干旱脅迫下鏡面掌光合作用的動態(tài)變化研究畢業(yè)論文

1、東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)士學(xué)位論文 學(xué)號：131000005232036干旱脅迫下鏡面掌光合作用的動態(tài)變化研究the dynamic changes of photophysiological characters of the mirror palm under drought stress 干旱脅迫下鏡面掌光合作用的動態(tài)變化研究摘 要鏡面掌是最普遍的室內(nèi)觀葉植物之一，其具有植株低矮，葉形美麗，色澤青綠，繁殖力強，生命力旺盛，養(yǎng)護成本低等優(yōu)點而受人們喜愛。本研究通過溫室盆栽試驗方法，研究了觀葉植物鏡面掌pilea peperomioides diels在不同梯度干旱脅迫及復(fù)水后的光合生理反應(yīng)，探索在干

2、旱脅迫下鏡面掌的光合生理指標的變化，分析干旱脅迫程度對各光合生理指標的影響，為鏡面掌抗旱生理的研究提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。本研究主要結(jié)果如下：在干旱脅迫下，鏡面掌的凈光合速率（pn）、氣孔導(dǎo)度（gs）、蒸騰速率（tr）、胞間co2濃度（ci）四項光合生理指標均有顯著變化，隨脅迫程度的加重凈光合速率（pn）、氣孔導(dǎo)度（gs）和蒸騰速率（tr）均有顯著降低，胞間co2濃度（ci）呈現(xiàn)先降低、但最終上升而累積的現(xiàn)象，說明干旱脅迫可以顯著影響植物的光合作用，且干旱脅迫的天數(shù)越多鏡面掌光合能力下降的越明顯，即干旱脅迫程度越大對植物的影響也越大。在對鏡面掌干旱脅迫后進行復(fù)水處理，凈光合速率（pn）、氣孔導(dǎo)

3、度（gs）、蒸騰速率（tr）、胞間co2濃度（ci）四項指標均有所增加，干旱脅迫天數(shù)越少的，其恢復(fù)能力也越強，但是都顯著低于對照的水平。關(guān)鍵詞：鏡面掌；干旱脅迫；光合生理- 1 -abstract under drought stress, the mirror palm return of net photosynthetic rate (pn), stomatal conductance (gs), transpiration rate (tr), intercellular co2 concentration (ci) photosynthetic physiological index

4、es of four significant changes, with the stress degree increased net photosynthetic rate (pn), stomatal conductance (gs) and transpiration rate were significantly lower (tr), intercellular co2 concentration (ci) to reduce, increase accumulation phenomenon but in the end,shows that drought stress can

5、 significantly affect plant photosynthesis, and the more the number of days drought stress mirror palm photosynthetic capacity decreased, the more obvious, namely, the influence of the greater the degree of drought stress on plant. after palm of drought stress to water treatment, net photosynthetic

6、rate (pn), stomatal conductance (gs), transpiration rate (tr),intercellular co2 concentration (ci) four indicators were increased, the less drought stress days, its recovery ability is stronger, but were significantly lower than control.key words: mirror palm; drought stress; photophysiological char

7、acters目錄摘 要i1 前言- 1 -1.1 研究目的和意義- 1 -1.2植物對干旱脅迫的響應(yīng)- 1 -1.3干旱脅迫對光合作用的影響- 2 -2 試驗材料與方法- 4 -2.1試驗材料- 4 -2.2試驗設(shè)計- 4 -2.3試驗內(nèi)容與方法- 4 -2.3.1光合生理指標動態(tài)變化的測定- 4 -2.4數(shù)據(jù)處理與分析- 5 -3 結(jié)果與分析- 6 -3.1干旱脅迫條件下鏡面掌葉片凈光合速率（pn）的變化- 6 -3.2干旱脅迫條件下鏡面掌葉片蒸騰速率（tr）的變化- 6 -3.3干旱脅迫條件下鏡面掌片氣孔導(dǎo)度（gs）的變化- 7 -3.4干旱脅迫條件下鏡面掌葉片氣孔阻力（rs）的變化- 8

8、 -3.5干旱脅迫條件下鏡面掌葉片胞間co2濃度（ci）的變化- 9 -4 討論- 10 -4.1干旱脅迫下氣孔結(jié)構(gòu)指標與氣孔導(dǎo)度（gs）、蒸騰速率（tr）及光合速率（pn）的關(guān)系- 10 -4.2干旱脅迫對鏡面掌葉片光合特性的影響分析- 10 -5 結(jié)論- 12 -參考文獻- 13 -致謝- 15 -1 前言鏡面掌（pilea peperomioides diels）為蕁麻科冷水花屬多年生肉質(zhì)草本植物，是一種罕見的耐寒喜陰植物1，只要達到可看一般報紙的光亮即可生長2，在陽光充足的溫室內(nèi)也生長良好，生長適宜的溫度為15左右。適于在比較濕潤排水良好的泥炭土上生長。鏡面掌葉片深綠色，有光澤，是我國

9、主要的室內(nèi)觀葉花卉3，野生群體較少，在我國大多為人工室內(nèi)栽培4，在云南及華南以外其他地區(qū)多作溫室盆栽。在我們?nèi)祟惿畹沫h(huán)境中，水分是不可或缺的，它也是植物生長的主要限制因子之一5，植物的光合作用也離不開水分，因此，研究干旱脅迫下鏡面掌光合作用的變化對鏡面掌的抗旱機理及抗旱品種的選育具有重要意義6。本研究采用溫室盆栽鏡面掌為試驗材料，研究其在干旱脅迫下光合生理各項指標的變化。1.1 研究目的和意義隨著生活水平的提高，人們利用綠色植物進行居室綠化及裝飾已成為一種時尚7。最近，美國航空航天局的科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，室內(nèi)觀葉植物不但起到柔化空間美化環(huán)境等效果，調(diào)節(jié)室內(nèi)的溫度和濕度，而且可以吸收空氣中的有害氣體

10、如甲醛、甲苯、二氧化硫等，起到凈化室內(nèi)空氣的作用8。此外，室內(nèi)觀葉植物枝葉有滯留塵埃、吸收生活廢氣、減輕噪音，散發(fā)宜人香氣等作用，因此室內(nèi)養(yǎng)植觀葉植物對營造良好生活環(huán)境具有重要的作用9。在社會經(jīng)濟不斷發(fā)展的今天，人們對工作、生活環(huán)境的要求越來越高，室內(nèi)觀葉植物的應(yīng)用也越來越被人們所接受，并逐漸受到人們的重視，在各類公共區(qū)域和居室環(huán)境被大量使用，尤其是經(jīng)濟較發(fā)達的長三角地區(qū)，各種新建和高檔的廳、堂、館、所、茶樓、酒店、銀行、商廈乃至家庭住所布置一些清新、自然的室內(nèi)觀葉植物成為一種必不可少的裝飾。室內(nèi)觀葉植物幾乎能周年生長，深受人們的喜愛，在家庭、賓館、大廈、辦公室和餐廳等公共場所，都能見到他們的

11、身影10。在室內(nèi)觀葉植物中，鏡面掌姿態(tài)細軟，葉片飽滿充盈，色澤圓潤，生長旺盛，因此成為室內(nèi)裝飾植物的首要選擇。干旱脅迫是植物生長過程中常見的逆境之一，能夠影響植物的正常生長11。光合作用是植物體內(nèi)重要的代謝過程，綠色植物通過光合作用將太陽能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能，并利用它把二氧化碳和水等無機物合成有機物，同時放出氧氣。綠色植物的光合作用不但與植物本身的遺傳因素有關(guān)，許多環(huán)境條件的變動可影響光合機構(gòu)的運轉(zhuǎn)，植物的光合機構(gòu)對它的環(huán)境也有一定的適應(yīng)能力11。由于其在植物進化過程中的復(fù)雜性而一直成為人們研究植物生理生態(tài)的重要內(nèi)容，因此干旱脅迫下光合作用的變化可以作為判斷植物生長和抗逆性強弱的指標，研究干旱脅迫下

12、鏡面掌的光合機理，對于鏡面掌的在較為缺水的條件下栽培具有一定理論意義和實踐意義12。本試驗研究的主要目的在于探究干旱脅迫條件下鏡面掌光合作用指標的變化情況，了解干旱脅迫后復(fù)水條件下鏡面掌光合生理特性的恢復(fù)程度，為鏡面掌室內(nèi)的栽培及養(yǎng)護提供一定的理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。1.2植物對干旱脅迫的響應(yīng)干旱是影響植物生長和發(fā)育的主要環(huán)境因子之一，干旱脅迫會使植物產(chǎn)生一系列的生理生化變化，如影響到光合作用、物質(zhì)運輸、蛋白質(zhì)合成和細胞伸長等過程，從而影響到植物生長發(fā)育13。研究植物的抗旱生理，可以了解植物在干旱脅迫下的生理生化反應(yīng)及其適應(yīng)性，為植物抗旱性的鑒定提供理論依據(jù)和實踐基礎(chǔ)。目前，科學(xué)家對植物抗旱性研究

13、的方法主要分為兩大類：第一，從植物外部形態(tài)和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)分析總結(jié)，研究其與植物抗旱性之間的關(guān)系，包括地上和地下部分的生物量、氣孔形態(tài)等13。第二，以植物自身內(nèi)部的生理生化反應(yīng)為切入點，測定其相應(yīng)的生理生化指標，闡明其在植物抗旱性方面的指示和調(diào)節(jié)作用13。這些生理指標主要包括：水分生理指標、光合能力、酶活性及原生質(zhì)特性、滲透調(diào)節(jié)、內(nèi)源激素（如aba）等14。在國內(nèi)還有許多學(xué)者利用穩(wěn)定碳同位素方法間接測量c3植物的長期水分利用效率，對植物的抗旱性進行比較研究，總結(jié)出不同植物的抗旱機理和抗旱性。近年來，隨著高新科技和分子生物學(xué)領(lǐng)域的發(fā)展，發(fā)現(xiàn)了部分與植物抵抗旱脅迫相關(guān)的物質(zhì)，如脯氨酸、甘露醇、海藻糖

14、、甜菜堿等，并分離鑒定出編碼這些物質(zhì)的基因以及相關(guān)的調(diào)控因子，從分子方面揭示了植物抗旱機制。1.3干旱脅迫對光合作用的影響光合作用是構(gòu)成植物生物量的基礎(chǔ)，也是植物對水分脅迫最為敏感的生理過程之一15。許多學(xué)者以凈光合速率（pn）、氣孔導(dǎo)度（gs）、氣孔阻力、蒸騰速率（tr）、胞間co2濃度（ci）的變化作為衡量植物光合作用的主要指標，其中凈光合速率（pn）是衡量植物光合作用的即時指標，蒸騰速率（tr）則是衡量植物蒸騰作用的過程中散失水分的指標，氣孔導(dǎo)度（gs）、氣孔阻力和胞間co2濃度（ci）是影響或反映c02進入葉肉細胞的重要因素 15。植物的光合作用不但與植物自身的遺傳因素密切相關(guān)，也受到

15、空氣相對濕度和土壤水分含量、光照強度等一系列外界環(huán)境因素的影響16，干旱會使植物的光合能力發(fā)生明顯的改變，植物光合作用與環(huán)境水分因子之間有一定的適應(yīng)性變化17。干旱脅迫造成植物處于水分逆境，不利于植物進行自身光合作用，未能使光能得到最為有效的利用，從而降低植物光合作用的產(chǎn)量18。劉霞在研究干旱脅迫對黃櫨葉片光合作用的影響中得出結(jié)論，在2d4d干旱的條件下，由于植物自身的調(diào)節(jié)作用，光合速率下降不明顯，而在4d8d和8d以上干旱條件下，光合作用能力下降較為明顯19。根據(jù)歐美學(xué)者farquhar和sharker對水稻光合作用的研究試驗后提出的觀點，如果凈光合速率下降伴隨著氣孔導(dǎo)度和細胞間隙co2濃度

16、的下降，則凈光合速率下降的主要原因是氣孔因素引起的，如果凈光合速率下降伴隨著氣孔導(dǎo)度下降和細胞間隙co2濃度的上升，則說明凈光合速率下降以非氣孔因素為主20，是由于植物細胞本身光合性能下降造成21。土壤的含水量在一定的范圍內(nèi)是影響蒸騰速率的重要因子，干旱脅迫直接影響植物葉片的水分虧缺，通過氣孔擴散阻力，影響蒸騰速率。中國科學(xué)院植物研究所的學(xué)者在研究玉米干旱脅迫下的蒸騰速率變化研究中指出，在干旱脅迫初期，植物的蒸騰速率有所下降，但是下降的不明顯，其后隨著突然的繼續(xù)干燥，蒸騰速率幾乎呈直線下降，這是由于氣孔因子和非氣孔因子交替或者綜合影響所致22，。氣孔是植物葉片與外界進行氣體交換的主要通道。通過

17、氣孔擴散的氣體有o2、co2和水蒸汽。植物在光下進行光合作用，氣孔可以根據(jù)環(huán)境條件的變化來調(diào)節(jié)自己開度的大小而使植物在損失水分較少的條件下獲取最多的co2。氣孔開度對蒸騰有著直接的影響，氣孔導(dǎo)度和氣孔阻力都是描述氣孔開度的量，蒸騰作用直接與氣孔導(dǎo)度成正比，與氣孔阻力呈反比。植物在干旱脅迫下，氣孔導(dǎo)度逐漸降低，相反的氣孔阻力逐漸增大23。干旱條件下，光合速率的下降與植物對光能和co2的利用有關(guān)系24。土壤干旱程度增加，葉片光補償點、co2補償點增高，光飽和點和co2飽和點下降，這表明干旱脅迫使氣孔關(guān)閉，葉肉細胞光合活性下降，光能利用率降低25。yordanov等對豆科植物干旱脅迫后復(fù)水處理恢復(fù)期

18、間的氣體交換和葉綠素?zé)晒膺M行了跟蹤測定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，水分虧缺對豆科植物光合作用的影響非常明顯，它導(dǎo)致co2吸收速率和o2釋放速率下降。這一現(xiàn)象在其它綠色植物上也有許多報道26。干旱脅迫對植物光合作用的影響過程是極其復(fù)雜的27。一般認為干旱脅迫對綠色植物光合作用的影響包括氣孔限制和非氣孔限制兩種因素28，二者對光合作用的影響因植物種類和干旱脅迫程度的不同而不同，前者是指干旱脅迫使氣孔導(dǎo)度下降，co2進入葉片受阻而使光合下降，從而直接影響植物的光合作用，使植物的生長受阻29。隨著植物葉片水勢的降低，光合速率下降有一個從氣孔限制向葉肉細胞光合活性限制的轉(zhuǎn)變過程，也就是向非氣孔因素轉(zhuǎn)變的過程，表現(xiàn)為光合

19、器官活性的下降30。我國學(xué)者許大全在研究小麥葉片光合作用的光轉(zhuǎn)換機制中得出，在干旱脅迫下，引起植物葉片光合效率降低的因素有兩類，即氣孔限制和非氣孔限制，兩者有很大的區(qū)別，前者使胞間co2濃度（ci）降低，而后者使胞間co2濃度（ci）增高，當(dāng)兩因素同時存在時，判斷哪一個因素占優(yōu)勢，標準應(yīng)當(dāng)是胞間co2濃度（ci）的變化方向30。干旱脅迫同樣影響植物的蒸騰速率。盧蒼義等人在研究蘆薈等植物在干旱脅迫下的蒸騰特征中指出，在干旱脅迫下，氣孔阻力增大，蒸騰速率逐漸降低，水分脅迫越大，蒸騰速率下降的越明顯，當(dāng)下降到臨界點時，蒸騰速率將至最低31。2 試驗材料與方法2.1試驗材料供試驗的材料為溫室盆栽鏡面掌

20、pilea peperomioides diels。2.2試驗設(shè)計本項研究在溫室盆栽人工控制水分條件下，測定干旱處理不同天數(shù)下鏡面掌的各項光合指標，目的在于探討鏡面掌在不同干旱天數(shù)處理后光合作用指標的變化。試驗采用盆栽法在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝試驗站、園藝學(xué)院實驗室進行。將扦插于東北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院智能溫室苗盆中，盆的大小為28cm20cm，有滲水孔，每盆裝基質(zhì)3.5kg，設(shè)3次重復(fù)，基質(zhì)由比例為1：3：3的田園土、蛭石和草炭土組成。有機質(zhì)含量2.15%，全氮含量0.14%，有效氮含量134.5mg/kg，有效磷含量16.5mg/kg，有效鉀含量79.3mg/kg，ph值為6.5，扦插量為每盆三株約

21、同等年齡和生長量的鏡面掌，插后立即澆透水正常管理至鏡面掌正常生根，更換新葉，生長整齊。環(huán)境晝夜溫度為252182，相對濕度為6570%。每天澆透水次，正常生長后90天進行干旱處理。試驗開始時間后第0d充分灌溉，讓其自然失水，分別在4d、8d、12d、16d，4次采樣用li6400測定對應(yīng)的對照與干旱處理的鏡面掌葉片的凈光合速率（pn）、氣孔導(dǎo)度（gs）、胞間co2濃度（ci）和蒸騰速率（tr）等光合特性指標。然后通過澆水解除干旱脅迫，復(fù)水1d后用li6400對各項光合指標進行測定。2012年12月初開始試驗，試驗材料按照干旱脅迫天數(shù)分為5組：對照：ck（每天澆透水1次）；t1：4d干旱脅迫；t

22、2：8d干旱脅迫；t3：12d干旱脅迫；t4：16d干旱脅迫；f1: 4d干旱脅迫后復(fù)水；f2: 8d干旱脅迫后復(fù)水；f3: 12d干旱脅迫后復(fù)水；f4: 16d干旱脅迫后復(fù)水；每個處理重復(fù)4次。2.3試驗內(nèi)容與方法2.3.1光合生理指標動態(tài)變化的測定采用美國li-cor公司生產(chǎn)的li-6400便攜式光合儀32，在6400-02b人工光源下，光合有效輻射設(shè)定為1400mol co2 m-2s-1，開放氣路，空氣流速為0.5mols-1，對鏡面掌葉片的凈光合速率（pn，mol co2 m-2s-1）、蒸騰速率（tr，mmol h2o m-2s-1）、氣孔導(dǎo)度（cond，mol h2o m-2s-

23、1）、胞間co2濃度（ci，mol co2 m-2）31等指標進行測定。每次每個處理選擇4株，測定選擇從頂部數(shù)起第二節(jié)的葉片，每個葉片均連續(xù)讀取4個數(shù)據(jù)，最后對所有數(shù)據(jù)進行處理并利用相關(guān)軟件對相關(guān)指標進行統(tǒng)計分析及對分析結(jié)果進行相關(guān)的討論32。測定時界環(huán)境條件為：溫度（tc）2538，大氣濕度（rh%）50%，太陽輻射（par）500550molco2 m-2s -1。2.4數(shù)據(jù)處理與分析試驗結(jié)果用excel軟件進行數(shù)據(jù)處理、分析和繪圖。3 結(jié)果與分析3.1干旱脅迫條件下鏡面掌葉片凈光合速率（pn）的變化凈光合速率（pn）是評價植物適應(yīng)性強弱的重要指標，它與植物的生長密切相關(guān)28。圖3-1為干

24、旱脅迫及復(fù)水條件下鏡面掌葉片凈光合速率（pn）的變化情況。圖3-1干旱脅迫及復(fù)水條件下鏡面掌葉片凈光合速率（pn）的變化fig 3-1 the changes of pilea peperomioides diels net photosynthetic rate (pn) under drought stress and rehydration從圖3-1中可以看出，隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，鏡面掌葉片凈光合速率（pn）的下降幅度逐漸增大，干旱脅迫處理使鏡面掌葉片凈光合速率pn均低于對照，t1、t2、t3和t4降低幅度分別是ck的23.08%、45.41%、50.33%、81.18%，t1下降的

25、幅度最小，t4下降幅度最大。說明干旱脅迫程度越大，對鏡面掌光合作用的抑制作用越強。脅迫后進行復(fù)水處理，復(fù)水后各處理鏡面掌葉片凈光合速率（pn）與其相對應(yīng)脅迫處理的凈光合速率（pn）相比均有所回升，ti與f1、t2與f2、t3與f3、t4與f4之間有差異。各處理復(fù)水后的增加幅度是其對應(yīng)的脅迫處理的17.46%、30.77%、40.01%、45.21%，說明光合作用對水分很敏感，脅迫程度越大，復(fù)水后的凈光合速率恢復(fù)的幅度越大。3.2干旱脅迫條件下鏡面掌葉片蒸騰速率（tr）的變化干旱脅迫及復(fù)水條件下鏡面掌葉片蒸騰速率（tr）的變化情況見圖3-2。圖3-2干旱脅迫及復(fù)水條件下鏡面掌葉片蒸騰速率（tr）

26、的變化fig 3-2 the changes of pilea peperomioides diels transpiration rate (tr) under drought stress and rehydration由圖3-2可以看出，不同梯度干旱脅迫處理均使鏡面掌葉片蒸騰速率（tr）均低于對照，隨著脅迫程度的加深，蒸騰速率（tr）均有明顯的下降趨勢，且脅迫天數(shù)越多，蒸騰速率（tr）越慢，t1、t2、t3和t4的降低量分別是對照的44.99%、52.41%、71.26%、90.53%，說明干旱脅迫對鏡面掌葉片蒸騰速率有影響，是導(dǎo)致光合作用降低的另一原因。脅迫后進行復(fù)水處理的鏡面掌葉片蒸

27、騰速率（tr）與其相對應(yīng)的脅迫處理復(fù)水前蒸騰速率（tr）相比均有所回升，ti與f1、t2與f2、t3與f3、t4與f4之間有差異。各處理復(fù)水后的增加量分別是其對應(yīng)的脅迫處理復(fù)水前的41.09%、58.41%、60.38%、74.23%，說明干旱脅迫持續(xù)天數(shù)越多，鏡面掌葉片蒸騰速率（tr）下降的越多，復(fù)水后植株的蒸騰速率恢復(fù)的越多。3.3干旱脅迫條件下鏡面掌片氣孔導(dǎo)度（gs）的變化氣孔導(dǎo)度（gs）反映了氣孔的開張程度，而氣孔的開張程度則直接影響到植物對空氣中co2的利用33。圖3-3為干旱脅迫及復(fù)水條件下鏡面掌葉片氣孔導(dǎo)度（gs）的變化情況。圖3-3干旱脅迫及復(fù)水條件下鏡面掌葉片氣孔導(dǎo)度（gs）

28、的變化fig 3-3 the changes of pilea peperomioides diels stomatal conductance (gs) under drought stress and rehydration從圖3-3中可以看出，與干旱脅迫對鏡面掌葉片凈光合速率（pn）相似，隨著脅迫程度的加深，葉片gs有明顯的下降趨勢，且脅迫程度越大，gs越低，不同程度的干旱脅迫使鏡面掌葉片氣孔導(dǎo)度gs均低于對照，t1、t2、t3和t4降低幅度分別是對照的70.03%、83.48%、85.02%、92.48%，。脅迫后進行復(fù)水處理，各處理鏡面掌葉片gs與其相對應(yīng)的脅迫處理復(fù)水前的gs相比有

29、所回升，ti與f1、t2與f2、t3與f3、t4與f4之間有差異。各處理復(fù)水后的增加幅度是其對應(yīng)脅迫處理的35.46%、50.33%、70.77%、75.11%。通過分析表明，水分對鏡面掌片gs有著極其敏感的作用，隨著干旱脅迫程度的加重，gs有著劇烈變化。干旱脅迫直接影響到氣孔的通透性，影響到h2o和co2的運輸，從而影響植物的光合作用。3.4干旱脅迫條件下鏡面掌葉片氣孔阻力（rs）的變化干旱脅迫及復(fù)水條件下鏡面掌葉片氣孔阻力（rs）的變化情況見圖3-4。圖3-4干旱脅迫及復(fù)水條件下鏡面掌葉片氣孔阻力（rs）的變化fig 3-4 the changes of pilea peperomioid

30、es diels stomatal resistance (rs) under drought stress and rehydration通過圖3-4可知，干旱脅迫處理下，鏡面掌氣孔阻力增大，隨著脅迫程度的加深，rs有明顯的上升趨勢，且脅迫程度越大，rs越高。不同梯度干旱脅迫處理使鏡面掌葉片的氣孔阻力rs均高于對照，t1、t2、t3和t4升高的幅度是對照的30.11%、42.41%、52.40%、83.55%，說明干旱脅迫使氣孔的阻力增大，氣孔阻力升高是導(dǎo)致光合作用降低的一個原因。脅迫后進行復(fù)水處理，各處理鏡面掌葉片rs與其相對應(yīng)的脅迫處理rs均有所回升，ti與f1、t2與f2、t3與f3、

