第八章植物營養(yǎng)與施肥原理(1)

1、 第二篇第二篇 肥料基礎(chǔ)理論肥料基礎(chǔ)理論 楊黎芳楊黎芳 Email： 了解植物營養(yǎng)特性，掌握了解植物營養(yǎng)特性，掌握植物、土壤、肥料植物、土壤、肥料之間的相互之間的相互關(guān)系，從中找到合理施肥技術(shù)，這將有利于指導(dǎo)施肥，獲關(guān)系，從中找到合理施肥技術(shù)，這將有利于指導(dǎo)施肥，獲得優(yōu)質(zhì)高得優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。產(chǎn)。 我國是一個(gè)人地矛盾突出的國家，要在越來越我國是一個(gè)人地矛盾突出的國家，要在越來越少的耕地上生產(chǎn)更多的農(nóng)產(chǎn)品，唯一的出路是提高少的耕地上生產(chǎn)更多的農(nóng)產(chǎn)品，唯一的出路是提高單位面積產(chǎn)量，施肥是提高產(chǎn)量和產(chǎn)品質(zhì)量的一項(xiàng)單位面積產(chǎn)量，施肥是提高產(chǎn)量和產(chǎn)品質(zhì)量的一項(xiàng)極為重要的措施極為重要的措施。 植物營養(yǎng)是施肥的理論

2、基礎(chǔ)，施肥的目的是在植物營養(yǎng)是施肥的理論基礎(chǔ)，施肥的目的是在于營養(yǎng)植物，如何合理科學(xué)施肥，提高肥料利用率，于營養(yǎng)植物，如何合理科學(xué)施肥，提高肥料利用率，減輕對環(huán)境的壓力，是農(nóng)業(yè)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展中人們最減輕對環(huán)境的壓力，是農(nóng)業(yè)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展中人們最為關(guān)心的重要問題之一。為關(guān)心的重要問題之一。 內(nèi)內(nèi) 容容第八章第八章 植物營養(yǎng)與施肥原理植物營養(yǎng)與施肥原理第九章第九章 植物的氮素營養(yǎng)與氮肥植物的氮素營養(yǎng)與氮肥第十章第十章 植物的磷素營養(yǎng)與磷肥植物的磷素營養(yǎng)與磷肥第十一章第十一章 植物的鉀素營養(yǎng)與鉀肥植物的鉀素營養(yǎng)與鉀肥第十二章第十二章 植物的微量元素營養(yǎng)與微肥植物的微量元素營養(yǎng)與微肥第十三章第十三章 有機(jī)

3、肥料有機(jī)肥料第十四章第十四章 復(fù)混肥料復(fù)混肥料第八章第八章 植物營養(yǎng)與施肥原理植物營養(yǎng)與施肥原理內(nèi)容及重點(diǎn)：內(nèi)容及重點(diǎn)： 植物的營養(yǎng)成分植物的營養(yǎng)成分（植物必需營養(yǎng)元素）（植物必需營養(yǎng)元素） 植物對養(yǎng)分的吸收植物對養(yǎng)分的吸收（吸收的機(jī)理）（吸收的機(jī)理） 影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件 植物的營養(yǎng)特性植物的營養(yǎng)特性（施肥的關(guān)鍵時(shí)期）（施肥的關(guān)鍵時(shí)期） 合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理（李比希三大學(xué)說和施李比希三大學(xué)說和施肥方法肥方法）一、植物體的組成一、植物體的組成（一）植物體的組成成分（一）植物體的組成成分 新鮮植株新鮮植株 烘干烘干 水分水分(75%95)75C 干

4、物質(zhì)干物質(zhì)(5%25) 灼灼燒燒 有機(jī)物有機(jī)物(C、H、O、N，95) 525C 灰分灰分(5,成分復(fù)雜成分復(fù)雜)（二）影響元素組成的因素（二）影響元素組成的因素 1. 遺傳因素遺傳因素 2. 環(huán)境條件環(huán)境條件 第一節(jié)第一節(jié) 植物的營養(yǎng)成分及其養(yǎng)分吸收植物的營養(yǎng)成分及其養(yǎng)分吸收小麥、水稻等禾谷類作物含小麥、水稻等禾谷類作物含Si多多馬鈴薯、甘薯含馬鈴薯、甘薯含K多多 豆科作物含豆科作物含NN多多鹽土中生長的植物含鹽土中生長的植物含Na、Cl多多 酸性土壤上的植物含酸性土壤上的植物含AlAl、FeFe多多 二、植物必需營養(yǎng)元素二、植物必需營養(yǎng)元素（一）（一） 判斷標(biāo)準(zhǔn)判斷標(biāo)準(zhǔn) (Arnon &

5、Stout, 1939) （定義）（定義）該元素對所有高等植物的生長發(fā)育是不可缺少的。該元素對所有高等植物的生長發(fā)育是不可缺少的。如果缺少如果缺少該元素，植物就不能完成其生命周期該元素，植物就不能完成其生命周期不可缺少不可缺少性性該元素的功能不能由其它元素所代替。該元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時(shí)，植缺乏這種元素時(shí)，植物會表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕物會表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失或消失不可替代不可替代性性該元素必須直接參與植物的代謝作用。該元素必須直接參與植物的代謝作用。對植物起直接的營養(yǎng)對植物起直接的營養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接

6、作用作用，而不是改善環(huán)境的間接作用直接直接功能性功能性（二）種類（二）種類國內(nèi)外公認(rèn)的高等植物所必需的營養(yǎng)元素有國內(nèi)外公認(rèn)的高等植物所必需的營養(yǎng)元素有16種種。1. （三）必需營養(yǎng)元素的分組和來源（三）必需營養(yǎng)元素的分組和來源 C、H、O 天然營養(yǎng)元素天然營養(yǎng)元素 非礦質(zhì)元素非礦質(zhì)元素 （來自空氣和水來自空氣和水）大量元素大量元素N、P、K “植物營養(yǎng)三要素植物營養(yǎng)三要素”(0.1%以上以上) 或或“肥料三要素肥料三要素” 礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素Ca、Mg、S 中量元素中量元素 （來自土壤來自土壤）微量元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、 B、Mo、Cl (0.1%以下以下)CO2 O2 SO2H2

7、OO2MineralNutrients植物養(yǎng)分來源示意圖植物養(yǎng)分來源示意圖（四）必需營養(yǎng)元素間的相互關(guān)系（四）必需營養(yǎng)元素間的相互關(guān)系1. 同等重要律同等重要律植物必需營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的植物必需營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的 數(shù)量不論多少都是同等重要的數(shù)量不論多少都是同等重要的生產(chǎn)上要求：生產(chǎn)上要求：平衡供給養(yǎng)分平衡供給養(yǎng)分2. 不可代替律不可代替律植物的每一種必需營養(yǎng)元素都有植物的每一種必需營養(yǎng)元素都有 特殊的功能，不能被其它元素所特殊的功能，不能被其它元素所 代替代替生產(chǎn)上要求：生產(chǎn)上要求：全面供給養(yǎng)分全面供給養(yǎng)分三、必需營養(yǎng)元素的主要功能三、必需營養(yǎng)元素的主要功能第一類：第一類：C、H、O、N、

