇性

26、指數(shù)，pjmax是通過(guò)計(jì)算機(jī)多次模擬的最大值，即最大環(huán)境選擇性指數(shù)。隨機(jī)模擬過(guò)程借鑒gotelli(2000)的物種共存模擬算法，分別可從物種或群落的角度根據(jù)等可能、總和固定、等比例等3種模擬方式兩兩組合得到共9種算法。本文采用了群落按豐富度等比例而物種等可能的sim6算法進(jìn)行模擬，在保持群落異質(zhì)性（物種豐富度不同）特點(diǎn)的前提下，最大限度的放寬多度進(jìn)入物種的限制條件，盡可能模擬該群落所能達(dá)到的最大環(huán)境選擇指數(shù)。但是由于總和固定的方式限制過(guò)于嚴(yán)苛，一般較少采用，而以各物種出現(xiàn)頻率做等比例模擬，則在物種水平上考慮物種的環(huán)境選擇性更為適合。另外，本文擬研究的重點(diǎn)在于群落構(gòu)成的環(huán)境選擇性，每次計(jì)算機(jī)模

27、擬后都會(huì)利用公式(2)將物種水平的選擇性值“打包”成為群落水平選擇性值，而公式(2)的運(yùn)用將極大的弱化以物種的出現(xiàn)頻率為構(gòu)建零群落在物種水平上的環(huán)境選擇性，且以該方法構(gòu)建零群落由于損失了一部分模擬的自由度，不利于發(fā)現(xiàn)群落潛在的模擬極大值，最后由于該零模型所對(duì)應(yīng)的機(jī)制較為復(fù)雜，不易于闡明，已超出本文所研究的核心焦點(diǎn)所在。具體模擬過(guò)程如下：以各群落實(shí)際物種豐富度作為限定條件，用430個(gè)實(shí)際多度 (即實(shí)測(cè)各物種的多度)以等概率隨機(jī)進(jìn)入某一特定群落(見(jiàn)gotelli(2000)的方法sim6)。在本研究中，對(duì)31個(gè)群落99個(gè)物種共模擬了9999次。每次隨機(jī)模擬均根據(jù)公式(2)計(jì)算群落類型環(huán)境選擇指數(shù)，

28、最后選取9999次模擬中各群落的最大值，作為該生境下最優(yōu)配置的群落類型-環(huán)境關(guān)系。其中模擬次數(shù)(9999次模擬)的確定辦法，是通過(guò)觀察每千次模擬結(jié)果最大環(huán)境選擇性指數(shù)的遞增情況，隨著次數(shù)的不斷增多，大部分群落前后兩次最大指數(shù)遞增幅度逐漸縮小，漸趨達(dá)到穩(wěn)定，以此作為判斷本研究模擬次數(shù)是否足夠充分的條件。模擬過(guò)程在r軟件中編程實(shí)現(xiàn)(r development core team, 2012)，具體程序見(jiàn)附件。1.3.3最大和相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)的校正隨機(jī)模擬是以物種豐富度作為條件進(jìn)行的，模擬結(jié)果顯示物種豐富度與模擬獲得的最大環(huán)境選擇指數(shù)間存在非線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖 2)，在確保充分模擬的前提下(參見(jiàn)1.

29、3.2節(jié)關(guān)于模擬次數(shù)9999次的確定辦法)，通過(guò)數(shù)理邏輯推斷，基于相同模擬條件的群落應(yīng)具有相同最大環(huán)境選擇性指數(shù)的認(rèn)識(shí)，也即相同物種豐富度（模擬條件）的群落最大環(huán)境選擇性指數(shù)也相等，但由于計(jì)算機(jī)模擬所不可避免的精度和隨機(jī)性等問(wèn)題，實(shí)際模擬結(jié)果很難達(dá)到上述要求。為彌補(bǔ)由計(jì)算機(jī)隨機(jī)性和精度原因造成的誤差(圖2)，使研究結(jié)果符合邏輯，本研究以物種豐富度作為自變量，最大環(huán)境選擇指數(shù)為因變量，擬合兩者的回歸關(guān)系，以消除誤差(由計(jì)算機(jī)隨機(jī)性所產(chǎn)生的隨機(jī)誤差)，并利用擬合模型的重新預(yù)測(cè)，使用預(yù)測(cè)值(擬合最大環(huán)境選擇指數(shù))代替觀測(cè)值(最大環(huán)境選擇指數(shù))，并以擬合后的預(yù)測(cè)值根據(jù)式(3)重新計(jì)算出校正后的相對(duì)環(huán)境

30、選擇指數(shù)，即擬合相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)。根據(jù)圖2散點(diǎn)的趨勢(shì)特征與實(shí)際經(jīng)驗(yàn)判斷，分別選取了4種能較好反映該散點(diǎn)趨勢(shì)特征的非線性回歸模型(表 2)對(duì)兩者進(jìn)行擬合，最后，綜合擬合曲線與散點(diǎn)的配合程度及相應(yīng)統(tǒng)計(jì)量來(lái)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷膬?yōu)劣，確定其中最優(yōu)的回歸模型，并利用最優(yōu)模型的預(yù)測(cè)值作為進(jìn)一步校正的依據(jù)。表2 擬合最大環(huán)境選擇指數(shù)與物種豐富度的4種非線性回歸模型tab. 2 four types of nonlinear regression models in fitting species richness against indices of maximum environmental dependence非

31、線性回歸模型模型公式anonlinear regression modelmodel formula指數(shù)模型 exponentialy=y0+ae-xt冪函數(shù)模型 powery=axb對(duì)數(shù)模型 logarithmy=a-bln(x+c)多項(xiàng)式模型 polynomialy=a0+a1x+a2x2+a3x3注(note)：a 各回歸模型公式中y表示最大環(huán)境選擇指數(shù)，x表示物種豐富度；in all 4 types of model formulas, y represents indices of maximum environmental dependence and x represents s

32、pecies richness.1.3.4相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)與生境特征的關(guān)聯(lián)分析相對(duì)環(huán)境選擇性客觀反映了群落類型(物種組成和配比)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)程度，且考慮了生境異質(zhì)性的影響，本研究分別從以下2方面驗(yàn)證其有效性。首先，進(jìn)行校正后的相對(duì)環(huán)境選擇性指數(shù)與6個(gè)環(huán)境因子(海拔、光照、氣溫、土溫、土壤含水率和ph值)的pearson相關(guān)分析。其次，利用以上6個(gè)環(huán)境因子構(gòu)造協(xié)方差矩陣，分別計(jì)算31個(gè)群落環(huán)境因子與總體均值（中性生境）的馬哈拉諾比斯距離(mahalanobis, 1936；簡(jiǎn)稱馬氏距離)，用來(lái)反映31個(gè)群落的綜合環(huán)境特征，從而進(jìn)一步通過(guò)分析該綜合環(huán)境特征與校正后的相對(duì)環(huán)境選擇性指數(shù)相關(guān)性程度，予

33、以揭示群落類型的環(huán)境關(guān)聯(lián)性。馬氏距離的計(jì)算如公式(4)所示。d2=x-t-1(x-) (4)其中，d2為列向量x相對(duì)于均值向量的mahalanobis距離；x=(x1, x2, x3x31)為31個(gè)群落的6個(gè)環(huán)境因子構(gòu)成的列向量，為x的均值向量，-1為6個(gè)環(huán)境因子構(gòu)成的樣本協(xié)方差矩陣的逆為列向量x相對(duì)于均值向量的mahalanobis距離。2 結(jié)果分析2.1群落類型的實(shí)際、最大和相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)由表3和圖1可見(jiàn)，實(shí)際群落類型環(huán)境選擇指數(shù)的均值、最小值和最大值分別為0.24、0.03和0.71，表明在現(xiàn)實(shí)異質(zhì)性環(huán)境中，31個(gè)群落類型對(duì)生境的平均選擇性為24.2%，最低僅為2.90%，最高則達(dá)71

34、.4%，該結(jié)果反映了不同群落類型生境選擇的變異極大。環(huán)境選擇指數(shù)越大，表明無(wú)論是單個(gè)物種還是某種群落類型，其在特定群落內(nèi)多度的比重相對(duì)于其它群落愈大，表現(xiàn)出優(yōu)勢(shì)種和優(yōu)勢(shì)群落類型的性質(zhì)，而在其他群落中，這些種和群落類型的比重降低，表現(xiàn)出偶見(jiàn)種和弱勢(shì)群落類型的性質(zhì)，一定程度上反映了環(huán)境對(duì)物種和物種組成的篩選作用。圖1天童及周邊地區(qū)31個(gè)群落類型的實(shí)際、最大和相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)比較fig .1 comparisons of actual, maximum and relative indices in environmental dependence for community types among

35、 31 plant communities in the tiantong and surrounding area隨機(jī)模擬的最大環(huán)境選擇指數(shù)的平均值、最小值和最大值分別為0.67、0.52和1.00，顯著大于實(shí)際環(huán)境選擇指數(shù)，表明了異質(zhì)性生境與各群落的潛在最大關(guān)聯(lián)性。一般情況下，隨機(jī)模擬的最大環(huán)境選擇指數(shù)小于或等于1，只有當(dāng)模擬群落包含的所有物種僅出現(xiàn)在該群落，而不出現(xiàn)在其他群落時(shí)，模擬值才會(huì)等于1。因此，不同群落最大環(huán)境選擇指數(shù)的差異，一方面反映了各群落對(duì)異質(zhì)性生境的敏感程度，另一方面也取決于群落內(nèi)物種組成的多少，即取決于物種豐富度。這是因?yàn)槿绻橙郝湮锓N豐富度很高，那么該群落成員出現(xiàn)在其

36、他群落的可能性也就越大，這顯然會(huì)降低最大環(huán)境選擇指數(shù)取值。比如，本研究中的栲樹(shù)群落（7和8）的物種豐富度最高，但最大環(huán)境選擇指數(shù)較低，而落葉灌叢物種豐富度較低，但最大環(huán)境選擇指數(shù)較高。表3 浙江天童及周邊地區(qū)31個(gè)植物群落類型的環(huán)境選擇指數(shù)tab. 3 indices of environmental dependence for community types in 31 plant communities in the tiantong region and surrounding area 群落號(hào)community code實(shí)際環(huán)境選擇指數(shù)actual environmental dep

37、endence index最大環(huán)境選擇指數(shù)maximum environmental dependence index相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)relative environmental dependence index擬合最大a環(huán)境選擇指數(shù)fitted maximum environmental dependence index擬合相對(duì)a環(huán)境選擇指數(shù)fitted relative environmental dependence index10.2580.734 0.351 0.805 0.320 20.100 0.583 0.172 0.588 0.170 30.029 0.596 0.049 0

38、.678 0.043 40.164 0.730 0.224 0.649 0.252 50.196 0.606 0.324 0.678 0.289 60.169 1.000 0.169 0.865 0.195 70.252 0.520 0.484 0.517 0.487 80.330 0.525 0.628 0.523 0.630 90.178 0.664 0.268 0.588 0.302 100.266 0.783 0.339 0.678 0.391 110.279 0.664 0.421 0.625 0.447 120.293 0.619 0.473 0.713 0.410 130.243

39、 0.906 0.269 0.937 0.260 140.121 0.532 0.227 0.544 0.222 150.172 0.618 0.278 0.605 0.284 160.179 0.562 0.318 0.562 0.318 170.175 0.630 0.278 0.649 0.270 180.465 1.000 0.465 1.023 0.454 190.097 0.583 0.166 0.605 0.160 200.052 0.647 0.081 0.625 0.084 210.225 0.559 0.402 0.574 0.392 220.714 0.982 0.727

40、 0.937 0.762 230.685 0.599 1.144 0.605 1.132 240.366 0.617 0.594 0.649 0.564 250.165 0.773 0.213 0.713 0.231 260.229 0.631 0.363 0.649 0.352 270.262 0.591 0.443 0.625 0.419 280.161 0.652 0.247 0.588 0.274 290.253 0.525 0.481 0.544 0.465 300.142 0.536 0.266 0.588 0.242 310.270 0.906 0.298 0.937 0.289

41、 均值(mean)0.242 0.673 0.360 0.673 0.358 標(biāo)準(zhǔn)差 (sd.)0.152 0.145 0.212 0.135 0.209 范圍 (range)0.685 0.480 1.095 0.506 1.089 最大值 (max.)0.714 1.000 1.144 1.023 1.132 最小值 (min.)0.029 0.520 0.049 0.517 0.043 注(note)：a 此處用于擬合預(yù)測(cè)與校正參數(shù)的模型均為指數(shù)模型； the two fitted indices are all predicted or adjusted by the regressi

