生物化學(xué)教案4

1、 第第4 4章章 糖類代謝糖類代謝carbonhydrate metabelism本章主要內(nèi)容本章主要內(nèi)容一、糖的生理功能一、糖的生理功能 1 1、能源、能源 2 2、機(jī)體重要的、機(jī)體重要的碳源碳源 3 3、細(xì)胞或組織的重要組成成分細(xì)胞或組織的重要組成成分 4 4、糖的磷酸衍生物可以形成許多重要的生物活性物質(zhì)如、糖的磷酸衍生物可以形成許多重要的生物活性物質(zhì)如nadnad+ +,fad,atp,fad,atp等等 血液中的葡萄糖血液中的葡萄糖。 正常情況下，血糖濃度比較恒定，維持在一定范圍內(nèi)，正常情況下，血糖濃度比較恒定，維持在一定范圍內(nèi)，主要受激素調(diào)控。主要受激素調(diào)控。 當(dāng)來源去路，高血糖當(dāng)來

2、源去路，高血糖 糖尿糖尿 當(dāng)來源去路，低血糖當(dāng)來源去路，低血糖第二節(jié)第二節(jié) 糖的分解供能糖的分解供能 概述概述 一、糖酵解一、糖酵解 二、丙酮酸形成乙酰輔酶二、丙酮酸形成乙酰輔酶a 三、檸檬酸循環(huán)三、檸檬酸循環(huán) 四、葡萄糖完成氧化產(chǎn)生的四、葡萄糖完成氧化產(chǎn)生的atp 一、教學(xué)目的一、教學(xué)目的 掌握糖酵解途徑的基本過程和糖酵解途徑掌握糖酵解途徑的基本過程和糖酵解途徑的幾種關(guān)鍵酶及相關(guān)知識；學(xué)會計算糖酵的幾種關(guān)鍵酶及相關(guān)知識；學(xué)會計算糖酵解過程中解過程中atp產(chǎn)生和消耗量；了解糖酵解產(chǎn)生和消耗量；了解糖酵解的生理意義。掌握檸檬酸循環(huán)途徑的主要的生理意義。掌握檸檬酸循環(huán)途徑的主要步驟、關(guān)鍵酶及相關(guān)概

3、念；了解丙酮酸形步驟、關(guān)鍵酶及相關(guān)概念；了解丙酮酸形成乙酰輔酶成乙酰輔酶a的基本過程，掌握丙酮酸脫氫的基本過程，掌握丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成及基本概念；了解檸檬酸酶復(fù)合體的組成及基本概念；了解檸檬酸循環(huán)的生理意義及調(diào)控；掌握檸檬酸循環(huán)循環(huán)的生理意義及調(diào)控；掌握檸檬酸循環(huán)的主要特點(diǎn)；掌握葡萄糖完全氧化釋放的主要特點(diǎn)；掌握葡萄糖完全氧化釋放atp數(shù)的相關(guān)計算。數(shù)的相關(guān)計算。 。 二、重點(diǎn)、難點(diǎn)二、重點(diǎn)、難點(diǎn):1.糖酵解途徑的基本過程糖酵解途徑的基本過程 2.檸檬酸循環(huán)途徑的主要步驟、關(guān)鍵酶及相檸檬酸循環(huán)途徑的主要步驟、關(guān)鍵酶及相關(guān)概念。關(guān)概念。3.葡萄糖完全氧化釋放葡萄糖完全氧化釋放atp數(shù)的相關(guān)

4、計算。數(shù)的相關(guān)計算。 葡萄糖在體內(nèi)主要是分解供能，這個過程需要經(jīng)過幾十步葡萄糖在體內(nèi)主要是分解供能，這個過程需要經(jīng)過幾十步化學(xué)反應(yīng)才完成，最終使含有化學(xué)反應(yīng)才完成，最終使含有6個碳的葡萄糖分解為個碳的葡萄糖分解為3個二個二氧化碳和水，同時釋放出大量的能量來供機(jī)體使用。氧化碳和水，同時釋放出大量的能量來供機(jī)體使用。葡萄糖（葡萄糖（6碳單位）碳單位） 2個個3碳單位碳單位 co2 2 個個2碳單位碳單位 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) co 2 atp co2一、糖酵解（糖的無氧氧化）一、糖酵解（糖的無氧氧化） (一一)、糖酵解的反應(yīng)過程、糖酵解的反應(yīng)過程 糖酵解糖酵解(glycolysis)的定義的定義

5、在缺氧情況下，葡萄糖生成乳酸在缺氧情況下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的過程稱之為糖的過程稱之為糖酵解。酵解。 * 糖酵解的反應(yīng)部位：胞漿糖酵解的反應(yīng)部位：胞漿 * 糖酵解分為兩個階段糖酵解分為兩個階段 第一階段第一階段 由葡萄糖分解成丙酮酸由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，稱之為糖酵解途徑，稱之為糖酵解途徑(glycolytic pathway)。 第二階段第二階段 由丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸。由丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸。 葡萄糖磷酸化為葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 己糖激酶己糖激酶 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 atp mg2+ adp 1.葡萄糖磷酸化成為葡萄糖磷酸化成為

6、6-磷酸葡萄糖：磷酸葡萄糖： 葡萄糖進(jìn)入葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞后首先的反應(yīng)是磷酸化。磷酸化后葡萄糖即細(xì)胞后首先的反應(yīng)是磷酸化。磷酸化后葡萄糖即不能自由通過細(xì)胞膜而逸出細(xì)胞。催化此反應(yīng)的不能自由通過細(xì)胞膜而逸出細(xì)胞。催化此反應(yīng)的是己糖激酶是己糖激酶(hexokinase)。并需要。并需要mg2+。這個。這個反應(yīng)基本上是不可逆的。反應(yīng)基本上是不可逆的。 哺乳類動物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)有四種己糖激酶同工酶，哺乳類動物體內(nèi)已發(fā)現(xiàn)有四種己糖激酶同工酶，分別稱為分別稱為i至至型。肝細(xì)胞中存在的是型。肝細(xì)胞中存在的是型，也稱型，也稱為葡萄糖激酶。它對葡萄糖的親和力很低，為葡萄糖激酶。它對葡萄糖的親和力很低，km值為值為10m

7、moll左右，而其他己糖激酶的左右，而其他己糖激酶的km值值在在01mmoll左右左右 它的特點(diǎn)是：它的特點(diǎn)是： 對葡萄糖的親和力很低對葡萄糖的親和力很低 受激素調(diào)控。受激素調(diào)控。 6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿崞咸烟寝D(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸己糖異構(gòu)酶6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸果磷酸果糖糖 6磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿崞咸烟寝D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖磷酸果糖: 這是醛糖與酮這是醛糖與酮糖間的異構(gòu)反應(yīng)，需要糖間的異構(gòu)反應(yīng)，需要mg2+參與的可逆反應(yīng)。參與的可逆反應(yīng)。 6-磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿峁寝D(zhuǎn)變?yōu)?,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 6-磷酸葡萄糖激酶磷酸葡萄糖激酶-16-磷酸果糖磷酸果糖

8、1，6，雙磷酸果糖，雙磷酸果糖 atp mg2+ adp 6-磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿峁寝D(zhuǎn)變?yōu)?，6，雙磷酸果糖，雙磷酸果糖: 這是第二這是第二個磷酸化反應(yīng)，需個磷酸化反應(yīng)，需atp和和mg2+參與，是不可逆的參與，是不可逆的反應(yīng)。反應(yīng)。 磷酸己糖裂解成磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖 醛縮酶醛縮酶1，6，雙磷酸果糖，雙磷酸果糖 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 + 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸己糖裂解成磷酸己糖裂解成2個磷酸丙糖個磷酸丙糖:，由醛縮酶催化，由醛縮酶催化，最終產(chǎn)生：最終產(chǎn)生：2個丙糖，即磷酸二羥丙酮和個丙糖，即磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘磷酸甘油醛，此步反應(yīng)可逆。油醛，此步反應(yīng)可逆。

9、 磷酸丙糖的同分異構(gòu)化磷酸丙糖的同分異構(gòu)化 磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮是同分異構(gòu)體磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮是同分異構(gòu)體. 上述的五步反應(yīng)為糖酵解途徑中的耗能階段，上述的五步反應(yīng)為糖酵解途徑中的耗能階段，1分分子葡萄糖的代謝消耗了子葡萄糖的代謝消耗了2分子分子 atp，產(chǎn)生了，產(chǎn)生了2分子分子3-磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。 3-磷酸甘油醛氧化為磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 nad+ pi nadh+h+

10、3-磷酸甘油醛氧化為磷酸甘油醛氧化為1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸: 3-磷酸甘油磷酸甘油醛的醛基氧化脫氫成羧基即與磷酸形成混合酸酐。該醛的醛基氧化脫氫成羧基即與磷酸形成混合酸酐。該酸酐含一高能磷酸鍵。酸酐含一高能磷酸鍵。 3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视退徂D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视退徂D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸: 反應(yīng)是可反應(yīng)是可逆的逆的 2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖崃姿岣视退徂D(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?烯醇化酶烯醇化酶2磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙

11、酮酸 +h2o 2磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸: 反應(yīng)可反應(yīng)可引起分子內(nèi)部的電子重排和能量重新分布，形成引起分子內(nèi)部的電子重排和能量重新分布，形成了一個高能磷酸鍵。了一個高能磷酸鍵。 磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸，磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸， 并通過并通過底物水平磷酸化生成底物水平磷酸化生成atp 丙酮酸激酶丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 adp atp 磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成atp和丙酮酸和丙酮酸: 反應(yīng)最反應(yīng)最初生成烯醇式丙酮酸，但烯醇式迅即非酶促轉(zhuǎn)變初生成烯醇式丙酮酸，但烯醇式迅即非酶促轉(zhuǎn)變?yōu)橥健７磻?yīng)

12、是不可逆的。這是糖酵解途徑中第為酮式。反應(yīng)是不可逆的。這是糖酵解途徑中第二次底物水平磷酸化二次底物水平磷酸化。（二）丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸（二）丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸 乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶丙酮酸丙酮酸+nadh+h+ 乳酸乳酸+nad+反應(yīng)中的反應(yīng)中的nadh+h+ 來自于上述第來自于上述第6步反應(yīng)步反應(yīng)中的中的 3-磷酸甘油醛脫氫反應(yīng)磷酸甘油醛脫氫反應(yīng) 二、糖酵解的調(diào)節(jié)二、糖酵解的調(diào)節(jié) 己糖激酶（葡萄糖激酶）、己糖激酶（葡萄糖激酶）、6-磷酸果糖激磷酸果糖激酶酶-1和丙酮酸激酶是糖酵解途徑和丙酮酸激酶是糖酵解途徑3個調(diào)節(jié)點(diǎn)，個調(diào)節(jié)點(diǎn)，分別受變構(gòu)效應(yīng)劑和激素的調(diào)節(jié)。分別受變構(gòu)效應(yīng)劑和激素的調(diào)節(jié)。目目 錄錄

13、e1:己糖激酶己糖激酶 e2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 e3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 nad+ 乳乳 酸酸 糖酵解的代謝途徑糖酵解的代謝途徑glug-6-pf-6-pf-1, 6-2patp adp atpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 nad+ nadh+h+ adp atp adp atp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 e2e1e3nadh+h+ 目目 錄錄 反應(yīng)部位：胞漿反應(yīng)部位：胞漿 糖酵解是一個不需氧的產(chǎn)能過程糖酵解是一個不需氧的產(chǎn)能過程 反應(yīng)

14、全過程中有三步不可逆的反應(yīng)反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)g g-6-p atp adp 己糖激酶己糖激酶 atp adp f-6-p f-1,6-2p 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 adp atp pep 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸激酶激酶 目目 錄錄二、糖酵解的調(diào)節(jié)二、糖酵解的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 調(diào)節(jié)方式調(diào)節(jié)方式 別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié) 共價修飾調(diào)節(jié)共價修飾調(diào)節(jié) （二）糖酵解的生理意義（二）糖酵解的生理意義 1. 是機(jī)體在缺氧情況下獲取能量的有效方是機(jī)體在缺氧情況下獲取能量的有效方式。式。 2. 是某些細(xì)胞在氧供應(yīng)正常情況下的

15、重要是某些細(xì)胞在氧供應(yīng)正常情況下的重要供能途徑。供能途徑。 無線粒體的細(xì)胞，如：紅細(xì)胞無線粒體的細(xì)胞，如：紅細(xì)胞 代謝活躍的細(xì)胞，如：白細(xì)胞、骨髓細(xì)代謝活躍的細(xì)胞，如：白細(xì)胞、骨髓細(xì)胞胞目目 錄錄有氧氧化的反應(yīng)過程有氧氧化的反應(yīng)過程 第一階段：酵解途徑第一階段：酵解途徑 第二階段：丙酮酸的氧化脫羧第二階段：丙酮酸的氧化脫羧 第三階段：三羧酸循環(huán)第三階段：三羧酸循環(huán) g（gn） 第四階段：氧化磷酸化第四階段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰coa co2 nadh+h+ fadh2h2o o atp adp tac循環(huán)循環(huán) 胞液胞液 線粒體線粒體 目目 錄錄二、丙酮酸的氧化脫羧二、丙酮酸的氧化

16、脫羧 丙酮酸進(jìn)入線粒體，丙酮酸進(jìn)入線粒體，氧化脫羧為乙酰氧化脫羧為乙酰coa (acetyl coa)。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰coa nad+ , hscoa co2 , nadh + h+ 丙酮酸脫氫酶復(fù)合體丙酮酸脫氫酶復(fù)合體 總反應(yīng)式總反應(yīng)式: 目目 錄錄丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成丙酮酸脫氫酶復(fù)合體的組成 酶酶 e1：丙酮酸脫氫酶：丙酮酸脫氫酶 e2：二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶：二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶 e3：二氫硫辛酰胺脫氫酶：二氫硫辛酰胺脫氫酶hscoanad+ 輔輔 酶酶 tpp 硫辛酸（硫辛酸（ ) hscoa fad, nad+ sslco2 coashnad+nadh+h+5. nadh+

17、h+的生成的生成 1. -羥乙基羥乙基-tpp的生成的生成 2.乙酰硫辛酰乙酰硫辛酰胺的生成胺的生成 3.乙酰乙酰coa的生成的生成4. 硫辛酰胺的生成硫辛酰胺的生成 目目 錄錄目目 錄錄三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)(tricarboxylic acid cycle, tac)也也稱為稱為檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)，這是因為循環(huán)反應(yīng)中的第一個，這是因為循環(huán)反應(yīng)中的第一個中間產(chǎn)物是一個含三個羧基的檸檬酸。由于中間產(chǎn)物是一個含三個羧基的檸檬酸。由于krebs正式提出了三羧酸循環(huán)的學(xué)說，故此循環(huán)又稱為正式提出了三羧酸循環(huán)的學(xué)說，故此循環(huán)又稱為krebs循環(huán)，它由一連串反應(yīng)組成。循環(huán)，它由一連串反應(yīng)組成。所有的反應(yīng)

18、均在所有的反應(yīng)均在線粒體線粒體中進(jìn)行。中進(jìn)行。 * * 概述概述* * 反應(yīng)部位反應(yīng)部位 coashnadh+h+nad+nad+nadh+h+fadfadh2nadh+h+nad+h2oh2o h2o coash coash h2o 檸檬酸合酶檸檬酸合酶順烏頭酸梅異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體 琥珀酰coa合成酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶蘋果酸脫氫酶 gtpgdpatpadp核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶目目 錄錄 三羧酸循環(huán)的概念三羧酸循環(huán)的概念：指乙酰指乙酰coa和和草酰乙酸草酰乙酸縮合生成縮合生成含三個羧基的檸檬酸含三個羧基的檸檬酸，反復(fù)的進(jìn)行，反復(fù)的

19、進(jìn)行脫氫脫羧，又生成脫氫脫羧，又生成草酰乙酸草酰乙酸，再重復(fù)循環(huán)反，再重復(fù)循環(huán)反應(yīng)的過程。應(yīng)的過程。 tac過程的反應(yīng)部位過程的反應(yīng)部位是線粒體是線粒體目目 錄錄 三羧酸循環(huán)的要點(diǎn)三羧酸循環(huán)的要點(diǎn) 經(jīng)過一次三羧酸循環(huán)，經(jīng)過一次三羧酸循環(huán)， 消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰coa， 經(jīng)四次脫氫，二次脫羧，一次底物水平磷酸化。經(jīng)四次脫氫，二次脫羧，一次底物水平磷酸化。 生成生成1分子分子fadh2，3分子分子nadh+h+，2分子分子co2， 1分子分子gtp。 關(guān)鍵酶有：關(guān)鍵酶有：檸檬酸合酶檸檬酸合酶 -酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶 整個循環(huán)反應(yīng)為不可逆反應(yīng)

20、整個循環(huán)反應(yīng)為不可逆反應(yīng) 三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物 三羧酸循環(huán)中間三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物起催化劑的作用，本身無量的變化，產(chǎn)物起催化劑的作用，本身無量的變化，不可能通過三羧酸循環(huán)直接從乙酰不可能通過三羧酸循環(huán)直接從乙酰coa合合成草酰乙酸或三羧酸循環(huán)中其他產(chǎn)物，同成草酰乙酸或三羧酸循環(huán)中其他產(chǎn)物，同樣中間產(chǎn)物也不能直接在三羧酸循環(huán)中被樣中間產(chǎn)物也不能直接在三羧酸循環(huán)中被氧化為氧化為co2及及h2o。目目 錄錄表面上看來，三羧酸循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)必不可少的表面上看來，三羧酸循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)必不可少的草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會消耗的，它可草酰乙酸在三羧酸循環(huán)中是不會消耗的，它可被反復(fù)利用。但是，被反復(fù)利

21、用。但是，例如：例如： 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 檸檬酸檸檬酸 脂肪酸脂肪酸 琥珀酰琥珀酰coa 卟啉卟啉 機(jī)體內(nèi)各種物質(zhì)代謝之間是彼此聯(lián)系、相機(jī)體內(nèi)各種物質(zhì)代謝之間是彼此聯(lián)系、相互配合的，互配合的，tac中的某些中間代謝物能夠中的某些中間代謝物能夠轉(zhuǎn)變合成其他物質(zhì)，借以溝通糖和其他物轉(zhuǎn)變合成其他物質(zhì)，借以溝通糖和其他物質(zhì)代謝之間的聯(lián)系。質(zhì)代謝之間的聯(lián)系。 目目 錄錄 機(jī)體糖供不足時，可能引起機(jī)體糖供不足時，可能引起tac運(yùn)轉(zhuǎn)障礙，這運(yùn)轉(zhuǎn)障礙，這時蘋果酸、草酰乙酸可脫羧生成丙酮酸，再時蘋果酸、草酰乙酸可脫羧生成丙酮酸，再進(jìn)一步生成乙酰進(jìn)一步生成乙酰c

22、oa進(jìn)入進(jìn)入tac氧化分解。氧化分解。 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸脫羧酶草酰乙酸脫羧酶 丙酮酸丙酮酸 co2 蘋果酸蘋果酸 蘋果酸酶蘋果酸酶 丙酮酸丙酮酸 co2 nad+ nadh + h+ 目目 錄錄乙酰乙酰coa co2 nadh+h+ nad+ - -酮戊二酸酮戊二酸 谷氨酸谷氨酸 其來源如下其來源如下： 是三大營養(yǎng)物質(zhì)氧化分解的共同途徑；是三大營養(yǎng)物質(zhì)氧化分解的共同途徑； 是三大營養(yǎng)物質(zhì)代謝聯(lián)系的樞紐；是三大營養(yǎng)物質(zhì)代謝聯(lián)系的樞紐； 為其它物質(zhì)代謝提供小分子前體；為其它物質(zhì)代謝提供小分子前體； 為呼吸鏈提供為呼吸鏈提供h+ + e。目目 錄錄h+ + e 進(jìn)入呼吸鏈徹底氧化生成進(jìn)入呼

23、吸鏈徹底氧化生成h2o 的同的同時時adp偶聯(lián)磷酸化生成偶聯(lián)磷酸化生成atp。nadh+h+ h2o、3atp o h2o、2atp fadh2 o 目目 錄錄葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的atp 反反應(yīng)應(yīng)輔輔 酶酶atp 第第一一階階段段葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖-1 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖-1 23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸nad+ 2 3或或2 2* 21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 1 2 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 2丙酮酸丙酮酸2 1 第二階段第二階段2 丙酮酸丙

24、酮酸 2 乙酰乙酰coa2 3 第第三三階階段段2異檸檬酸異檸檬酸 2 -酮戊二酸酮戊二酸2 3 2-酮戊二酸酮戊二酸 2 琥珀酰琥珀酰coa2 3 2琥珀酰琥珀酰coa 2 琥珀酸琥珀酸2 1 2琥珀酸琥珀酸 2 延胡索酸延胡索酸fad 2 2 2蘋果酸蘋果酸 2 草酰乙酸草酰乙酸nad+ 2 3 凈生成凈生成38(或或36)atp nad+ nad+ nad+ 此表按傳統(tǒng)方式計算此表按傳統(tǒng)方式計算atp。目前有新的理論，在此不作詳述。目前有新的理論，在此不作詳述目目 錄錄l糖的有氧氧化是機(jī)體糖的有氧氧化是機(jī)體產(chǎn)能最主要的途徑產(chǎn)能最主要的途徑。它不。它不僅僅產(chