植的水分代謝

1、第一章第一章 植物的水分代謝植物的水分代謝教學(xué)目標(biāo) 了解水分在植物體內(nèi)存在的狀況及其主要生理了解水分在植物體內(nèi)存在的狀況及其主要生理生態(tài)作用；生態(tài)作用； 掌握植物細(xì)胞和根系對水分吸收的主要規(guī)律；掌握植物細(xì)胞和根系對水分吸收的主要規(guī)律； 了解蒸騰作用的生理意義與影響因子；了解蒸騰作用的生理意義與影響因子； 了解植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)及機(jī)理；了解植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)及機(jī)理； 弄清作物合理灌溉的生理基礎(chǔ)。弄清作物合理灌溉的生理基礎(chǔ)。講授要點(diǎn)之一1 1 植物對水分的需要植物對水分的需要 1.1 1.1 植物的含水量植物的含水量1.2 1.2 植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài) 自由水自由水

2、（free waterfree water）：）：距離膠粒較遠(yuǎn)而可以自由流動的水分。距離膠粒較遠(yuǎn)而可以自由流動的水分。束縛水束縛水（bound waterbound water）：）：靠近膠粒而被膠粒束縛不易流動的水分?？拷z粒而被膠粒束縛不易流動的水分。親水親水物質(zhì)物質(zhì)被吸附的水分子被吸附的水分子自由水自由水束束縛縛水水植物體內(nèi)水分狀態(tài)與代謝的關(guān)系植物體內(nèi)水分狀態(tài)與代謝的關(guān)系1)1) 束縛水一般不參與植物的代謝反應(yīng)束縛水一般不參與植物的代謝反應(yīng)。植物某些細(xì)胞植物某些細(xì)胞和器官主要含束縛水時，則代謝活動非常微弱，如越和器官主要含束縛水時，則代謝活動非常微弱，如越冬植物的休眠和干燥種子，僅以極弱

3、的代謝維持生命冬植物的休眠和干燥種子，僅以極弱的代謝維持生命活動，但抗性卻明顯增強(qiáng)，能度過不良的逆境條件；活動，但抗性卻明顯增強(qiáng)，能度過不良的逆境條件；2)2) 自由水主要參與植物體內(nèi)的各種代謝反應(yīng)自由水主要參與植物體內(nèi)的各種代謝反應(yīng)。其含量其含量多少還影響代謝強(qiáng)度，含量越高，代謝越旺盛；多少還影響代謝強(qiáng)度，含量越高，代謝越旺盛；3)3) 自由水束縛水的比值可作為衡量植物代謝強(qiáng)弱和自由水束縛水的比值可作為衡量植物代謝強(qiáng)弱和抗性的生理指標(biāo)之一抗性的生理指標(biāo)之一。 1.3 植物體內(nèi)水分的生理生態(tài)作用植物體內(nèi)水分的生理生態(tài)作用 水是細(xì)胞質(zhì)的主要成分（水是細(xì)胞質(zhì)的主要成分（含水量一般達(dá)含水量一般達(dá)70

4、-90）； 水分是代謝過程的反應(yīng)物和產(chǎn)物（水分是代謝過程的反應(yīng)物和產(chǎn)物（光合、呼吸等光合、呼吸等）； 細(xì)胞分裂及生長都需要水分細(xì)胞分裂及生長都需要水分； 水分是植物對物質(zhì)水分是植物對物質(zhì)吸收吸收和和運(yùn)輸運(yùn)輸及生化反應(yīng)的及生化反應(yīng)的溶劑溶劑； 水分能使植物保持固有的姿態(tài)（水分能使植物保持固有的姿態(tài)（維持細(xì)胞緊張度維持細(xì)胞緊張度）；）； 調(diào)節(jié)植物體溫及其大氣濕度、溫度等調(diào)節(jié)植物體溫及其大氣濕度、溫度等（蒸騰失水蒸騰失水）。 講授要點(diǎn)之二2 2 植物細(xì)胞吸收水分的主要方式植物細(xì)胞吸收水分的主要方式 a)a) 擴(kuò)散：擴(kuò)散：指分子的隨機(jī)熱運(yùn)動所造成的物質(zhì)從濃度高的指分子的隨機(jī)熱運(yùn)動所造成的物質(zhì)從濃度高的