31、t4與f4之間有差異。各個處理復(fù)水后的增加幅度是其對應(yīng)的脅迫處理的23.09%、25.01%、26.93%、33.40%，從中可以看出，干旱脅迫的程度越大，復(fù)水后鏡面掌氣孔阻力降低的幅度也越大。3.5干旱脅迫條件下鏡面掌葉片胞間co2濃度（ci）的變化圖3-5為干旱脅迫及復(fù)水條件下鏡面掌葉片胞間co2濃度（ci）的變化情況圖3-5干旱脅迫及復(fù)水條件下鏡面掌葉片胞間co2濃度（ci）的變化fig 3-5 the changes of pilea peperomioides diels intercellular co2 concentration (ci) under drought stres

32、s and rehydration由圖3-5可以看出，在不同梯度干旱脅迫處理下，鏡面掌葉片ci均低于對照。在t1處理和t2處理下，ci表現(xiàn)出隨水分含量降低而下降的趨勢，而在t3處理下，ci隨干旱脅迫進行不會降低，反而會有所回升，介于t1處理和t2處理之間，ci表現(xiàn)出隨水分含量降低而下降的趨勢，隨著干旱脅迫程度的加深，ci下降越明顯，t1、t2、t3和t4的降低幅度分別是對照的12.87%、24.83%、17.44%、14.54%，說明氣孔開放程度直接降低了葉片內(nèi)co2的含量，進而影響葉片的光合作用。脅迫后進行復(fù)水處理，各處理鏡面掌葉片ci與其相對應(yīng)的脅迫處理ci相比有所回升，ti與f1、t2與

33、f2、t3與f3、t4與f4之間有差異。各處理復(fù)水后的增加幅度是其對應(yīng)的脅迫處理的15.46%、55.77%、40.12%、27.14%。4 討論4.1干旱脅迫下氣孔結(jié)構(gòu)指標與氣孔導(dǎo)度（gs）、蒸騰速率（tr）及光合速率（pn）的關(guān)系前人在小麥上研究發(fā)現(xiàn)，葉片氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率、光合速率均呈顯著或極顯著正相關(guān)34。以此說明，器官蒸騰強弱與氣孔導(dǎo)度同步變化。本試驗結(jié)果表明：干旱脅迫條件下，不同干旱程度光合特性有明顯差異，輕度干旱處理條件下，鏡面掌葉片凈光合速率和蒸騰速率下降幅度較??；重度干旱處理條件下，鏡面掌葉片的凈光合速率和蒸騰速率下降幅度很大，隨著干旱脅迫程度的加重，鏡面掌葉片凈光合速率和蒸

34、騰速率與氣孔導(dǎo)度下降趨勢越來越明顯，說明鏡面掌凈光合速率和蒸騰速率的下降與氣孔導(dǎo)度的下降有直接關(guān)系，干旱使鏡面掌葉片的氣孔部分關(guān)閉，促使氣孔導(dǎo)度降低，這一方面使通過氣孔蒸騰損失的水分減少，另一方面使通過氣孔進入葉片的co2減少，導(dǎo)致蒸騰速率和凈光合速率降低，說明氣孔限制是干旱脅迫下光合作用下降的主要原因之一19。干旱脅迫初期，鏡面掌胞間co2濃度（ci）的變化趨勢與凈光合速率（pn）和氣孔導(dǎo)度（gs）的一致，隨脅迫時間的延長而下降；當(dāng)輕度干旱脅迫8d開始ci不再下降，而是隨脅迫時間的延長逐漸上升而積累。因此，干旱脅迫初期，鏡面掌光合下降的原因是氣孔導(dǎo)度（gs）下降導(dǎo)致的氣孔限制，當(dāng)脅迫程度進一

35、步加劇時，氣孔限制和非氣孔限制共同起作用，逐漸非氣孔限制成為主要因子35。4.2干旱脅迫對鏡面掌葉片光合特性的影響分析根據(jù)前人的研究結(jié)果可知干旱脅迫對綠色植物光合作用的抑制影響包括氣孔限制和非氣孔限制兩類35，前者是指干旱脅迫使氣孔導(dǎo)度下降，co2進入葉片受阻而使光合作用的能力下降31，從而直接影響植物的光合作用，使植物的生長受阻。后者是由于干旱使植物葉片葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，植物膜系統(tǒng)遭受損傷，膜脂過氧化加劇而產(chǎn)生超氧自由基，光合色素嚴重降解，光合電子傳遞系統(tǒng)遭到破壞，合成酶活性下降、水解酶活性上升，這一系列的生理生化反應(yīng)致使光合速率下降36。本試驗結(jié)果表明，在干旱脅迫條件下，鏡面掌葉片凈光合