8、S1. 組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)2. 組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)第二類：第二類：P、B、(Si)1. 形成連接大分子的酯鍵形成連接大分子的酯鍵2. 儲存及轉(zhuǎn)儲存及轉(zhuǎn)化化能量能量第三類：第三類：K、（、（Na）、）、Mg、Ca、Mn、Cl 維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如調(diào)節(jié)滲透維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如調(diào)節(jié)滲透壓壓、電性平衡等、電性平衡等2. 活化酶類活化酶類3. 穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型第四類：第四類：Fe、Cu、Zn、Mo、（、（Ni） 1. 組成酶輔基組成酶輔基2. 組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng) 植物必需營養(yǎng)元素的各種功能一

9、般通過植物的植物必需營養(yǎng)元素的各種功能一般通過植物的外部形態(tài)外部形態(tài)表現(xiàn)出來。當(dāng)植物過量吸收或缺乏某一元表現(xiàn)出來。當(dāng)植物過量吸收或缺乏某一元素時(shí)，會出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為素時(shí)，會出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為“植物營養(yǎng)失調(diào)癥植物營養(yǎng)失調(diào)癥”，包括，包括 “元素毒害癥元素毒害癥”和和“營營養(yǎng)元素缺乏癥養(yǎng)元素缺乏癥” 。水稻缺鐵水稻缺鐵水稻鐵毒水稻鐵毒根系對養(yǎng)分吸收的過程包括：根系對養(yǎng)分吸收的過程包括： 養(yǎng)分向根表面的遷移養(yǎng)分向根表面的遷移 養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體 養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 養(yǎng)分由根部運(yùn)輸?shù)降厣喜筐B(yǎng)分由根部運(yùn)輸?shù)降厣喜?1 2 3 4土壤土壤 根表根表 質(zhì)

10、外體質(zhì)外體 共質(zhì)體共質(zhì)體 地上部地上部四、植物的根部營養(yǎng)四、植物的根部營養(yǎng)（一）（一）養(yǎng)分向根表遷移養(yǎng)分向根表遷移有三種途徑：有三種途徑：1. 截獲（截獲（interception） 定義定義:植物根系在生長過程中直接從根系接觸的土壤中吸收養(yǎng)分。植物根系在生長過程中直接從根系接觸的土壤中吸收養(yǎng)分。實(shí)質(zhì)實(shí)質(zhì):接觸交換接觸交換數(shù)量數(shù)量:約占約占1，遠(yuǎn)小于植物的需要，遠(yuǎn)小于植物的需要2. 質(zhì)流（質(zhì)流（mass-flow）定義定義:由于水分吸收形成的由于水分吸收形成的水流水流而引起養(yǎng)分離子向根表遷移的過程。而引起養(yǎng)分離子向根表遷移的過程。影響因素影響因素:蒸騰作用、離子在土壤溶液中的溶解度蒸騰作用、離

11、子在土壤溶液中的溶解度遷移的離子遷移的離子:氮（氮（NO3-N）、鈣、鎂、硫）、鈣、鎂、硫3. 擴(kuò)散（擴(kuò)散（diffusion）定義定義:由于植物根系對養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo)致根表離子濃度下降，由于植物根系對養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo)致根表離子濃度下降，從而形成土體根表之間的濃度梯度，使從而形成土體根表之間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高的土養(yǎng)分離子從濃度高的土體向濃度低的根表遷移體向濃度低的根表遷移的過程。的過程。影響因素影響因素:土壤水分含量土壤水分含量;養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù)養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù);土壤質(zhì)地土壤質(zhì)地;土壤溫度土壤溫度遷移的離子遷移的離子:氮（氮（NH4+-N） 、磷、鉀、磷、鉀123土壤土壤根

12、根地上部地上部植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖(1.截獲截獲 2.質(zhì)流質(zhì)流 3.擴(kuò)散擴(kuò)散)（二）養(yǎng)分在細(xì)胞膜外表面的聚集：（二）養(yǎng)分在細(xì)胞膜外表面的聚集： 養(yǎng)分離子穿過自由空間（相當(dāng)于質(zhì)外體），養(yǎng)分離子穿過自由空間（相當(dāng)于質(zhì)外體），到達(dá)細(xì)胞質(zhì)膜，在膜外聚積。到達(dá)細(xì)胞質(zhì)膜，在膜外聚積。自由空間自由空間是指根部某些組織或細(xì)胞允許外是指根部某些組織或細(xì)胞允許外部溶液中離子自由擴(kuò)散進(jìn)入的區(qū)域，包括細(xì)胞部溶液中離子自由擴(kuò)散進(jìn)入的區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙。間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙。質(zhì)外體質(zhì)外體（Apoplast）指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空

13、間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。共質(zhì)體共質(zhì)體（Symplast）指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。胞間連絲胞間連絲相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。（三）養(yǎng)分的跨膜吸收（三）養(yǎng)分的跨膜吸收 養(yǎng)分通過自由空間，到達(dá)原生養(yǎng)分通過自由空間，到達(dá)原生質(zhì)膜后，穿過該膜的各種細(xì)胞器質(zhì)膜后，穿過該膜的各種細(xì)胞器（如線粒體、液泡等）膜進(jìn)入細(xì)胞（如線粒體、液泡等）膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，參與各項(xiàng)代謝活動。內(nèi)，參與

14、各項(xiàng)代謝活動。生物膜的流動鑲嵌模型：生物膜的流動鑲嵌模型：原生質(zhì)膜是一個(gè)原生質(zhì)膜是一個(gè) 具有精密結(jié)構(gòu)的屏障，具有精密結(jié)構(gòu)的屏障， 對不同的物質(zhì)具有對不同的物質(zhì)具有 不同的透性。一些不同的透性。一些 親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能能溶于雙層磷脂層中，因而能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴(kuò)散的形式透以擴(kuò)散的形式透過質(zhì)膜過質(zhì)膜。而。而極性大分子或帶電離子極性大分子或帶電離子則要借助則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過。這種膜上的某些物質(zhì)才能透過。這種借助膜上物借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過程叫質(zhì)進(jìn)行穿透的過程叫運(yùn)輸運(yùn)輸(transport)。對植對植物而言，習(xí)慣上物而言，

