群落多樣性與穩(wěn)定性

1、（三）群落的生物多樣性（三）群落的生物多樣性及其與生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的關(guān)系及其與生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的關(guān)系 種面積曲線種面積曲線 種多度關(guān)系模型種多度關(guān)系模型 群落多樣性及其測度群落多樣性及其測度 島嶼生物地理學(xué)島嶼生物地理學(xué) 生物多樣性及其與生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的關(guān)系生物多樣性及其與生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的關(guān)系種面積曲線及群落最小面積種面積曲線及群落最小面積 種多度關(guān)系模型種多度關(guān)系模型 w h it taker將生態(tài)位的定義為群落中種的位置, 包括資源利用、活動(dòng)時(shí)間、水平和垂直位置、種間的作用方式等, 拉德維格認(rèn)為種-多度格局反映了生態(tài)群落的組織過程和生態(tài)位占有關(guān)系, 因此, 許多生態(tài)學(xué)家發(fā)展了試圖用生態(tài)位的利用

2、形式來解釋觀察到的多度分布的假說。物種多度關(guān)系模型物種多度關(guān)系模型隨機(jī)生態(tài)位假說隨機(jī)生態(tài)位假說(mcarther, 1957)：物種多度是常數(shù)，物種多度是常數(shù)，資源一維，生態(tài)位不重疊，物種隨機(jī)占有生態(tài)位資源，資源一維，生態(tài)位不重疊，物種隨機(jī)占有生態(tài)位資源，隨機(jī)隨機(jī)占領(lǐng)。占領(lǐng)。數(shù)學(xué)模型為數(shù)學(xué)模型為斷棍分布模型斷棍分布模型，群落生境相對(duì)均勻，優(yōu)勢，群落生境相對(duì)均勻，優(yōu)勢種地位不甚明顯，各物種優(yōu)勢度差異不甚明顯。種地位不甚明顯，各物種優(yōu)勢度差異不甚明顯。生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說(whittaker, 1972)：物種多度是物種多度是變量，資源多維，生態(tài)位重疊，物種個(gè)體數(shù)量與資源占有量變量

3、，資源多維，生態(tài)位重疊，物種個(gè)體數(shù)量與資源占有量成比例。成比例。優(yōu)先占領(lǐng)優(yōu)先占領(lǐng)。可以用?？梢杂脦缀畏植寄Ｐ蛶缀畏植寄Ｐ捅硎?。出現(xiàn)少量的表述。出現(xiàn)少量的優(yōu)勢種和大量的稀有種類（環(huán)境差）優(yōu)勢種和大量的稀有種類（環(huán)境差）對(duì)數(shù)正態(tài)對(duì)數(shù)正態(tài) (preston, 1948)：多種因素決定，多種因素決定，對(duì)數(shù)正態(tài)對(duì)數(shù)正態(tài)分布函數(shù)分布函數(shù)。（環(huán)境好）適用于生境分化重疊的環(huán)境中。（環(huán)境好）適用于生境分化重疊的環(huán)境中, , 物種物種豐富且經(jīng)常處于相似的營養(yǎng)級(jí)別。物種所占生境的范圍或利豐富且經(jīng)常處于相似的營養(yǎng)級(jí)別。物種所占生境的范圍或利用資源的情況在超維體積生態(tài)空間是由種間競爭取得優(yōu)勢的用資源的情況在超維體積生態(tài)

4、空間是由種間競爭取得優(yōu)勢的因素決定的。處于十分優(yōu)勢和十分稀有狀態(tài)的物種都很少，因素決定的。處于十分優(yōu)勢和十分稀有狀態(tài)的物種都很少，大多是處于中間狀態(tài)的常見種。大多是處于中間狀態(tài)的常見種。a. 斷棍分布斷棍分布b. 幾何分布幾何分布c. 對(duì)數(shù)正態(tài)分布對(duì)數(shù)正態(tài)分布種多度關(guān)系種多度關(guān)系群落多樣性群落多樣性：生物多樣性（生物多樣性（biodiversity）群落多樣性（群落多樣性（community diversity）影響群落多樣性的因素影響群落多樣性的因素群落多樣性與群落穩(wěn)定性的關(guān)系群落多樣性與群落穩(wěn)定性的關(guān)系 1943年，年，williams在研究鱗翅目昆蟲物種多樣性時(shí)，首次在研究鱗翅目昆蟲物種

5、多樣性時(shí)，首次提出了提出了“多樣性指數(shù)多樣性指數(shù)”的概念，之后大量有關(guān)群落物種多樣性的概念，之后大量有關(guān)群落物種多樣性的概念、原理、及測度方法的論文和專著被發(fā)表，形成了大量的概念、原理、及測度方法的論文和專著被發(fā)表，形成了大量的物種多樣性指數(shù)，一度給群落多樣性的測度造成了一定混亂。的物種多樣性指數(shù)，一度給群落多樣性的測度造成了一定混亂。 70年代以后，年代以后，whittaker（1972）、）、pielou（1975）、）、washington（1984）和）和magurran（1988）等對(duì)生物群）等對(duì)生物群落多樣性測度方法進(jìn)行了比較全面的綜述，對(duì)這一領(lǐng)域的發(fā)展落多樣性測度方法進(jìn)行了比較全

6、面的綜述，對(duì)這一領(lǐng)域的發(fā)展起到了積極的推動(dòng)作用。起到了積極的推動(dòng)作用。 從目前來看，生物群落的物種多樣性指數(shù)可分為從目前來看，生物群落的物種多樣性指數(shù)可分為多樣性指多樣性指數(shù)、數(shù)、多樣性指數(shù)和多樣性指數(shù)和多樣性指數(shù)三類。多樣性指數(shù)三類。群落多樣性群落多樣性 多樣性指數(shù)多樣性指數(shù) 它包含兩方面的含義：它包含兩方面的含義：群落所含物種的多寡，即物種豐富度；群落所含物種的多寡，即物種豐富度；群落中群落中各個(gè)種的相對(duì)密度，即物種均勻度。各個(gè)種的相對(duì)密度，即物種均勻度。（1 1）物種豐富度指數(shù)）物種豐富度指數(shù) a. gleason(1922)a. gleason(1922)指數(shù)指數(shù) d = s/lnad

7、 = s/lna a a為單位面積，為單位面積，s s為群落中的物種數(shù)目。為群落中的物種數(shù)目。 b. margalef(1951b. margalef(1951，19571957，1958)1958)指數(shù)指數(shù) d =(s-1)/lnnd =(s-1)/lnn s s為群落中的總數(shù)目，為群落中的總數(shù)目，n n為觀察到的個(gè)體總數(shù)。為觀察到的個(gè)體總數(shù)。（2 2）simpsonsimpson指數(shù)指數(shù) d=1-pid=1-pi2 2 pi pi種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例。種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例。（3 3）種間相遇機(jī)率）種間相遇機(jī)率(pie)(pie)指數(shù)指數(shù) d=n(n-1)/ni(ni

8、-1)d=n(n-1)/ni(ni-1) ni ni為種為種i i的個(gè)體數(shù)，的個(gè)體數(shù)，n n為所在群落的所有物種的個(gè)體數(shù)之和。為所在群落的所有物種的個(gè)體數(shù)之和。（4 4）shannon-wienershannon-wiener指數(shù)指數(shù) h=-cpilnpi h=-cpilnpi 式中式中pi=ni/n pi=ni/n 。 （5 5）pieloupielou均勻度指數(shù)均勻度指數(shù) j=h/hmax j=h/hmax h h為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù)，為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù)，hmaxhmax為最大的物種多樣性指數(shù)，為最大的物種多樣性指數(shù)，hmax=lnshmax=lns（s s為群落中的總物種數(shù)

9、）為群落中的總物種數(shù)）多樣性的測度方法多樣性的測度方法 多樣性指數(shù)多樣性指數(shù) 多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度。不同群落或某環(huán)多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度。不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少， 多樣性越大。精確地測定多樣性越大。精確地測定 多樣性具多樣性具有重要的意義。這是因?yàn)椋河兄匾囊饬x。這是因?yàn)椋核梢灾甘旧潮晃锓N隔離的程度；它可以指示生境被物種隔離的程度； 多樣多樣性的測定值可以用來比較不同地段的生境多樣性；性的測定值可以用來比較不同地段的生境多樣性； 多樣性與多樣性與 多樣性一多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或

10、一定地段的生物異質(zhì)性。起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。 （1 1）whittakerwhittaker指數(shù)（指數(shù)（ww） w=s/m-1w=s/m-1 s s為所研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù)；為所研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù)；mm為各樣方或樣本的平均物種數(shù)。為各樣方或樣本的平均物種數(shù)。（2 2）codycody指數(shù)（指數(shù)（cc） c=gc=g（h h）+l+l（h h）/2/2 g(h) g(h)是沿生境梯度是沿生境梯度h h增加的物種數(shù)目；增加的物種數(shù)目； l l（h h）是沿生境梯度）是沿生境梯度h h失去的失去的物種數(shù)目，即在上一個(gè)梯度中存在而在下一個(gè)梯度中沒有的物種數(shù)目。物種數(shù)目，即