42、on results of exponential model.由于最大環(huán)境選擇指數(shù)反映了群落隨機(jī)情況下潛在的最大環(huán)境關(guān)聯(lián)性，而實(shí)際選擇指數(shù)反映了群落對(duì)現(xiàn)狀生境的選擇性，因此，兩者結(jié)合形成的相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)可以綜合反映以上兩方面的情況。如表3所示，31個(gè)群落類型相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)的均值為0.36，最小為0.05，最大為1.14，標(biāo)準(zhǔn)差為0.21，變異幅度大于實(shí)際環(huán)境選擇指數(shù)，體現(xiàn)出較好指示性，反映了現(xiàn)實(shí)環(huán)境選擇性逼近潛在最大生境選擇性的程度。也就是說(shuō)，相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)可較準(zhǔn)確的反映群落類型與環(huán)境之間的關(guān)聯(lián)性，而實(shí)際環(huán)境選擇指數(shù)可能會(huì)低估或高估群落類型的生境的依存程度。例如：本研究31個(gè)群落類型實(shí)

43、際環(huán)境選擇指數(shù)均值(0.24)小于相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)均值(0.36)，總體上低估了群落類型的生境關(guān)聯(lián)性。2.2相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)的擬合與校正物種豐富度與最大環(huán)境選擇指數(shù)間具有非線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖2、方法1.3.3及結(jié)果2.1)。同時(shí)，為消除最大環(huán)境選擇指數(shù)受計(jì)算機(jī)模擬隨機(jī)性和精度等因素的影響，利用表2中四種非線性模型對(duì)上述兩者進(jìn)行擬合(圖2和表4)。四個(gè)模型總體上都能較好的符合散點(diǎn)趨勢(shì)特點(diǎn)(圖2和表4)，并且統(tǒng)計(jì)量上也較為合理。但其中指數(shù)模型在四個(gè)模型中的均方誤差(reduced chi-sqr)最小，而同時(shí)校正r方(adj. r-square)最大，說(shuō)明其不但較好的消除了隨機(jī)誤差且預(yù)測(cè)值與實(shí)際值

44、的相關(guān)性最大。同時(shí)指數(shù)模型右下角部分相比其它三類模型與散點(diǎn)趨勢(shì)都更為貼合(圖2)。綜上判斷，本研究選取指數(shù)模型作為進(jìn)一步預(yù)測(cè)最大環(huán)境選擇指數(shù)和校正相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)的最優(yōu)模型，并分別重新計(jì)算了擬合最大環(huán)境選擇指數(shù)與擬合相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)(表3)。經(jīng)指數(shù)模型校正后的各群落的擬合最大環(huán)境選擇指數(shù)(表3)，總體來(lái)看，跟非校正結(jié)果相比，各群落間的最大和相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)的大小格局基本未發(fā)生顯著變化，總體均值相等，標(biāo)準(zhǔn)差減小，結(jié)果更趨穩(wěn)定。表4 最大環(huán)境選擇指數(shù)與物種豐富度的4種非線性回歸模型擬合結(jié)果tab. 4 fitting results of species richness and indices

45、of maximum environmental dependence by four types of nonlinear regression models回歸模型regression model統(tǒng)計(jì)量 statistics樣本數(shù)number of observations自由度degrees of freedom均方誤差reduced chi-sqr殘差平方和residual sum of squares校正r方adj. r-square指數(shù)模型 exponential31280.00310.0880.849冪函數(shù)模型 power31290.00340.0980.838對(duì)數(shù)模型 loga

46、rithm31280.00340.0970.834多項(xiàng)式模型 polynomial31270.00330.0880.843圖2 最大環(huán)境選擇指數(shù)與物種豐富度的非線性回歸關(guān)系fig .2 nonlinear regression between index of maximum environmental dependence and species richness 2.3 相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)與生境特征的相關(guān)分析2.3.1相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)與環(huán)境因子的pearson相關(guān)擬合后的相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)與6個(gè)環(huán)境因子的pearson相關(guān)結(jié)果如表2所示，相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)僅與空氣溫度顯著負(fù)相關(guān)性 (p0.01)

47、，與其他5個(gè)環(huán)境因子的相關(guān)性不顯著。表4相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)與6個(gè)環(huán)境因子的pearson相關(guān)分析結(jié)果table 4. pearson correlations between index of relative environmental dependence and each of 6 environmental variables海拔高度土壤水分光照強(qiáng)度土壤ph土壤溫度空氣溫度altitudesoil watercontentlightintensitysoilphsoiltemperatureairtemperaturer0.0750.149-0.1050.167-0.337-0.524p

48、0.6890.4240.5750.3700.0630.00295% ci(-0.287, 0.418)(-0.217, 0.478)(-0.442, 0.259)(-0.199, 0.492)(-0.618, 0.019)(-0.741, -0.208)2.3.2相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)與馬氏距離的pearson相關(guān)分析馬氏距離表征了群落生境變異的綜合特征，31個(gè)群落生境的馬氏距離如表1所示。其值越小，表明生境越接近于31個(gè)群落生境的中等情況，相反，其值越大，表明該生境越趨向極端特征。本研究中，群落2(灌叢)和10(馬尾松)的馬氏距離小于1，說(shuō)明他們是31個(gè)群落中生境最接近中性的，而南酸棗(23)和云

49、山青岡(27)群落的馬氏距離大于15，表明其生境類型完全不同與其他群落。這一結(jié)果也與事實(shí)相符，即：南酸棗和云山青岡所處的溝谷和山頂生境是31個(gè)群落中生境最為特殊極端的類型。相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)與馬氏距離的pearson相關(guān)分析顯示，兩者存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(r= 0.47，p0.01)，表明生境綜合特征顯著影響群落類型相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)，回歸結(jié)果見(jiàn)圖3。圖3相對(duì)環(huán)境選擇指數(shù)與生境馬氏距離的回歸分析fig.3 regression relationship between index of relative environmental dependence and mahalanobis distan

50、ce3 討論3.1基于物種多度定量群落類型-環(huán)境關(guān)系利用物種多度研究物種-生境關(guān)聯(lián)的常用方法是torus轉(zhuǎn)換檢驗(yàn)(harms et al., 2001)，其基本思想是使用多度定量物種在不同生境中的相對(duì)密度，進(jìn)而檢驗(yàn)真實(shí)分布在隨機(jī)分布條件下的概率，通過(guò)概率確定物種是否與某類生境顯著相關(guān)(王偉等, 2011)。但是，該方法多應(yīng)用在大型動(dòng)態(tài)樣地中物種與生境的關(guān)聯(lián)性，而對(duì)區(qū)域尺度上不連續(xù)的群落類型的環(huán)境關(guān)聯(lián)性研究較少。另外，torus轉(zhuǎn)換檢驗(yàn)法需要定義生境類型，有主觀成分的影響。本研究采用的基于物種多度量化群落類型-環(huán)境關(guān)系方法，是torus轉(zhuǎn)換檢驗(yàn)思想的進(jìn)一步發(fā)展。首先，定量某單個(gè)物種在跨生境群落的

51、多度相對(duì)占比，具有與torus檢驗(yàn)中計(jì)算物種在不同生境中的相對(duì)密度類似的功效。其次，將群落內(nèi)不同的物種-環(huán)境關(guān)聯(lián)性量化為群落水平的環(huán)境關(guān)聯(lián)性，從而彌補(bǔ)了torus檢驗(yàn)僅停留在物種水平的不足。另外，有別于torus檢驗(yàn)所采用的小樣方平移式的模擬手段，本研究采用顯式定義的，以群落物種豐富度為概率條件的多度在物種間進(jìn)行隨機(jī)模擬，從而消除了環(huán)境異質(zhì)性對(duì)種團(tuán)-環(huán)境選擇性的影響。一般認(rèn)為，環(huán)境條件越優(yōu)越，種的豐富度或飽和度也越大(宋永昌, 2001; macarthur, 1965; mcintosh, 1967; whittaker, 1965)。本研究除在計(jì)算環(huán)境選擇性指數(shù)時(shí)使用多度變量，也使用物種豐

52、富度表征環(huán)境異質(zhì)性，這是由于物種豐富度可以解釋不同環(huán)境條件與群落的相互關(guān)系。因此，該方法不但彌補(bǔ)了torus檢驗(yàn)在非連續(xù)的獨(dú)立群落間無(wú)法進(jìn)行平移推進(jìn)模擬的不足，且易于理清環(huán)境異質(zhì)性(本文中的物種豐富度)。但是，該方法也可能忽略了影響環(huán)境異質(zhì)性的其他因素，因此，在使用物種豐富度表征環(huán)境異質(zhì)性時(shí)需要慎重。但同時(shí)需要指出的是，群落物種分布在空間上必然呈現(xiàn)一定的自相關(guān)性(王偉等, 2011)，即空間距離較近的群落往往物種組成上也較為類似。如果在群落取樣時(shí)忽略了該問(wèn)題，則會(huì)違反統(tǒng)計(jì)學(xué)關(guān)于重復(fù)獨(dú)立性樣本的要求，并造成錯(cuò)誤高估群落類型-環(huán)境關(guān)聯(lián)性的可能，即i型統(tǒng)計(jì)錯(cuò)誤。torus方法在檢驗(yàn)物種生境關(guān)聯(lián)性時(shí)，