15、習(xí)慣上也叫也叫吸收吸收(absorption)。養(yǎng)分的跨膜吸收有兩種方式：養(yǎng)分的跨膜吸收有兩種方式：1. 被動吸收（被動吸收（passive transport):指離子順著電化學(xué)勢梯度進(jìn)行的擴(kuò)散運(yùn)動，其特點(diǎn)有：指離子順著電化學(xué)勢梯度進(jìn)行的擴(kuò)散運(yùn)動，其特點(diǎn)有：（1）無選擇性和競爭性）無選擇性和競爭性（2）不需消耗能量（與代謝無關(guān)）不需消耗能量（與代謝無關(guān)）（3）順電化學(xué)勢梯度（濃度梯度）順電化學(xué)勢梯度（濃度梯度）（4）吸收速率與細(xì)胞內(nèi)外的養(yǎng)分濃度線性相關(guān)）吸收速率與細(xì)胞內(nèi)外的養(yǎng)分濃度線性相關(guān)被動吸收被動吸收方式有：方式有：（1）簡單）簡單擴(kuò)散（自由擴(kuò)散）：擴(kuò)散（自由擴(kuò)散）：（2）杜南擴(kuò)散：）杜

16、南擴(kuò)散：2. 主動吸收（主動吸收（active transport): 指指膜外養(yǎng)分逆濃度梯度或電化學(xué)勢梯度、需要消耗代謝膜外養(yǎng)分逆濃度梯度或電化學(xué)勢梯度、需要消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。能量、有選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過程。機(jī)理機(jī)理：載體學(xué)說和離子泵學(xué)說載體學(xué)說和離子泵學(xué)說（1）載體載體學(xué)學(xué)說說（ion carrier theory )載體載體指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。這指生物膜上存在的能攜帶離子通過膜的大分子。這些大分子形成載體時(shí)需要能量（些大分子形成載體時(shí)需要能量（ATP）。）。 載體對一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地?cái)y載體對一定的離子有專一的結(jié)

17、合部位，能有選擇性地?cái)y帶某種離子通過膜。帶某種離子通過膜。（2）離子泵學(xué)說）離子泵學(xué)說 （Ions bump theory）：離子泵）：離子泵是位于植是位于植物細(xì)胞原生質(zhì)膜上的物細(xì)胞原生質(zhì)膜上的一種一種ATP酶，酶， 它能逆電化學(xué)勢它能逆電化學(xué)勢梯度梯度將某將某種離子種離子“泵入泵入”細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一種離子細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一種離子“泵出泵出”細(xì)胞外。細(xì)胞外。磷磷酸酸酯酯酶酶ACP磷磷酸酸激激酶酶ACPIC膜膜 外外內(nèi)內(nèi)未活化載體未活化載體載體離子復(fù)合物載體離子復(fù)合物離子離子活化載體活化載體ATPADPPi線線粒粒體體載載 體體 假假 說說 圖圖 解解P 離子泵假說圖示離子泵假說圖示ATP酶酶

18、陰離子陰離子載體載體ATPH2PO3 ADP + H2O OH + ADPK、Na HOH 陰離子陰離子H2OHH3PO4 外界外界 膜膜 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)可見：可見：陽離子陽離子的吸收實(shí)質(zhì)上是的吸收實(shí)質(zhì)上是 H的反向運(yùn)輸；的反向運(yùn)輸； 陰離子陰離子的吸收實(shí)質(zhì)上是的吸收實(shí)質(zhì)上是OH的反向運(yùn)輸?shù)姆聪蜻\(yùn)輸親脂性分子親脂性分子: O2，N2，苯，苯不帶電極性小分子不帶電極性小分子: H2O，CO2，甘油，甘油不帶電極性大分子不帶電極性大分子:葡萄糖，蔗糖葡萄糖，蔗糖帶電離子帶電離子: H+, Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+等等被動運(yùn)輸被動運(yùn)輸（順濃度（順濃度或電化學(xué)勢梯度

19、）或電化學(xué)勢梯度）簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散通道蛋白通道蛋白杜南擴(kuò)散杜南擴(kuò)散載體載體（或（或離子泵離子泵）主動運(yùn)輸主動運(yùn)輸（逆濃度（逆濃度或電化學(xué)勢梯度）或電化學(xué)勢梯度）原生質(zhì)膜離子吸收形式示意圖原生質(zhì)膜離子吸收形式示意圖（四）根系吸收養(yǎng)分向地上部運(yùn)輸（四）根系吸收養(yǎng)分向地上部運(yùn)輸1. 短距離運(yùn)輸（橫向運(yùn)輸）：短距離運(yùn)輸（橫向運(yùn)輸）：指養(yǎng)分由根外指養(yǎng)分由根外表層穿過皮層進(jìn)入中柱的過程。表層穿過皮層進(jìn)入中柱的過程。（1）質(zhì)外體途徑：）質(zhì)外體途徑：a.運(yùn)輸部位：根尖的分生區(qū)和伸長區(qū)運(yùn)輸部位：根尖的分生區(qū)和伸長區(qū)b.運(yùn)輸方式：自由擴(kuò)散、靜電吸引運(yùn)輸方式：自由擴(kuò)散、靜電吸引c.運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分種類：運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分種類：C

20、a2+、Mg2+等等（2）共質(zhì)體途徑）共質(zhì)體途徑a.運(yùn)輸部位：根毛區(qū)運(yùn)輸部位：根毛區(qū)b.運(yùn)輸方式：擴(kuò)散、原生質(zhì)流動運(yùn)輸方式：擴(kuò)散、原生質(zhì)流動c.運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分種類：運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分種類：NO3- 、H2PO4- 、K+ 、SO42- 、Cl-等等皮層皮層中柱中柱根表皮根表皮外皮層外皮層BA晚期后生木質(zhì)部晚期后生木質(zhì)部早期后生木質(zhì)部早期后生木質(zhì)部凱氏帶凱氏帶內(nèi)皮層內(nèi)皮層韌皮部韌皮部根毛根毛離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體（離子短距離運(yùn)輸?shù)馁|(zhì)外體（A）及共質(zhì)體（）及共質(zhì)體（B）示意圖）示意圖2. 長距離運(yùn)輸（縱向運(yùn)輸）長距離運(yùn)輸（縱向運(yùn)輸）：養(yǎng)分從根系經(jīng)：養(yǎng)分從根系經(jīng)木質(zhì)部或韌皮部到地上部木質(zhì)部或韌皮部到地上部 或養(yǎng)

21、分從地上部經(jīng)韌皮部或養(yǎng)分從地上部經(jīng)韌皮部 向根部的運(yùn)輸過程。向根部的運(yùn)輸過程。（1）木質(zhì)部運(yùn)輸）木質(zhì)部運(yùn)輸動力：蒸騰作用、根壓動力：蒸騰作用、根壓方向：單向方向：單向 根根 地上部（葉、果實(shí)、種子）地上部（葉、果實(shí)、種子）（2）韌皮部運(yùn)輸：）韌皮部運(yùn)輸：a、特點(diǎn)：養(yǎng)分在活細(xì)胞內(nèi)雙向運(yùn)輸、特點(diǎn)：養(yǎng)分在活細(xì)胞內(nèi)雙向運(yùn)輸篩管篩管伴胞伴胞韌皮部薄壁組織韌皮部薄壁組織厚壁組織厚壁組織韌皮部韌皮部木質(zhì)部木質(zhì)部導(dǎo)管導(dǎo)管篩管篩板篩管篩板木質(zhì)部木質(zhì)部導(dǎo)管導(dǎo)管木質(zhì)部薄壁組織木質(zhì)部薄壁組織P PP Pb、韌皮部中養(yǎng)分的移動性、韌皮部中養(yǎng)分的移動性營養(yǎng)元素的再利用程度與缺素部位的的關(guān)系營養(yǎng)元素的再利用程度與缺素部位的