11、在上一個(gè)梯度中存在而在下一個(gè)梯度中沒有的物種數(shù)目。 （3 3）wilson-shmidawilson-shmida指數(shù)（指數(shù)（tt） t=gt=g（h h）+l+l（h h）/2/2 該式是將該式是將codycody指數(shù)與指數(shù)與whittakerwhittaker指數(shù)結(jié)合形成的指數(shù)結(jié)合形成的,a ,a為平均物種數(shù)。式中為平均物種數(shù)。式中變量含義與上述兩式相同。變量含義與上述兩式相同。 群落物種多樣性的梯度變化及影響因素群落物種多樣性的梯度變化及影響因素緯度梯度緯度梯度：從熱帶到兩極隨著緯度的增加，生物群落的物種多樣性有逐漸：從熱帶到兩極隨著緯度的增加，生物群落的物種多樣性有逐漸減少的趨勢。如北

12、半球從南到北，隨著緯度的增加，植物群落依次出現(xiàn)為熱減少的趨勢。如北半球從南到北，隨著緯度的增加，植物群落依次出現(xiàn)為熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、寒溫帶針葉林、寒帶苔原，帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、寒溫帶針葉林、寒帶苔原，伴隨著植物群落有規(guī)律的變化，物種豐富度和多樣性逐漸降低。伴隨著植物群落有規(guī)律的變化，物種豐富度和多樣性逐漸降低。海拔梯度海拔梯度：隨著海拔的升高，在溫度、水分、風(fēng)力、光照和土壤等因子的：隨著海拔的升高，在溫度、水分、風(fēng)力、光照和土壤等因子的綜合作用下，生物群落表現(xiàn)出明顯的垂直地帶性分布規(guī)律，在大多數(shù)情況下綜合作用下，生物群落表現(xiàn)出明顯的垂直地帶性分布

13、規(guī)律，在大多數(shù)情況下物種多樣性與海拔高度呈負(fù)相關(guān)，即隨著海拔高度的升高，群落物種多樣性物種多樣性與海拔高度呈負(fù)相關(guān)，即隨著海拔高度的升高，群落物種多樣性逐漸降低。如喜馬拉雅山維管植物物種多樣性的變化，就表現(xiàn)了這樣的規(guī)律。逐漸降低。如喜馬拉雅山維管植物物種多樣性的變化，就表現(xiàn)了這樣的規(guī)律。環(huán)境梯度環(huán)境梯度：群落物種多樣性與環(huán)境梯度之間的關(guān)系，有的時(shí)候表現(xiàn)明顯，：群落物種多樣性與環(huán)境梯度之間的關(guān)系，有的時(shí)候表現(xiàn)明顯，而有的時(shí)候則表現(xiàn)不明顯。如而有的時(shí)候則表現(xiàn)不明顯。如gartlangartlan（19861986）研究發(fā)現(xiàn)土壤中）研究發(fā)現(xiàn)土壤中p p、mgmg、k k的的水平與熱帶植物群落物種多樣

14、性之間存在著顯著的關(guān)系。水平與熱帶植物群落物種多樣性之間存在著顯著的關(guān)系。gentrygentry（19821982）對(duì)）對(duì)植物群落物種多樣性進(jìn)行的研究表明，在新熱帶森林類型，物種多樣性與年植物群落物種多樣性進(jìn)行的研究表明，在新熱帶森林類型，物種多樣性與年降雨量呈顯著正相關(guān)，而在熱帶亞洲森林類型，兩者則不存在相關(guān)關(guān)系。降雨量呈顯著正相關(guān)，而在熱帶亞洲森林類型，兩者則不存在相關(guān)關(guān)系。時(shí)間梯度時(shí)間梯度：大多數(shù)研究表明，在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種：大多數(shù)研究表明，在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加。在群落演替的后期當(dāng)群落中出現(xiàn)非常強(qiáng)的優(yōu)勢種時(shí)，多樣性會(huì)多樣性增加。在群落演替

15、的后期當(dāng)群落中出現(xiàn)非常強(qiáng)的優(yōu)勢種時(shí)，多樣性會(huì)降低。降低。 群落多樣性與穩(wěn)定性群落多樣性與穩(wěn)定性 多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，群落的多樣性是群落穩(wěn)定性的一個(gè)重要尺度，多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，群落的多樣性是群落穩(wěn)定性的一個(gè)重要尺度，多樣性高的群落，物種之間往往形成了比較復(fù)雜的相互關(guān)系，食多樣性高的群落，物種之間往往形成了比較復(fù)雜的相互關(guān)系，食物鏈和食物網(wǎng)更加趨于復(fù)雜，當(dāng)面對(duì)來自外界環(huán)境的變化或群落物鏈和食物網(wǎng)更加趨于復(fù)雜，當(dāng)面對(duì)來自外界環(huán)境的變化或群落內(nèi)部種群的波動(dòng)時(shí)，群落由于有一個(gè)較強(qiáng)大的反饋系統(tǒng)，從而可內(nèi)部種群的波動(dòng)時(shí)，群落由于有一個(gè)較強(qiáng)大的反饋系統(tǒng)，從而可以得到較大的緩沖。從群落能量學(xué)的角度來看，多樣性高的