53、使用的辦法是比較物種在每個(gè)生境下的實(shí)際密度與模擬條件下密度的差異。由于torus轉(zhuǎn)化法使用小樣地不斷遞推的方式進(jìn)行模擬，因而在每次模擬過(guò)程中能夠保持原有的空間自相關(guān)性，使得在實(shí)際分布與模擬分布的比較過(guò)程中不至于發(fā)生上述這種統(tǒng)計(jì)錯(cuò)誤。而本文所研究的31個(gè)樣地雖然分布的地理位置大部分較遠(yuǎn)，但也有一部分樣地間位置較近，且同處于一個(gè)生境，群落類型較為相似，存在空間自相關(guān)現(xiàn)象。此外，本文的工作尚且僅停留在量化指數(shù)這一方面，并沒(méi)有深入細(xì)化出分布函數(shù)，或?qū)Σ煌瑯拥亻g指數(shù)差異做顯著性檢驗(yàn)，否則可能會(huì)產(chǎn)生如i型統(tǒng)計(jì)錯(cuò)誤等問(wèn)題，這也是本研究存在的不足和尚待進(jìn)一步完善的方面。因此在今后的研究中，應(yīng)該在空間距離較遠(yuǎn)的

54、不同地段上重復(fù)本試驗(yàn)的方法，這樣所得到的分析結(jié)果將更為可靠。總體來(lái)說(shuō)，以物種為單位的環(huán)境關(guān)聯(lián)性確定，對(duì)于認(rèn)識(shí)不同物種對(duì)生境的偏好具有重要的理論和實(shí)際意義。但實(shí)際的植物群落往往不是由單一物種形成的，而是多物種共存，并包含有復(fù)雜的種內(nèi)種間關(guān)系，而這又將對(duì)群落水平的環(huán)境關(guān)聯(lián)性起到促進(jìn)和抑制作用。因此，相較于物種水平，將包括了物種組成和種內(nèi)種間關(guān)系等綜合因素的群落實(shí)際物種組成作為一個(gè)有機(jī)整體，對(duì)理解群落-環(huán)境關(guān)系具有更為重要理論意義。本研究是群落類型-環(huán)境關(guān)聯(lián)性研究的初步探索，在以下幾方面仍有進(jìn)一步摸索和改進(jìn)的可能，以適應(yīng)特定的研究需要。第一，多度指標(biāo)既可采用物種個(gè)體數(shù)，也可用生物量(harper,

55、1977; hughes 1988)。本研究?jī)H采用了物種多度指標(biāo)，在反映植物的生境適宜性方面仍然存在不足，如采用生物量指標(biāo)，或可更顯著的建立群落類型與生境的關(guān)聯(lián)程度。而在利用公式(2)計(jì)算群落水平環(huán)境關(guān)聯(lián)性時(shí)，由于考慮到本研究中稀有種往往以較小的相對(duì)多度出現(xiàn)在不同生境類型中的實(shí)際情況，而稀有種相對(duì)于常見(jiàn)種對(duì)生境類型具有更獨(dú)特的指示作用，因此沒(méi)有使用群落內(nèi)不同物種的相對(duì)多度對(duì)公式(2)進(jìn)行加權(quán)處理，以克服優(yōu)勢(shì)廣布種對(duì)群落類型-生境關(guān)聯(lián)性的弱化作用。但假設(shè)每個(gè)物種權(quán)重一致應(yīng)用于某些研究中可能是不適合的，因此公式(2)在未來(lái)應(yīng)用中有進(jìn)一步調(diào)整的可能。第二，本研究使用gotelli(2000)的算法sim6進(jìn)行模擬，如果在確知所研究群落物種共存機(jī)制的情況下，則可采用適當(dāng)?shù)钠渌惴M，特別是在物種水平討論環(huán)境關(guān)聯(lián)性問(wèn)題時(shí)，除了大片連續(xù)樣地中應(yīng)用