22、的關(guān)系營養(yǎng)元素營養(yǎng)元素 再利用程度再利用程度 缺素癥出現(xiàn)部位缺素癥出現(xiàn)部位 原因原因N P K Mg 高高 老葉老葉 移動性大移動性大S Fe MnZn Cu MoCa B 很低很低 新葉及頂端分生組織新葉及頂端分生組織 難移動難移動 低低 新葉新葉 移動性小移動性小 老葉老葉新葉新葉P TX韌皮部韌皮部韌皮部韌皮部 (P)轉(zhuǎn)移細(xì)胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞 (T)木質(zhì)部木質(zhì)部 (X)(X)3. 木質(zhì)部與韌皮部之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移木質(zhì)部與韌皮部之間的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移 木質(zhì)部木質(zhì)部 韌皮部韌皮部 逆濃度梯度逆濃度梯度 轉(zhuǎn)移細(xì)胞轉(zhuǎn)移細(xì)胞順濃度梯度順濃度梯度 滲漏作用滲漏作用五、植物葉部對養(yǎng)分的吸收五、植物葉部對養(yǎng)分的吸收葉部營養(yǎng)

23、葉部營養(yǎng)(或根外營養(yǎng)或根外營養(yǎng))植物通過葉部或非根系部植物通過葉部或非根系部分吸收養(yǎng)分的營養(yǎng)方式分吸收養(yǎng)分的營養(yǎng)方式（一）（一）葉部吸收養(yǎng)分的部位和途徑葉部吸收養(yǎng)分的部位和途徑1. 部位：部位：（1）氣孔氣孔 （2）角質(zhì)層、蠟質(zhì)層）角質(zhì)層、蠟質(zhì)層 2. 途徑途徑：（1） 氣孔途徑氣孔途徑 如如CO2、SO2 （2） 角質(zhì)層、蠟質(zhì)層滲透角質(zhì)層、蠟質(zhì)層滲透 如如 N、P、K、 Ca、Mg等等單子葉植物的氣孔單子葉植物的氣孔仙人掌表面向內(nèi)凹陷的氣孔仙人掌表面向內(nèi)凹陷的氣孔表面表面橫切面橫切面（二）（二）葉部營養(yǎng)的特點(diǎn)葉部營養(yǎng)的特點(diǎn)1.葉部營養(yǎng)具有較高的吸收轉(zhuǎn)化速率葉部營養(yǎng)具有較高的吸收轉(zhuǎn)化速率，能及

24、時(shí)滿足植，能及時(shí)滿足植物對養(yǎng)分的需要物對養(yǎng)分的需要用于及時(shí)防治某些缺素癥或補(bǔ)用于及時(shí)防治某些缺素癥或補(bǔ)救因不良?xì)夂驐l件或根部受損而造成的營養(yǎng)不良救因不良?xì)夂驐l件或根部受損而造成的營養(yǎng)不良；2.葉部營養(yǎng)直接促進(jìn)植物體內(nèi)的代謝作用葉部營養(yǎng)直接促進(jìn)植物體內(nèi)的代謝作用，如直接影，如直接影響一些酶的活性響一些酶的活性用于調(diào)節(jié)某些生理過程，如一用于調(diào)節(jié)某些生理過程，如一些植物開花時(shí)噴施硼肥，可以防止些植物開花時(shí)噴施硼肥，可以防止“花而不實(shí)花而不實(shí)” ；3. 葉部噴施可以防止養(yǎng)分在土壤中固定。葉部噴施可以防止養(yǎng)分在土壤中固定。 對于微量元素，是常用的一種施用手段；對于微量元素，是常用的一種施用手段；對于大量

25、元素，只能作為根際營養(yǎng)的補(bǔ)充。對于大量元素，只能作為根際營養(yǎng)的補(bǔ)充。（三）影響葉部營養(yǎng)的因素（三）影響葉部營養(yǎng)的因素1. 葉片結(jié)構(gòu)（作物種類）葉片結(jié)構(gòu)（作物種類）(1) 葉片類型葉片類型 雙子葉：葉面積大，角質(zhì)膜薄，易吸收雙子葉：葉面積大，角質(zhì)膜薄，易吸收(2) 葉的年齡：葉的年齡：幼葉比老葉吸收能力強(qiáng)幼葉比老葉吸收能力強(qiáng)(3) 葉的正反面：葉的正反面：葉背面比葉表面吸收效果好葉背面比葉表面吸收效果好2. 溶液的組成溶液的組成 氮肥氮肥：尿素：尿素硝酸鹽硝酸鹽銨鹽銨鹽 鉀肥鉀肥：氯化鉀：氯化鉀硝酸鉀硝酸鉀磷酸二氫鉀磷酸二氫鉀3. 濕潤時(shí)間濕潤時(shí)間（0.51.0 h） 可加入可加入“潤濕劑潤濕劑

26、”：0.1%0.2洗滌劑或中性洗滌劑或中性皂皂 噴施時(shí)間：清晨、傍晚或陰天噴施時(shí)間：清晨、傍晚或陰天4. 溶液反應(yīng)溶液反應(yīng) 酸性：有利于陰離子吸收酸性：有利于陰離子吸收 中性微堿性：有利于陽離子吸收中性微堿性：有利于陽離子吸收5. 溶液濃度溶液濃度 0.1%2 第二節(jié)第二節(jié) 影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件影響植物吸收養(yǎng)分的環(huán)境條件一、一、 研究表明，在研究表明，在低濃度低濃度范圍內(nèi)，離子的吸收速率范圍內(nèi)，離子的吸收速率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的增加而上升，但上升速度較慢，隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的增加而上升，但上升速度較慢，在在高濃度高濃度范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低，而陪伴范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低，而陪伴離子及

27、蒸騰速率對離子的吸收速率影響較大。離子及蒸騰速率對離子的吸收速率影響較大。 若養(yǎng)若養(yǎng)分分濃度過高濃度過高，則不利于養(yǎng)分的吸收，也影響水分吸，則不利于養(yǎng)分的吸收，也影響水分吸收。收。 植物吸收養(yǎng)分的速度隨濃度的改變而發(fā)生變化植物吸收養(yǎng)分的速度隨濃度的改變而發(fā)生變化 。開始隨濃度的提高而迅速增加，然后緩慢增加，以開始隨濃度的提高而迅速增加，然后緩慢增加，以后穩(wěn)定在一定的速率。如果后穩(wěn)定在一定的速率。如果繼續(xù)提高養(yǎng)分濃度，養(yǎng)分繼續(xù)提高養(yǎng)分濃度，養(yǎng)分吸收的速率會出現(xiàn)迅速增吸收的速率會出現(xiàn)迅速增加加緩慢增加緩慢增加趨于穩(wěn)定趨于穩(wěn)定的現(xiàn)象，即植物吸收養(yǎng)分的現(xiàn)象，即植物吸收養(yǎng)分的二重圖型。的二重圖型。大麥在

28、不同濃度的大麥在不同濃度的KCl溶液中吸收溶液中吸收K的速率的速率 (Epstein E., 1963)外界磷濃度對生長外界磷濃度對生長4周的周的8種植物以及生長種植物以及生長24小時(shí)的大麥吸磷速率的影響小時(shí)的大麥吸磷速率的影響生長生長24小時(shí)小時(shí)生長生長4周周0.0010.0010.010.010.10.11 110100.010.010.10.11 1101010010010001000磷濃度（磷濃度（mol/L）磷吸收率（磷吸收率（mol/g根鮮重根鮮重h） 二、光照二、光照 光照可通過影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對某些酶光照可通過影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對某些酶的活性、氣孔的開閉和蒸騰強(qiáng)度

29、等產(chǎn)生的活性、氣孔的開閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響間接影響，最終影響到根系對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。最終影響到根系對礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。處處 理理每株干物質(zhì)重(g)根呼吸作用(O2 L/g干物質(zhì))32P相對吸收速率(cpm/g 干物質(zhì))對對 照照2.460.174100去基部去基部葉葉 片片2.320.095 57遮遮 蔭蔭1.700.062 32遮蔭和去基部葉片對水稻根呼吸作用遮蔭和去基部葉片對水稻根呼吸作用和和32P吸收率的影響吸收率的影響溫度溫度 呼吸作用呼吸作用 氧化磷酸化氧化磷酸化ATP 吸收吸收四、水分四、水分 水分狀況是決定土壤中養(yǎng)分離子以擴(kuò)散還是以質(zhì)流水分狀況是決定土壤中養(yǎng)分離子以擴(kuò)散還是以

30、質(zhì)流方式遷移的重要因素，也是化肥溶解和有機(jī)肥料礦方式遷移的重要因素，也是化肥溶解和有機(jī)肥料礦化的決定條件。水分狀況對植物生長，特別是對根化的決定條件。水分狀況對植物生長，特別是對根系的生長有很大影響，從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。系的生長有很大影響，從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。 作用：作用：1.影響植物根系的生長發(fā)育；影響植物根系的生長發(fā)育； 2.影響土壤養(yǎng)分的濃度、有效性和遷移；影響土壤養(yǎng)分的濃度、有效性和遷移； 3.影響土壤通氣性、土壤微生物活性、土壤影響土壤通氣性、土壤微生物活性、土壤溫度等，從而影響?zhàn)B分形態(tài)、溫度等，從而影響?zhàn)B分形態(tài)、 轉(zhuǎn)化及有效性轉(zhuǎn)化及有效性適宜水分條件適宜水分條件：田間持

31、水量的田間持水量的60%80 土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對養(yǎng)土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對養(yǎng)分的吸收：分的吸收：1. 根系的呼吸作用根系的呼吸作用2. 有毒物質(zhì)的產(chǎn)生有毒物質(zhì)的產(chǎn)生3. 土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性 良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過程對根從根際散失。這一過程對根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。十分重要的意義。六、土壤酸堿反應(yīng)（六、土壤酸堿反應(yīng)（pH值值)1. 對植物生長有影響對植物生

32、長有影響：不同植物因遺傳特性不同對土壤：不同植物因遺傳特性不同對土壤酸堿度要求各異；酸堿度要求各異；2. 影響土壤中養(yǎng)分的形態(tài)和有效性；影響土壤中養(yǎng)分的形態(tài)和有效性；3. 影響根表電荷性質(zhì)和膜透性；影響根表電荷性質(zhì)和膜透性；（1）酸性介質(zhì)：有利于吸收陰離子）酸性介質(zhì)：有利于吸收陰離子（2）堿性介質(zhì)：有利于吸收陽離子）堿性介質(zhì)：有利于吸收陽離子 因?yàn)槟さ鞍资且环N兩性膠體，酸性條件下，氨基基團(tuán)因?yàn)槟さ鞍资且环N兩性膠體，酸性條件下，氨基基團(tuán)質(zhì)子化，使質(zhì)膜帶正電，有利于吸收陰離子，堿性條件下，質(zhì)子化，使質(zhì)膜帶正電，有利于吸收陰離子，堿性條件下，羧基基團(tuán)解離，帶負(fù)電有利于吸收陽離子。羧基基團(tuán)解離，帶負(fù)電

33、有利于吸收陽離子。4. 影響土壤微生物的種類與活性影響土壤微生物的種類與活性，從而影響?zhàn)B分轉(zhuǎn)化。，從而影響?zhàn)B分轉(zhuǎn)化。離子吸收量離子吸收量（mg/kg 鮮重鮮重/6h）培養(yǎng)液的培養(yǎng)液的pH條件條件NH4+-NNO3-N總吸收量總吸收量4.03448 825.04259 1016.04641 877.66630 96不同不同pH條件對番茄吸收條件對番茄吸收NH4+-N及及NO3-N的影響的影響總的來說，總的來說，pH5.56.5時(shí)時(shí)，各種養(yǎng)分的有效各種養(yǎng)分的有效性均較高性均較高七、土壤的氧化還原狀況七、土壤的氧化還原狀況 影響?zhàn)B分的形態(tài)和有效性。影響?zhàn)B分的形態(tài)和有效性。 如如Eh低，養(yǎng)分呈還原態(tài)，

34、除低，養(yǎng)分呈還原態(tài)，除NH4+ 、 Fe2+ 、 Mn2+外，許多養(yǎng)分的還原態(tài)對植物吸收是無外，許多養(yǎng)分的還原態(tài)對植物吸收是無效的，甚至是有害的。效的，甚至是有害的。（一）（一） 拮抗作用拮抗作用1.定義：定義：溶液中某種離子存在或過多能抑制另一離子溶液中某種離子存在或過多能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在對離子的吸收的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在對離子的選擇性吸收選擇性吸收上。上。2.表現(xiàn)：表現(xiàn)：陽離子與陽離子之間陽離子與陽離子之間，陰離子和陰離子之間，陰離子和陰離子之間。如：一價(jià)與一價(jià)之間：如：一價(jià)與一價(jià)之間：K+、Rb+、Cs +之間之間二價(jià)與二價(jià)之間：二價(jià)與二價(jià)之間： Ca2+、Mg2+、Ba2

35、+之間之間一價(jià)與二價(jià)之間：一價(jià)與二價(jià)之間：NH4+和和H+對對Ca2+；K+對對Fe2+（二）（二） 協(xié)助作用協(xié)助作用1.定義：定義：溶液中某種離子的存在有利于根系吸收另溶液中某種離子的存在有利于根系吸收另一離子的現(xiàn)象。一離子的現(xiàn)象。2.表現(xiàn)：表現(xiàn)：陰離子與陽離子之間陰離子與陽離子之間，如，如NO3 、 SO42等對陽離子的吸收有利。等對陽離子的吸收有利。二價(jià)或三價(jià)陽離子對一價(jià)陽離子二價(jià)或三價(jià)陽離子對一價(jià)陽離子， 如溶液中如溶液中Ca2+ 、Mg2+、Al3+等能促進(jìn)等能促進(jìn)K+ 、Rb+ 以及以及NH4+的的吸收吸收 “維茨效應(yīng)維茨效應(yīng)”。第三節(jié)第三節(jié) 植物的營養(yǎng)特性植物的營養(yǎng)特性一、植物營

36、養(yǎng)的共性和多樣性一、植物營養(yǎng)的共性和多樣性（一）共性：（一）共性：1. 所有高等植物都需要必需營養(yǎng)元素所有高等植物都需要必需營養(yǎng)元素 2. 植物吸收養(yǎng)分有階段性和連續(xù)性植物吸收養(yǎng)分有階段性和連續(xù)性（二）多樣性（二）多樣性 1. 有益元素有益元素 （1）有益元素的概念）有益元素的概念 某些元素適量存在時(shí)能促進(jìn)植物的生長發(fā)育；某些元素適量存在時(shí)能促進(jìn)植物的生長發(fā)育； 或者雖然它們不是所有植物所必需，但對某些特定的植或者雖然它們不是所有植物所必需，但對某些特定的植物缺是不可缺少的，這些類型的元素稱為物缺是不可缺少的，這些類型的元素稱為“ 有益元有益元素素”，也稱，也稱“ 農(nóng)學(xué)必需元素農(nóng)學(xué)必需元素”。

37、 （2）有益元素的種類和功能）有益元素的種類和功能元素名稱元素名稱 主要生理功能主要生理功能 主要受益植物主要受益植物 硅硅增強(qiáng)植物的硬度增強(qiáng)植物的硬度 禾本科植物禾本科植物 (如水稻、小麥、大麥如水稻、小麥、大麥) 鈷鈷維生素維生素B12合成合成 豆科固氮植物豆科固氮植物 調(diào)節(jié)酶或激素活性調(diào)節(jié)酶或激素活性 (必需必需) 鈉鈉參與參與C4或或CAM光合途徑光合途徑 C4或或CAM類植物類植物代替鉀參與細(xì)胞滲透壓代替鉀參與細(xì)胞滲透壓 (如甜菜等如甜菜等) 調(diào)節(jié)、部分酶激活調(diào)節(jié)、部分酶激活 硒硒刺激植物生長刺激植物生長; 百合科、十字花科、百合科、十字花科、 增強(qiáng)植物體的抗氧化作用增強(qiáng)植物體的抗氧

38、化作用 豆科、禾本科豆科、禾本科(低濃度低濃度) 鋁鋁刺激植物生長刺激植物生長; 喜酸性植物喜酸性植物(如茶樹如茶樹) 影響植物顏色影響植物顏色; 某些酶的激活劑某些酶的激活劑 2. 毒性較大的元素毒性較大的元素 如：如：I、Br、F、Al、Cr、Pb、Cd、Hg3. 植物的超積累吸收及其利用植物的超積累吸收及其利用 超積累植物超積累植物 植物修復(fù)植物修復(fù) 植物開礦植物開礦4. 植物營養(yǎng)遺傳特性的差異植物營養(yǎng)遺傳特性的差異不同種類或同一種類不同品種的植物：不同種類或同一種類不同品種的植物：（1）對元素的種類和數(shù)量需要不同）對元素的種類和數(shù)量需要不同（2）對土壤養(yǎng)分的吸收能力不同）對土壤養(yǎng)分的吸

39、收能力不同（3）對肥料的需要量不同）對肥料的需要量不同（4）對肥料形態(tài)的要求不同）對肥料形態(tài)的要求不同二、植物不同生育期的營養(yǎng)特性二、植物不同生育期的營養(yǎng)特性植物生育期植物生育期：種子萌發(fā)：種子萌發(fā)-種子形成種子形成植物營養(yǎng)期植物營養(yǎng)期：開始吸收：開始吸收結(jié)束吸收結(jié)束吸收 植物營養(yǎng)的連續(xù)性植物營養(yǎng)的連續(xù)性：作物生長發(fā)育過程中需要作物生長發(fā)育過程中需要連續(xù)不斷地從外界吸收養(yǎng)分，以滿足生命活動連續(xù)不斷地從外界吸收養(yǎng)分，以滿足生命活動的需要的需要。植物營養(yǎng)的階段性植物營養(yǎng)的階段性：植物在不同的生育階段對：植物在不同的生育階段對營養(yǎng)元素的種類、數(shù)量和比例都有不同的要求。營養(yǎng)元素的種類、數(shù)量和比例都有不

40、同的要求。作物吸收養(yǎng)分的一般規(guī)律作物吸收養(yǎng)分的一般規(guī)律 生長初期生長初期 旺盛期旺盛期 成熟期成熟期作物不同生長階段的養(yǎng)分吸收規(guī)律示意圖作物不同生長階段的養(yǎng)分吸收規(guī)律示意圖養(yǎng)養(yǎng) 分分 吸吸 收收 量量營養(yǎng)期中兩個(gè)關(guān)鍵性的施肥期營養(yǎng)期中兩個(gè)關(guān)鍵性的施肥期1. 作物營養(yǎng)臨界期：作物營養(yǎng)臨界期：指某種養(yǎng)分缺乏、過多指某種養(yǎng)分缺乏、過多 或比例不當(dāng)對作物生長影響最大的時(shí)期或比例不當(dāng)對作物生長影響最大的時(shí)期 多出現(xiàn)在作物生育前期，如氮多出現(xiàn)在作物生育前期，如氮生育生育前期；磷前期；磷幼苗期；鉀幼苗期；鉀與作物有關(guān)與作物有關(guān)2. 作物營養(yǎng)最大效率期：作物營養(yǎng)最大效率期：指某種養(yǎng)分能夠發(fā)指某種養(yǎng)分能夠發(fā) 揮

41、最大增產(chǎn)效能的時(shí)期揮最大增產(chǎn)效能的時(shí)期 是作物生長最旺盛的時(shí)期，對某種養(yǎng)分是作物生長最旺盛的時(shí)期，對某種養(yǎng)分的需求量和吸收量都最多，肥料效應(yīng)最顯著。的需求量和吸收量都最多，肥料效應(yīng)最顯著。 三、植物營養(yǎng)與根系特性三、植物營養(yǎng)與根系特性（一）根系形態(tài)特征與養(yǎng)分吸收（一）根系形態(tài)特征與養(yǎng)分吸收1. 根的類型根的類型分分 類類從整體上分從整體上分從個(gè)體上分從個(gè)體上分直根系：根深直根系：根深須根系：根廣須根系：根廣 定根定根 形成直根系形成直根系 不定根不定根 形成須根系形成須根系主根主根側(cè)根側(cè)根2. 根的數(shù)量根的數(shù)量 反映根系的營養(yǎng)特性反映根系的營養(yǎng)特性 用單位體積或面積土壤中根的總長表示用單位體積

42、或面積土壤中根的總長表示 （LV，cm/cm3 或或 LA ， cm/cm2 ） 一般：須根系的一般：須根系的Lv 直根系的直根系的LvLv越大，總面積越大，根與養(yǎng)分接觸的機(jī)率高越大，總面積越大，根與養(yǎng)分接觸的機(jī)率高3. 根的分布根的分布 分布稀疏或過密：養(yǎng)分利用不充分分布稀疏或過密：養(yǎng)分利用不充分 分布合理：提高養(yǎng)分吸收效率分布合理：提高養(yǎng)分吸收效率（二）植物根際及其營養(yǎng)作用（二）植物根際及其營養(yǎng)作用1. 根際的概念：根際的概念：由于植物根系的影響而使由于植物根系的影響而使其理化生物學(xué)性質(zhì)與原土體有顯著不同的其理化生物學(xué)性質(zhì)與原土體有顯著不同的那部分根區(qū)土壤。那部分根區(qū)土壤。一般離根軸表面一

43、般離根軸表面mm至至數(shù)數(shù)mm的范圍的范圍 。也叫也叫“根根土界面土界面”。2. 根系分泌物根系分泌物（1）種類）種類 無機(jī)物：無機(jī)物：CO2、礦質(zhì)鹽類礦質(zhì)鹽類 有機(jī)物：核酸、蛋白質(zhì)及酶、有機(jī)物：核酸、蛋白質(zhì)及酶、 氨基酸、有機(jī)酸氨基酸、有機(jī)酸 2. 根系分泌物根系分泌物（1）種類）種類 無機(jī)物：無機(jī)物：CO2、礦質(zhì)鹽類礦質(zhì)鹽類 有機(jī)物：核酸、蛋白質(zhì)及酶、有機(jī)物：核酸、蛋白質(zhì)及酶、 氨基酸、有機(jī)酸氨基酸、有機(jī)酸 （2）作用）作用 活化土壤養(yǎng)分；活化土壤養(yǎng)分； 增加養(yǎng)分的有效性和移動性；增加養(yǎng)分的有效性和移動性； 抵御有害物質(zhì)對根系的毒害作用；抵御有害物質(zhì)對根系的毒害作用； 促進(jìn)有機(jī)物的礦化，間接

44、影響?zhàn)B分的有效性。促進(jìn)有機(jī)物的礦化，間接影響?zhàn)B分的有效性。 3. 根際微生物根際微生物（1）非侵染微生物）非侵染微生物 礦化有機(jī)物，釋放礦化有機(jī)物，釋放COCO2 2和無機(jī)養(yǎng)分和無機(jī)養(yǎng)分 產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸，促進(jìn)養(yǎng)分的有效性產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸，促進(jìn)養(yǎng)分的有效性 固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分 產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì)產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì)（2）菌根）菌根：土壤真菌侵染植物根系后形成的聯(lián)合共生體：土壤真菌侵染植物根系后形成的聯(lián)合共生體類型：外生菌根、內(nèi)生菌根類型：外生菌根、內(nèi)生菌根作用：促進(jìn)植物對養(yǎng)分的吸收作用：促進(jìn)植物對養(yǎng)分的吸收4. 根際根際pH值值 呼吸作用呼吸作用（1）影響因素）

45、影響因素 根系分泌的有機(jī)酸根系分泌的有機(jī)酸 養(yǎng)分吸收養(yǎng)分吸收 陽離子陽離子陰離子陰離子 pH (主要主要) 陰離子陰離子陽離子陽離子 pH（2）作用：影響?zhàn)B分的有效性作用：影響?zhàn)B分的有效性5. 根際氧化還原電位（根際氧化還原電位（Eh值）值）（1）影響因素）影響因素作物種類：旱作：作物種類：旱作：EhEh較土體低較土體低 水稻：水稻：EhEh較土體高較土體高 介質(zhì)養(yǎng)分狀況介質(zhì)養(yǎng)分狀況 如水稻施鉀，如水稻施鉀，EhEh上升，上升， （2 2）作用：影響?zhàn)B分的有效性）作用：影響?zhàn)B分的有效性第四節(jié)第四節(jié)合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理一、合理施肥的基本理論一、合理施肥的基本理論（一）養(yǎng)分歸還學(xué)說

46、（李比希）（一）養(yǎng)分歸還學(xué)說（李比希）1.1.內(nèi)容：內(nèi)容：1 1）隨著作物的每次收獲，必然要從土壤中取走大量養(yǎng)分）隨著作物的每次收獲，必然要從土壤中取走大量養(yǎng)分2 2）如果不正確地歸還土壤的養(yǎng)分，地力就將逐漸下降）如果不正確地歸還土壤的養(yǎng)分，地力就將逐漸下降3 3）要想恢復(fù)地力就必須歸還從土壤中取走的全部養(yǎng)分）要想恢復(fù)地力就必須歸還從土壤中取走的全部養(yǎng)分2. 意義：意義：強(qiáng)調(diào)施肥（歸還）的重要性。強(qiáng)調(diào)施肥（歸還）的重要性。 目前生產(chǎn)上目前生產(chǎn)上種地與養(yǎng)地種地與養(yǎng)地相結(jié)合，要平衡施相結(jié)合，要平衡施肥就是歸還學(xué)說的具體表現(xiàn)。肥就是歸還學(xué)說的具體表現(xiàn)。3. 歸還方式：歸還方式：一是通過施用有機(jī)肥料，

47、二是通過施用無一是通過施用有機(jī)肥料，二是通過施用無機(jī)肥料，兩者各有優(yōu)缺點(diǎn)，若能配合施用則可機(jī)肥料，兩者各有優(yōu)缺點(diǎn)，若能配合施用則可取長補(bǔ)短，增進(jìn)肥效，是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的正取長補(bǔ)短，增進(jìn)肥效，是農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的正確之路。確之路。（二）最小養(yǎng)分律（二）最小養(yǎng)分律（ 木桶理論，李比李比希）希）植物產(chǎn)量受土壤中某一相對含量最小的有效性因子制約的規(guī)律。要點(diǎn)：要點(diǎn)：作物作物產(chǎn)量的高低受產(chǎn)量的高低受土壤中相對含土壤中相對含量最低的養(yǎng)分量最低的養(yǎng)分所制約。所制約。最小養(yǎng)分律示意圖最小養(yǎng)分律示意圖最小養(yǎng)分隨條件而變化的示意圖最小養(yǎng)分隨條件而變化的示意圖而最小養(yǎng)分會而最小養(yǎng)分會隨條件變化而變隨條件變化而變化，如果