16、群落，以得到較大的緩沖。從群落能量學(xué)的角度來看，多樣性高的群落，能流途徑更多一些，當(dāng)某一條途徑受到干擾被堵塞不通時(shí)，就會(huì)能流途徑更多一些，當(dāng)某一條途徑受到干擾被堵塞不通時(shí)，就會(huì)有其它的路線予以補(bǔ)充。有其它的路線予以補(bǔ)充。 maymay（19731973，19761976）等生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，生物群落的波動(dòng)是呈非線）等生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，生物群落的波動(dòng)是呈非線形的，復(fù)雜的自然生物群落常常是脆弱的，如熱帶雨林這一復(fù)雜形的，復(fù)雜的自然生物群落常常是脆弱的，如熱帶雨林這一復(fù)雜的生物群落比溫帶森林更易遭受人類的干擾而不穩(wěn)定。共棲的多的生物群落比溫帶森林更易遭受人類的干擾而不穩(wěn)定。共棲的多物種群落，某物種的波動(dòng)往往

17、會(huì)牽連到整個(gè)群落。他們提出了多物種群落，某物種的波動(dòng)往往會(huì)牽連到整個(gè)群落。他們提出了多樣性的產(chǎn)生是由于自然的擾動(dòng)和演化兩者聯(lián)系的結(jié)果，環(huán)境的多樣性的產(chǎn)生是由于自然的擾動(dòng)和演化兩者聯(lián)系的結(jié)果，環(huán)境的多變的不可測性使物種產(chǎn)生了繁殖與生活型的多樣化。變的不可測性使物種產(chǎn)生了繁殖與生活型的多樣化。 在群落多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系上在群落多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系上, ,目前仍未定論。目前仍未定論。 物種多樣性在生物群落中的功能和作用物種多樣性在生物群落中的功能和作用有關(guān)物種在生物群落中作用的假說有關(guān)物種在生物群落中作用的假說 物種以什么樣的機(jī)制維持生物群落的穩(wěn)定？這是一個(gè)非常重要的但是物種以什么樣的機(jī)制維持生物

18、群落的穩(wěn)定？這是一個(gè)非常重要的但是目前還仍然沒有解決的生態(tài)學(xué)問題，而且是生物多樣性與生物群落功能關(guān)目前還仍然沒有解決的生態(tài)學(xué)問題，而且是生物多樣性與生物群落功能關(guān)系中的核心問題。目前有關(guān)物種在生態(tài)系統(tǒng)中作用的假說有下列系中的核心問題。目前有關(guān)物種在生態(tài)系統(tǒng)中作用的假說有下列4 4種。種。（1 1）冗余種假說）冗余種假說(redundancy species hypothesis) (redundancy species hypothesis) ： 生物群落保持正常功能需要有一個(gè)物種多樣性的域值，低于這個(gè)域值生物群落保持正常功能需要有一個(gè)物種多樣性的域值，低于這個(gè)域值群落的功能會(huì)受影響，高于這個(gè)

19、域值則會(huì)有相當(dāng)一部分物種的作用是冗余群落的功能會(huì)受影響，高于這個(gè)域值則會(huì)有相當(dāng)一部分物種的作用是冗余的的(walker 1992)(walker 1992)。（2 2）鉚釘假說）鉚釘假說(rivet hypothesis)(rivet hypothesis)： 鉚釘假說的觀點(diǎn)與冗余假說相反，認(rèn)為生物群落中所有的物種對(duì)其功鉚釘假說的觀點(diǎn)與冗余假說相反，認(rèn)為生物群落中所有的物種對(duì)其功能的正常發(fā)揮都有貢獻(xiàn)而且是不能互相替代的能的正常發(fā)揮都有貢獻(xiàn)而且是不能互相替代的(ehrlich,1981) (ehrlich,1981) ，正像由鉚釘，正像由鉚釘固定的復(fù)雜機(jī)器一樣，任何一個(gè)鉚釘?shù)膩G失都會(huì)使該機(jī)器的作

20、用受到影響。固定的復(fù)雜機(jī)器一樣，任何一個(gè)鉚釘?shù)膩G失都會(huì)使該機(jī)器的作用受到影響。（3 3）特異反應(yīng)假說）特異反應(yīng)假說(idiosyncratic response hypothesis)(idiosyncratic response hypothesis)： 特異反應(yīng)假說認(rèn)為生物群落的功能隨著物種多樣性的變化而變化，但特異反應(yīng)假說認(rèn)為生物群落的功能隨著物種多樣性的變化而變化，但變化的強(qiáng)度和方向是不可預(yù)測的，因?yàn)檫@些物種的作用是復(fù)雜而多變的。變化的強(qiáng)度和方向是不可預(yù)測的，因?yàn)檫@些物種的作用是復(fù)雜而多變的。（4 4）零假說）零假說(null hypothesis)(null hypothesis)

21、零假說認(rèn)為生物群落功能與物種多樣性無關(guān)，即物種的增減不影響生零假說認(rèn)為生物群落功能與物種多樣性無關(guān)，即物種的增減不影響生物群落功能的正常發(fā)揮。物群落功能的正常發(fā)揮。 關(guān)于關(guān)鍵種的作用關(guān)于關(guān)鍵種的作用 上述上述4 4個(gè)假說中都沒有對(duì)每個(gè)物種的作用程度做出明確的個(gè)假說中都沒有對(duì)每個(gè)物種的作用程度做出明確的說明。說明。在生物群落中不同物種的作用是有差別的。其中在生物群落中不同物種的作用是有差別的。其中有一些物種的作用是至關(guān)重要的，它們的存在與否會(huì)影有一些物種的作用是至關(guān)重要的，它們的存在與否會(huì)影響到整個(gè)生物群落的結(jié)構(gòu)和功能，響到整個(gè)生物群落的結(jié)構(gòu)和功能，這樣的物種即稱為關(guān)這樣的物種即稱為關(guān)鍵種鍵種(

22、keystone species)(keystone species)或關(guān)鍵種組或關(guān)鍵種組(keystone group)(keystone group)。關(guān)鍵。關(guān)鍵種的作用可能是直接的，也可能是間接的；關(guān)鍵種的鑒種的作用可能是直接的，也可能是間接的；關(guān)鍵種的鑒定目前比較成功的研究多在水域生態(tài)系統(tǒng)，而陸地生態(tài)定目前比較成功的研究多在水域生態(tài)系統(tǒng)，而陸地生態(tài)系統(tǒng)的成功實(shí)例相對(duì)較少系統(tǒng)的成功實(shí)例相對(duì)較少(menge(menge等等,1994 ),1994 )。 島嶼生物學(xué)原理島嶼生物學(xué)原理1 1島嶼的概念島嶼的概念 島嶼性（島嶼性（insularityinsularity）是生物地理所具備的普遍）

23、是生物地理所具備的普遍特征。島嶼通常是指歷史上地質(zhì)運(yùn)動(dòng)形成，被海水特征。島嶼通常是指歷史上地質(zhì)運(yùn)動(dòng)形成，被海水包圍和分隔開來的小塊陸地。由于人類活動(dòng)的影響，包圍和分隔開來的小塊陸地。由于人類活動(dòng)的影響，自然景觀的片段化（自然景觀的片段化（fragmentationfragmentation），是產(chǎn)生生境），是產(chǎn)生生境島嶼的重要原因。由于物種在島嶼之間的遷移擴(kuò)散島嶼的重要原因。由于物種在島嶼之間的遷移擴(kuò)散很少，對(duì)生物來講島嶼就意味著棲息地的片段化和很少，對(duì)生物來講島嶼就意味著棲息地的片段化和隔離。隔離。 島嶼生物學(xué)原理島嶼生物學(xué)原理2 2、島嶼的種數(shù)、島嶼的種數(shù) 早在早在6060年代，生態(tài)學(xué)家就

24、發(fā)現(xiàn)島嶼上的物種數(shù)明顯比鄰近大陸的年代，生態(tài)學(xué)家就發(fā)現(xiàn)島嶼上的物種數(shù)明顯比鄰近大陸的少，并且面積越小，距離大陸越遠(yuǎn)，物種數(shù)目就越少。在氣候條件少，并且面積越小，距離大陸越遠(yuǎn)，物種數(shù)目就越少。在氣候條件相對(duì)一致的區(qū)域中，島嶼中的物種數(shù)與島嶼面積有密切關(guān)系相對(duì)一致的區(qū)域中，島嶼中的物種數(shù)與島嶼面積有密切關(guān)系(preston, 1962)(preston, 1962)s=cas=caz z 該公式經(jīng)過對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后，變?yōu)椋涸摴浇?jīng)過對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后，變?yōu)椋?logs=zloga+c logs=zloga+c 式中式中s s是面積為是面積為a a的島嶼上某一分類群物種的數(shù)目，的島嶼上某一分類群物種的數(shù)目，c,