5、區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動。水分子可以擴(kuò)散方式通過區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動。水分子可以擴(kuò)散方式通過膜脂雙分子層進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。膜脂雙分子層進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。b)b) 集流：集流：指液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同指液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動。水分從土壤溶液進(jìn)入植物及其在木質(zhì)部的運(yùn)輸移動。水分從土壤溶液進(jìn)入植物及其在木質(zhì)部的運(yùn)輸就存在集流現(xiàn)象。就存在集流現(xiàn)象。c)c) 滲透性吸水：滲透性吸水：借助滲透作用，即水分從水勢高的系統(tǒng)借助滲透作用，即水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動進(jìn)行吸水（最主要方通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動進(jìn)行吸水（最主要方式）式）。水分跨過細(xì)胞膜的途徑 a. 單

6、個水分子通過膜脂雙分子層擴(kuò)散 或通過水通道 b水分集流通過水孔蛋白形成的水通道 ab細(xì)胞的滲透性吸水細(xì)胞的滲透性吸水滲透性吸水的原理滲透性吸水的原理-水勢水勢 1. 溶液的水勢溶液的水勢 a) 紅墨水?dāng)U散現(xiàn)象紅墨水?dāng)U散現(xiàn)象 自由能自由能（可（可用于作功的能量用于作功的能量）。）。 化學(xué)勢化學(xué)勢：1摩爾物質(zhì)的摩爾物質(zhì)的自由能自由能。 b) 水勢的概念水勢的概念 水勢水勢（water potential， w）-某一系統(tǒng)中水的化學(xué)勢與處于相同溫度和壓力的純水某一系統(tǒng)中水的化學(xué)勢與處于相同溫度和壓力的純水的化學(xué)勢之差，除以水的偏摩爾體積所得的商的化學(xué)勢之差，除以水的偏摩爾體積所得的商。它是。它是水分

7、轉(zhuǎn)移本領(lǐng)大小的指標(biāo)。水分轉(zhuǎn)移本領(lǐng)大小的指標(biāo)。 幾種常見化合物的水勢 溶液溶液 w /mpa 純水 0 hoagland營養(yǎng)液營養(yǎng)液 -0.05 海水海水 -2.50 1moll-1蔗糖蔗糖 -2.69 1moll-1 kcl -4.502. 典型植物細(xì)胞的水勢 對于一個典型的植物細(xì)胞，其水勢由對于一個典型的植物細(xì)胞，其水勢由3部分組成，即：部分組成，即： 水勢水勢=滲透勢滲透勢+襯質(zhì)勢襯質(zhì)勢+壓力勢壓力勢滲透勢滲透勢（osmotic potential， ）：）：溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢降低值。用負(fù)值表示。亦稱溶質(zhì)勢（引起的水勢降低值。用負(fù)值表示。亦稱溶質(zhì)勢（ s

8、）。）。 壓力勢壓力勢（pressure potential， p）：）：由于細(xì)胞壁壓力的存在由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢值。一般為正值。初始質(zhì)壁分離時，而增加的水勢值。一般為正值。初始質(zhì)壁分離時， p為為0，劇，劇烈蒸騰時，烈蒸騰時， p會呈負(fù)值。會呈負(fù)值。 襯質(zhì)勢襯質(zhì)勢（matric potential， m）：）：細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對自由水束縛而引起的水勢降低值，以負(fù)值表示。細(xì)管對自由水束縛而引起的水勢降低值，以負(fù)值表示。 w ws sp p 0.9 0.9 1.01.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.1 1.2 1.3 1.4 1.51.5 相對

9、體積相對體積 1.5 1.0 0.5 0-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5 cellcell水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢/ /mpampa水勢的應(yīng)用 水分總是由水勢高的部位向水勢低的部位運(yùn)轉(zhuǎn)水分總是由水勢高的部位向水勢低的部位運(yùn)轉(zhuǎn), ,故故水勢可用于水勢可用于判斷水分遷移的方向判斷水分遷移的方向。如：。如：1.1.相鄰細(xì)胞的水分轉(zhuǎn)移相鄰細(xì)胞的水分轉(zhuǎn)移：水分由水勢高的細(xì)胞沿水勢梯水分由水勢高的細(xì)胞沿水勢梯度流向水勢低的細(xì)胞。度流向水勢低的細(xì)胞。2.2. 植物體內(nèi)的水分轉(zhuǎn)移植物體內(nèi)的水分轉(zhuǎn)移：植株地上部分的水勢低于根系，植株地上部分的水勢低于根系，故根系水分可向地上部分運(yùn)轉(zhuǎn)故根系