48、增施不化，如果增施不含最小養(yǎng)分的肥含最小養(yǎng)分的肥料，不但難以增料，不但難以增產(chǎn)，還會降低施產(chǎn)，還會降低施肥的效益。肥的效益。意義意義：指出作物產(chǎn)量與養(yǎng)分供應(yīng)上的矛盾，表明指出作物產(chǎn)量與養(yǎng)分供應(yīng)上的矛盾，表明施肥要有針對性，應(yīng)合理施肥。施肥要有針對性，應(yīng)合理施肥。（三）限制因子律（布來克曼）（三）限制因子律（布來克曼） 最小養(yǎng)分律的擴(kuò)大和延伸最小養(yǎng)分律的擴(kuò)大和延伸1. 含義：含義：增加一個(gè)因子的供應(yīng)，可以使作物增加一個(gè)因子的供應(yīng)，可以使作物生長增加。但在遇到另一個(gè)生長因子不足生長增加。但在遇到另一個(gè)生長因子不足時(shí)，即使增加前一個(gè)因子，也不能使作物時(shí)，即使增加前一個(gè)因子，也不能使作物增產(chǎn)，直到缺少

49、的因子得到滿足，作物產(chǎn)增產(chǎn)，直到缺少的因子得到滿足，作物產(chǎn)量才能繼續(xù)增長。量才能繼續(xù)增長。2. 意義：意義：施肥既要考慮各種養(yǎng)分供應(yīng)狀況，施肥既要考慮各種養(yǎng)分供應(yīng)狀況，又要注意與生長有關(guān)的環(huán)境因素。又要注意與生長有關(guān)的環(huán)境因素。限制因子律示意圖限制因子律示意圖（四）報(bào)酬遞減律（米采利希）（四）報(bào)酬遞減律（米采利希）1. 含義：含義：在技術(shù)條件相對穩(wěn)定的情況下，隨著施在技術(shù)條件相對穩(wěn)定的情況下，隨著施肥量的增加，作物的總產(chǎn)量是增加的，但單位肥量的增加，作物的總產(chǎn)量是增加的，但單位施肥量的增產(chǎn)量卻是依次遞減的。施肥量的增產(chǎn)量卻是依次遞減的。 意義：意義： 揭示了作物產(chǎn)量與施肥量之間的一般規(guī)律；揭示

50、了作物產(chǎn)量與施肥量之間的一般規(guī)律； 第一次用函數(shù)第一次用函數(shù)Y=A(1-e-cx)關(guān)系反映了肥效關(guān)系反映了肥效遞減規(guī)律；遞減規(guī)律；2.2. 使肥料施用由經(jīng)驗(yàn)型、定性化走向了定量化。使肥料施用由經(jīng)驗(yàn)型、定性化走向了定量化。報(bào)酬遞減律示意圖報(bào)酬遞減律示意圖Y=A(1-e-cx)報(bào)酬遞減律告誡我們：報(bào)酬遞減律告誡我們：施肥要有施肥要有限度，不是施肥越多越增產(chǎn)，超過合限度，不是施肥越多越增產(chǎn)，超過合理施肥量上限就是盲目施肥理施肥量上限就是盲目施肥。二、施肥技術(shù)二、施肥技術(shù)（一）確定施肥量的方法（一）確定施肥量的方法影響施肥量的因素：影響施肥量的因素：作物種類及品種、產(chǎn)量作物種類及品種、產(chǎn)量水平、土壤肥

51、力狀況、肥料種類、施肥時(shí)期水平、土壤肥力狀況、肥料種類、施肥時(shí)期以及氣候條件等以及氣候條件等 定性的豐缺指標(biāo)法定性的豐缺指標(biāo)法 土壤測定值土壤測定值 分級標(biāo)準(zhǔn)分級標(biāo)準(zhǔn) 土壤等級土壤等級 施肥量施肥量1.簡單易行，但比較粗糙簡單易行，但比較粗糙2. 肥料效應(yīng)函數(shù)法：肥料效應(yīng)函數(shù)法：通過試驗(yàn)擬合肥料效應(yīng)通過試驗(yàn)擬合肥料效應(yīng)方程，計(jì)算施肥量方程，計(jì)算施肥量 方法較復(fù)雜，不易掌握方法較復(fù)雜，不易掌握3. 目標(biāo)產(chǎn)量法：目標(biāo)產(chǎn)量法：以實(shí)現(xiàn)作物目標(biāo)產(chǎn)量所需養(yǎng)分量以實(shí)現(xiàn)作物目標(biāo)產(chǎn)量所需養(yǎng)分量與土壤供應(yīng)養(yǎng)分量的差額作為確定施肥量的依據(jù)，與土壤供應(yīng)養(yǎng)分量的差額作為確定施肥量的依據(jù)，以達(dá)到養(yǎng)分收支平衡，所以，又稱為

52、養(yǎng)分平衡法。以達(dá)到養(yǎng)分收支平衡，所以，又稱為養(yǎng)分平衡法。計(jì)算公式：計(jì)算公式： 式中：式中：W：肥料需要量；：肥料需要量；U：作物養(yǎng)分總吸：作物養(yǎng)分總吸收量，收量，U=目標(biāo)產(chǎn)量每千克產(chǎn)量的養(yǎng)分需要量；目標(biāo)產(chǎn)量每千克產(chǎn)量的養(yǎng)分需要量；Ns：土壤供肥量；：土壤供肥量；C：肥料養(yǎng)分含量（）；：肥料養(yǎng)分含量（）；R：肥料養(yǎng)分當(dāng)季利用率（）肥料養(yǎng)分當(dāng)季利用率（） RCNUWS（二）施肥方法和施肥時(shí)期（二）施肥方法和施肥時(shí)期1. 傳統(tǒng)施肥方法傳統(tǒng)施肥方法特點(diǎn)：把肥料施入土壤，補(bǔ)給作物最缺特點(diǎn)：把肥料施入土壤，補(bǔ)給作物最缺的養(yǎng)分，通常是土壤缺什么養(yǎng)分就施什么肥的養(yǎng)分，通常是土壤缺什么養(yǎng)分就施什么肥料。一般根據(jù)施用時(shí)期的不同分為基肥、種料。一般根據(jù)施用時(shí)期的不同分為基肥、種肥和追肥三種施肥方式及其相應(yīng)的施肥方法。肥和追肥三種施肥方式及其相應(yīng)的施肥方法。 施肥方法施肥方法 施肥時(shí)間施肥時(shí)間目的作用目的作用肥料情況肥料情況 有效施法有效施法 基肥基肥 播種或定植前播種或定植前 培肥改良土壤培肥改良土壤供給作物養(yǎng)分供給作物養(yǎng)分 占全量的占全量的2/3有機(jī)肥為主有機(jī)肥為主 結(jié)合深耕施用結(jié)合深耕施用 條施或穴施條施或穴施 多種肥料混合多種肥料混合 種肥種肥 播種或定植時(shí)播種或定植時(shí) 供給幼苗