36、速率與其氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)，都是隨土壤含水量的降低而降低。隨著土壤含水量的下降，植株與外界水分和氣體交換及光合產(chǎn)物的生成速率均受到抑制，并可導(dǎo)致植株水分的失調(diào)和光合生理機能的混亂。在干旱脅迫初期，植物根系吸水阻力增強，水分傳輸能力下降，促使氣孔迅速關(guān)閉，減少蒸騰失水，以達到植物“節(jié)流”的目的，從而導(dǎo)致氣體進出氣孔阻力增大，蒸騰速率和光合速率都下降，tr的下降又將導(dǎo)致根系吸水原動力的降低，從而影響根系的水分吸收。此時光合作用下降的主要原因是根系導(dǎo)水能力下降所引起的氣孔關(guān)閉，即將此時干旱脅迫條件下光合作用下降的原因歸結(jié)為氣孔限制。隨著干旱脅迫程度的加深，供試鏡面掌葉片的gs、pn、tr隨之持續(xù)降

37、低，ci逐漸累積。此時葉片光合作用的降低則主要是由于植株水分失調(diào)所引起的光合功能紊亂和細胞結(jié)構(gòu)的損傷造成的，即主要是由非氣孔限制導(dǎo)致的光合能力的下降。經(jīng)歷干旱脅迫后進行復(fù)水1d，各供試鏡面掌葉片的pn、gs、tr、ci開始明顯恢復(fù)，但各參數(shù)均未恢復(fù)到ck水平。在干旱脅迫條件下，鏡面掌葉片光合作用受到了顯著影響。輕度干旱脅迫時，氣孔處在關(guān)閉或半關(guān)閉狀態(tài)，光合作用下降的原因主要是由于氣孔的開張限制細胞間隙co2濃度，即氣孔限制起主要作用。嚴重脅迫時，由于植株水分失調(diào)所引起的其他生理機能紊亂與反應(yīng)機構(gòu)的損傷是其物質(zhì)代謝受阻的主要原因，亦是決定其光合代謝等生理過程的決定因素。這與前人的研究結(jié)論基本一致

38、但與房玉林的研究有所不同10。因此可以認為，在輕度或中度干旱脅迫時，氣孔限制對植物的光合作用起著主要限制作用，嚴重干旱脅迫時，則以非氣孔限制為主。因此，氣孔限制和非氣孔限制對光合作用影響的大小取決于干旱脅迫的程度。5 結(jié)論干旱脅迫使鏡面掌凈光合速率（pn）、蒸騰速率（tr）和氣孔導(dǎo)度（gs）均有顯著降低，氣孔阻力（rs）顯著上升，胞間co2濃度（ci）先降低后上升的變化，干旱脅迫4d的變化幅度最小，16d的最大。干旱脅迫復(fù)水后，各處理的指標都有所回升，且干旱脅迫程度越大，復(fù)水后恢復(fù)的幅度也越大，但各參數(shù)均沒有恢復(fù)到脅迫前的水平。在輕度干旱脅迫和中度干旱脅迫處理下，干旱脅迫對鏡面掌光合作用的抑制

39、主要是由氣孔限制因素引起的，在嚴重干旱脅迫處理下，鏡面掌光合作用的下降原因主要是由于葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)遭到破壞，即非氣孔因素導(dǎo)致的。綜合干旱脅迫及復(fù)水條件下的5個光合指標的變化情況得出，干旱脅迫削弱了鏡面掌的光合作用，復(fù)水后，光合作用能力得到明顯恢復(fù)，水分對鏡面掌光合作用的影響較大。參考文獻1張其德干旱脅迫對光合作用的影響j北方園藝，2010（18）：50-522黃顏梅，張健，羅承德樹木杭旱性研究綜述j四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1997（1）：49-543何玉惠兩種駝絨藜屬植物抗旱性生理生化指標研究d甘肅：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，20054楊成一，劉叢強，宋照亮，等貴州喀斯特山區(qū)植物葉片碳同位素組成研究j地球與環(huán)境，

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