25、zc, z為常數(shù)。參數(shù)為常數(shù)。參數(shù)c c取決于分取決于分類類群類類群 和生物地理區(qū)域，其生物學(xué)意義不大；而參數(shù)和生物地理區(qū)域，其生物學(xué)意義不大；而參數(shù)z z，即經(jīng)過對(duì)，即經(jīng)過對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換后直線的斜率，則具有較大的生物學(xué)意義。例如，當(dāng)數(shù)轉(zhuǎn)換后直線的斜率，則具有較大的生物學(xué)意義。例如，當(dāng)z z0.50.5時(shí)，只需要將島嶼面積增加時(shí)，只需要將島嶼面積增加4 4倍，即可將物種數(shù)加倍。但當(dāng)倍，即可將物種數(shù)加倍。但當(dāng)z z0.140.14時(shí)，必需使面積增加時(shí)，必需使面積增加140140倍才能將物種數(shù)加倍。倍才能將物種數(shù)加倍。darlington(1957) darlington(1957) 關(guān)關(guān)于島嶼面積增加

26、于島嶼面積增加1010倍，島嶼上的動(dòng)物種數(shù)加倍的結(jié)論，即是倍，島嶼上的動(dòng)物種數(shù)加倍的結(jié)論，即是z z0.30.3時(shí)的特殊情況。設(shè)時(shí)的特殊情況。設(shè)s1=cas1=caz z，那么，當(dāng)島嶼面積增加，那么，當(dāng)島嶼面積增加1010倍，倍，s2 = s2 = c(10a)c(10a)z z, , 所以所以s2/s1=10s2/s1=10z z=100.03=2,=100.03=2,此種情況表示，如果原始生態(tài)系此種情況表示，如果原始生態(tài)系統(tǒng)只有統(tǒng)只有1010的面積保存下來，那么，該生態(tài)系統(tǒng)有的面積保存下來，那么，該生態(tài)系統(tǒng)有5050的物種丟失；的物種丟失；如果如果1%1%的面積保存下來，則該生態(tài)系統(tǒng)有的面

27、積保存下來，則該生態(tài)系統(tǒng)有75%75%的物種丟失。的物種丟失。 物種數(shù)目分布的機(jī)制與假說物種數(shù)目分布的機(jī)制與假說 1 1）平衡假說）平衡假說(equilibrium hypothesis)(equilibrium hypothesis) 平衡假說中物種數(shù)和面積的關(guān)系機(jī)制平衡假說中物種數(shù)和面積的關(guān)系機(jī)制 macarthur macarthur 和和wilson(1967)wilson(1967)認(rèn)為，島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之認(rèn)為，島嶼上物種數(shù)目是遷入和消失之間動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)果。如圖，物種遷入率間動(dòng)態(tài)平衡的結(jié)果。如圖，物種遷入率(i) (i) 隨物種數(shù)隨物種數(shù)(s)(s)增加而逐漸下降，增加而逐

28、漸下降，而消失率而消失率 (e) (e) 卻逐漸上升，這主要是由于競爭壓力的作用。當(dāng)卻逐漸上升，這主要是由于競爭壓力的作用。當(dāng)i=ei=e時(shí)，時(shí)，達(dá)到平衡物種數(shù)達(dá)到平衡物種數(shù)(s)(s)。當(dāng)面積增加時(shí)，遷入率曲線上升至。當(dāng)面積增加時(shí)，遷入率曲線上升至i1i1，消失率曲線，消失率曲線下降至下降至e1e1，當(dāng)，當(dāng)i1=e1i1=e1時(shí)，達(dá)到新的平衡數(shù)目時(shí)，達(dá)到新的平衡數(shù)目s1s1，比原平衡數(shù)目，比原平衡數(shù)目s s大。反大。反之亦然。當(dāng)遷入率之亦然。當(dāng)遷入率 (i)(i)消失率消失率 (e)(e)時(shí)形成平衡物種數(shù)目時(shí)形成平衡物種數(shù)目s s，若面積增加，若面積增加，則形成新的平衡物種數(shù)目則形成新的平衡

29、物種數(shù)目s1s1，且，且s1ss1s；反之，有；反之，有s2s2，s2ss2s。 根據(jù)平衡假說，隔離度越大，物種數(shù)應(yīng)越小。因?yàn)檫w入率根據(jù)平衡假說，隔離度越大，物種數(shù)應(yīng)越小。因?yàn)檫w入率(i)(i)變小，變小，平衡物種數(shù)也小。遷移擴(kuò)散在決定物種數(shù)目上起著重要作用。例如，平衡物種數(shù)也小。遷移擴(kuò)散在決定物種數(shù)目上起著重要作用。例如，鳥類能飛行，島嶼中鳥類物種數(shù)目占大陸的百分比往往要高于島嶼陸鳥類能飛行，島嶼中鳥類物種數(shù)目占大陸的百分比往往要高于島嶼陸生獸類占大陸的百分比。生獸類占大陸的百分比。 島嶼中的物種，其物種消失率的增加，往往是由于種群生存面積島嶼中的物種，其物種消失率的增加，往往是由于種群生存

30、面積不足時(shí)會(huì)導(dǎo)致遺傳多樣性的喪失，降低了物種的適應(yīng)力。種群變小增不足時(shí)會(huì)導(dǎo)致遺傳多樣性的喪失，降低了物種的適應(yīng)力。種群變小增加了種群隨機(jī)滅絕的概率。這就是平衡假說中的島嶼面積效應(yīng)。加了種群隨機(jī)滅絕的概率。這就是平衡假說中的島嶼面積效應(yīng)。 island biogeography macarthur and wilson: species diversity on islands as a dynamic balance between colonizations and extinctions 物種數(shù)目分布的機(jī)制與假說物種數(shù)目分布的機(jī)制與假說2 2）棲息地異質(zhì)性假說）棲息地異質(zhì)性假說(habit

31、at heterogeneity hypothesis)(habitat heterogeneity hypothesis) william(1964) william(1964)認(rèn)為面積大而增加包含了更多類型的棲息地，認(rèn)為面積大而增加包含了更多類型的棲息地，因而應(yīng)有更多的物種可以存在。因而應(yīng)有更多的物種可以存在。westman(1983)westman(1983)和和buckley(1982)buckley(1982)也認(rèn)為物種隨島嶼面積增加而增加的原因是由于也認(rèn)為物種隨島嶼面積增加而增加的原因是由于棲息地增加的結(jié)果，而不是平衡假說中島嶼面積效應(yīng)的結(jié)果。棲息地增加的結(jié)果，而不是平衡假說中島嶼

32、面積效應(yīng)的結(jié)果。3) 3)隨機(jī)樣本假說隨機(jī)樣本假說(random sampling hypothesis)(random sampling hypothesis) 認(rèn)為物種在不同大小島嶼上的分布是隨機(jī)的，大的島嶼認(rèn)為物種在不同大小島嶼上的分布是隨機(jī)的，大的島嶼只不過是大的樣本，因而包含著較多的物種。只不過是大的樣本，因而包含著較多的物種。dunndunn和和loehle(1988)loehle(1988)指為，取樣范圍會(huì)影響物種數(shù)一面積的關(guān)系。如指為，取樣范圍會(huì)影響物種數(shù)一面積的關(guān)系。如果取樣范圍過窄，就很可能反映不出物種數(shù)隨面積增大而增果取樣范圍過窄，就很可能反映不出物種數(shù)隨面積增大而增加的

33、趨勢。加的趨勢。 島嶼化與群落結(jié)構(gòu)島嶼化與群落結(jié)構(gòu) 生境發(fā)生片段化后，生境島嶼的理化和生物學(xué)因素都會(huì)生境發(fā)生片段化后，生境島嶼的理化和生物學(xué)因素都會(huì)發(fā)生一系列變化。發(fā)生一系列變化。 物種組成的改變。生境片段化后，由于群落內(nèi)生境的改物種組成的改變。生境片段化后，由于群落內(nèi)生境的改變，其物種組成會(huì)有明顯的變化，群落內(nèi)原有的一部分物種變，其物種組成會(huì)有明顯的變化，群落內(nèi)原有的一部分物種會(huì)消失，同時(shí)由于邊緣效應(yīng)的增加，也會(huì)有一部分外來物種會(huì)消失，同時(shí)由于邊緣效應(yīng)的增加，也會(huì)有一部分外來物種的侵入。片段化能改變?nèi)郝渲泻芏嘀匾纳鷳B(tài)關(guān)系。生境片的侵入。片段化能改變?nèi)郝渲泻芏嘀匾纳鷳B(tài)關(guān)系。生境片段化能通過

34、影響群落的物質(zhì)循環(huán)，進(jìn)而影響土壤動(dòng)物和微生段化能通過影響群落的物質(zhì)循環(huán)，進(jìn)而影響土壤動(dòng)物和微生物和活動(dòng)。物和活動(dòng)。 生境片段化影響著物種遷入率和滅絕率。生境片生境片段化影響著物種遷入率和滅絕率。生境片段化主要通過生物的生存空間，高度片段的占有率，個(gè)體增段化主要通過生物的生存空間，高度片段的占有率，個(gè)體增補(bǔ)率（補(bǔ)率（recruitmentrecruitment）等影響種群的滅絕。）等影響種群的滅絕。 生境片段化導(dǎo)致種群變小，直接影響種群的遺傳變異。生境片段化導(dǎo)致種群變小，直接影響種群的遺傳變異。 群落的生物多樣性群落的生物多樣性與生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的關(guān)系與生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的關(guān)系群落多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系

35、群落多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系1、macarthur （1955）和）和elton（1958）假說）假說 群落多樣性與穩(wěn)定性呈正比。群落多樣性與穩(wěn)定性呈正比。2、may （1972）的挑戰(zhàn)）的挑戰(zhàn) 群落多樣性（復(fù)雜性）與穩(wěn)定性負(fù)相關(guān)。群落多樣性（復(fù)雜性）與穩(wěn)定性負(fù)相關(guān)。3、綜合的觀點(diǎn)（、綜合的觀點(diǎn)（pimm 1984） a. 多樣性、穩(wěn)定性和復(fù)雜性定義不同導(dǎo)致不同觀點(diǎn)。多樣性、穩(wěn)定性和復(fù)雜性定義不同導(dǎo)致不同觀點(diǎn)。 b. 物種數(shù)，種群彈性和種間關(guān)系等也很重要。物種數(shù)，種群彈性和種間關(guān)系等也很重要。 c. 不能簡單結(jié)論，需要進(jìn)一步研究。不能簡單結(jié)論，需要進(jìn)一步研究。 elton, charles. 19

36、58. the ecology of invasion by animals and plants. 數(shù)學(xué)模型模擬2物種的群落是不穩(wěn)定的，可能多物種會(huì)穩(wěn)定 實(shí)驗(yàn)室研究表明2物種難以維持穩(wěn)定，容易導(dǎo)致一個(gè)種被排斥 掉。eltons 假設(shè) 3&4 物種多樣性低的島嶼比物種多樣性豐富的島嶼更容易受到外來物種的侵入 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)更容易受到病蟲害的危害eltons 假設(shè) 5 & 6 溫帶群落 (多樣性低)比熱帶群落(多樣性高)更容易遭受昆蟲爆發(fā)的危害. 具有多樣性高的群落，食物網(wǎng)絡(luò)復(fù)雜，能量流動(dòng)途徑多，干擾的影響將會(huì)降低，抗逆性高 (portfolio effect). may, r.m. 1972.

37、diversity and stability in model ecosystems. princeton monographs in biology. princeton u. press. 復(fù)雜的模擬系統(tǒng)比不復(fù)雜的系統(tǒng)穩(wěn)定性差 對(duì)于一定物種的群落，當(dāng)物種之間連接性和相互作用不是很強(qiáng)的時(shí)候穩(wěn)定性較強(qiáng)tilman 1994: 多樣性影響生產(chǎn)力的穩(wěn)定性，而不是種群的穩(wěn)定性 在tilman的施肥試驗(yàn)中，擁有一個(gè)多樣性的梯度 在1987 和1988年, 一場大旱災(zāi)襲擊了美國中西部 生物多樣性對(duì)旱災(zāi)的抵抗能力如何?diversity and productivity darwin 首先提出多樣性豐富

38、的群落具有更高的生產(chǎn)力。 此外，他還認(rèn)為多樣性高的群落養(yǎng)分流失少，因此，具有更高的肥力群落的生產(chǎn)力似乎隨多樣性增大而增大養(yǎng)分流失降低tilman, d., j. knops, d. wedin, p. reich, m. ritchie, evan siemann. 1997. the influence of functional diversity and composition on ecosystem processes. science 277: 1300-1302experiment 342 13x13m plots herbicided and scraped bare 0, 1

39、, 2, 4, 8, 16 or 32 perennial plant species added as seed (1st treatment variable) 0, 1, 2, 3, 4 or 5 functional groups of plants (2nd treatment variable) c4 grasses, c3 grasses, legumes, non-legume forbs, woody plants watered and weededproductivity-diversity relationships diversity has a unimodal (

40、humped) relationship with productivity low productivity : few species can survive high productivity: why is diversity reduced? (competitive exclusion? loss of heterogeneity? dependence on a single limiting nutrient?)so, which is more important?conclusion: diversity of functional groups seems to be more important in determining productivity. in particular, the presence of c-4 grasses (efficient n users) and/or legumes (n fixers) enhance productivity in this nitrogen-limited system. http:/forest.bio.ic.ac.uk/cpb/cpb/biodepth/contents.html