10、水分可向地上部分運(yùn)轉(zhuǎn)。3.3. 土壤土壤- -植物體植物體- -大氣連續(xù)體系的水分轉(zhuǎn)移大氣連續(xù)體系的水分轉(zhuǎn)移：水勢從高到水勢從高到低的順序是：土壤低的順序是：土壤- -根系根系- -葉片葉片- -大氣，水分也按此順序大氣，水分也按此順序遷移遷移。 多個細(xì)胞,植物器官之間,地上比根部低。上部葉比下部葉低在同一葉子中距離主脈越遠(yuǎn)則越低；在根部則內(nèi)部低于外部。講授要點(diǎn)之三3 植物根系對水分的吸收植物根系對水分的吸收3.1 3.1 根系吸水的途徑根系吸水的途徑質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑：水分經(jīng)胞壁和細(xì)胞間隙移動，不越膜，移動快水分經(jīng)胞壁和細(xì)胞間隙移動，不越膜，移動快共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑：水分依次從一個細(xì)胞經(jīng)

11、過胞間連絲進(jìn)入另一細(xì)胞水分依次從一個細(xì)胞經(jīng)過胞間連絲進(jìn)入另一細(xì)胞 跨膜途徑跨膜途徑： 水分從一個細(xì)胞移動到另一個細(xì)胞，要經(jīng)兩次膜。水分從一個細(xì)胞移動到另一個細(xì)胞，要經(jīng)兩次膜。 有研究表明，水分在細(xì)胞膜內(nèi)的移動又有兩種方式：一是單個水有研究表明，水分在細(xì)胞膜內(nèi)的移動又有兩種方式：一是單個水分子分子直接越膜，直接越膜，二是經(jīng)過一種膜通道蛋白二是經(jīng)過一種膜通道蛋白水孔蛋白水孔蛋白進(jìn)行進(jìn)行. .水孔蛋白：水孔蛋白：是一類具有選擇性地、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。是一類具有選擇性地、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。根部吸水的途徑根部吸水的途徑幾個相關(guān)的概念質(zhì)外體質(zhì)外體：是一個開放性的連續(xù)自由空間，包括細(xì)胞是一個

12、開放性的連續(xù)自由空間，包括細(xì)胞壁、胞間隙及導(dǎo)管等。壁、胞間隙及導(dǎo)管等。共質(zhì)體共質(zhì)體：是通過胞間連絲把無數(shù)原生質(zhì)體聯(lián)系起來：是通過胞間連絲把無數(shù)原生質(zhì)體聯(lián)系起來形成的一個連續(xù)的整體。形成的一個連續(xù)的整體。 胞間連絲胞間連絲：是貫穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物內(nèi)的連絲微：是貫穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物內(nèi)的連絲微管，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接。管，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接。 2.2 根系吸水的動力 根壓（根壓（root pressure）：植物根部的生理活動使液流從植物根部的生理活動使液流從根部上升的壓力。根部上升的壓力。傷流傷流和和吐水吐水可證明根壓的存在可證明根壓的存在 蒸騰拉力（蒸騰拉力（transpirational p

13、ull）：由于蒸騰作用產(chǎn)生的由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。主要動力主要動力。 2.3 根系吸水的影響因素 植物本身因素植物本身因素 1) 根系發(fā)達(dá)程度根系發(fā)達(dá)程度 2) 根系活力強(qiáng)弱根系活力強(qiáng)弱 3) 根系細(xì)胞水勢根系細(xì)胞水勢 土壤條件土壤條件 1) 可用水分多少可用水分多少 2) 通氣狀況通氣狀況 3) 溫度溫度 4) 土壤溶液濃度土壤溶液濃度 講授講授要點(diǎn)之四要點(diǎn)之四4 植物的蒸騰作用植物的蒸騰作用4.1 蒸騰作用的概念蒸騰作用的概念 蒸騰作用蒸騰作用（transpiration）：）：水分以氣態(tài)方式從水分以氣態(tài)方式從植物體的

14、表面散失的過程植物體的表面散失的過程。4.2 蒸騰作用的部位與方式蒸騰作用的部位與方式枝、果枝、果 皮孔蒸騰皮孔蒸騰葉片葉片角質(zhì)層蒸騰角質(zhì)層蒸騰、氣孔蒸騰氣孔蒸騰（主要方式主要方式）關(guān)于氣孔運(yùn)動及其影響因素植物氣孔的開放與關(guān)閉植物氣孔的開放與關(guān)閉 光照光照 保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行 呼吸作用呼吸作用 光合作用光合作用 co2降低降低 光合磷酸化光合磷酸化 氧化磷酸化氧化磷酸化 淀粉淀粉 ph升高升高 水解水解 emp atp pep + hco3- pepc 蘋果酸蘋果酸 光活化光活化h+-atpe 糖、蘋果酸、糖、蘋果酸、k+、cl- 保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降 排出排出 h+ 向周圍

15、細(xì)胞吸水，膨壓升高向周圍細(xì)胞吸水，膨壓升高 氣孔張開氣孔張開 氣孔運(yùn)動機(jī)理氣孔運(yùn)動機(jī)理 影響氣孔運(yùn)動的因素影響氣孔運(yùn)動的因素 影響光合作用、葉子水分狀況的因素等均可影響光合作用、葉子水分狀況的因素等均可影響氣孔運(yùn)動。影響氣孔運(yùn)動。 內(nèi)生晝夜節(jié)律：內(nèi)生晝夜節(jié)律：隨一天的晝夜交替而開閉。隨一天的晝夜交替而開閉。 光照：光照：光誘導(dǎo)氣孔開放光誘導(dǎo)氣孔開放(一些植物除外一些植物除外)，不同，不同波長的光對氣孔運(yùn)動有著不同的影響，藍(lán)光和紅波長的光對氣孔運(yùn)動有著不同的影響，藍(lán)光和紅光最有效光最有效(與光合作用相似與光合作用相似)。 光促進(jìn)光合作用，促進(jìn)蘋果酸的形成，促進(jìn)光促進(jìn)光合作用，促進(jìn)蘋果酸的形成，促

16、進(jìn)k+和和cl-吸收等吸收等 co2：葉片內(nèi)部低的葉片內(nèi)部低的co2分壓可使氣孔張開，分壓可使氣孔張開，高的高的co2則使氣孔關(guān)閉。溫度和光照很可能是通過則使氣孔關(guān)閉。溫度和光照很可能是通過影響葉內(nèi)影響葉內(nèi)co2濃度而間接影響氣孔開關(guān)的。濃度而間接影響氣孔開關(guān)的。溫度：溫度：在一定溫度范圍內(nèi)氣孔開度一般隨溫度在一定溫度范圍內(nèi)氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在的升高而增大。在25以上時氣孔開度最大，以上時氣孔開度最大，30-35時開度會減小。低溫下開度減小或關(guān)閉時開度會減小。低溫下開度減小或關(guān)閉。 葉片含水量：葉片含水量：白天劇烈蒸騰時失水過多，氣孔白天劇烈蒸騰時失水過多，氣孔關(guān)閉。雨天葉片含水

17、過多，表面細(xì)胞體積膨大，關(guān)閉。雨天葉片含水過多，表面細(xì)胞體積膨大，擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，使氣孔關(guān)閉。葉片水勢降低時氣擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，使氣孔關(guān)閉。葉片水勢降低時氣孔開度減小或關(guān)閉。孔開度減小或關(guān)閉。 風(fēng)：風(fēng)：大風(fēng)可能加快蒸騰作用，使保衛(wèi)細(xì)胞失大風(fēng)可能加快蒸騰作用，使保衛(wèi)細(xì)胞失水過多而促進(jìn)氣孔關(guān)閉。微風(fēng)有利于氣孔開放和水過多而促進(jìn)氣孔關(guān)閉。微風(fēng)有利于氣孔開放和蒸騰蒸騰 植物激素：植物激素：細(xì)胞分裂素促進(jìn)氣孔開放，而細(xì)胞分裂素促進(jìn)氣孔開放，而aba促進(jìn)氣孔關(guān)閉。干旱時根產(chǎn)生的促進(jìn)氣孔關(guān)閉。干旱時根產(chǎn)生的aba向上向上運(yùn)輸?shù)降厣喜浚龠M(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞膜上運(yùn)輸?shù)降厣喜?，促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞膜上k+外流通道外流通道開啟，向外運(yùn)送

18、的開啟，向外運(yùn)送的k+量增加，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢量增加，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢增大而失水，從而促進(jìn)氣孔關(guān)閉增大而失水，從而促進(jìn)氣孔關(guān)閉4.3 蒸騰作用的表示方法蒸騰作用的表示方法 1. 蒸騰速率蒸騰速率（transpirational rate）：又稱又稱蒸騰強(qiáng)蒸騰強(qiáng)度度，指植物在單位時間內(nèi)，單位面積通過蒸騰，指植物在單位時間內(nèi)，單位面積通過蒸騰作用而散失的水分量。（克平方分米作用而散失的水分量。（克平方分米小時）小時）2. 蒸騰比率蒸騰比率（transpirational ratio）：植物每消植物每消耗耗l公斤水時所形成的干物質(zhì)重量（克）。公斤水時所形成的干物質(zhì)重量（克）。3. 蒸騰系數(shù)蒸騰系數(shù)（tr

19、anspirational coefficient）：又稱又稱為為需水量需水量（water requirement），植物制造植物制造1克克干物質(zhì)所需的水分量（克）。它是蒸騰比率的干物質(zhì)所需的水分量（克）。它是蒸騰比率的倒數(shù)。倒數(shù)。 4.5 蒸騰作用的影響因素蒸騰作用的影響因素 a) 內(nèi)部因素：內(nèi)部因素：氣孔頻度氣孔頻度（氣孔數(shù)（氣孔數(shù)/cm2）、）、氣孔大小氣孔大小、氣氣孔開度孔開度等等 b) 外部因素：外部因素：光照光照、空氣相對濕度空氣相對濕度、溫度溫度、風(fēng)速風(fēng)速等等 講授要點(diǎn)之五 5.1 水分運(yùn)輸?shù)耐緩剿诌\(yùn)輸?shù)耐緩?.2 水分運(yùn)輸?shù)乃俣人诌\(yùn)輸?shù)乃俣?水分在導(dǎo)管的運(yùn)輸速度一般為水分在

20、導(dǎo)管的運(yùn)輸速度一般為3-45 m/h。 土壤水 根毛 根皮層 根中柱鞘 根導(dǎo)管 莖導(dǎo)管 葉柄導(dǎo)管 葉脈導(dǎo)管 葉肉細(xì)胞 葉細(xì)胞間隙 氣孔下腔 氣孔 大氣 5.3 水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動力 水分上升的動力：根壓和蒸騰拉力 水分上升的原因：蒸騰內(nèi)聚力張力學(xué)說 （1）水柱有張力，（0.53mpa） （2）水分子間有較大的內(nèi)聚力（20 mpa），內(nèi)聚力張力 （3）水分子對導(dǎo)管坒有很強(qiáng)的附著力 蒸騰蒸騰-內(nèi)聚力內(nèi)聚力-張力學(xué)說張力學(xué)說（transpiration-cohesion-tension theory），），又簡稱為又簡稱為內(nèi)聚內(nèi)聚力學(xué)說：力學(xué)說： 由由h. h. dixonh. h. dixo

21、n提出。提出。主要論點(diǎn)：主要論點(diǎn)：葉片葉片因蒸騰失水而從導(dǎo)管或管胞吸水，使導(dǎo)管因蒸騰失水而從導(dǎo)管或管胞吸水，使導(dǎo)管或管胞的水柱產(chǎn)生張力，由于水分子內(nèi)聚或管胞的水柱產(chǎn)生張力，由于水分子內(nèi)聚力大于張力，保證水柱的連續(xù)而使水分不力大于張力，保證水柱的連續(xù)而使水分不斷上升。斷上升。講授要點(diǎn)之六6 合理灌溉的生理基礎(chǔ)合理灌溉的生理基礎(chǔ) （1）作物需水規(guī)律：作物需水規(guī)律：不同作物或同一作物不同時不同作物或同一作物不同時期需水量不同期需水量不同 如：如：cc3 3植物比植物比cc4 4植物多植物多1 12 2倍倍 水分臨界期：水分臨界期：植物對水分不足最敏感、最易植物對水分不足最敏感、最易受害的時期。受害的時期。 小麥小麥 ：孕穗期和開始灌漿至乳熟末期孕穗期和開始灌漿至乳熟末期 豆類、花生：豆類、花生：開花期開花期 果樹：果樹：開花至果實(shí)生長初期開花至果實(shí)生長初期（2）合理灌溉的指標(biāo)）合理灌溉的指標(biāo) 形態(tài)指標(biāo)形態(tài)指標(biāo)：（a）生長速率下降（b）幼葉調(diào)萎（c）莖葉變紅 生理指標(biāo)：生理指標(biāo)： 葉片水勢、細(xì)胞汁液濃度或滲透勢、氣孔開度等 （3）合理灌溉增產(chǎn)的原因合理灌溉增產(chǎn)的原因 可改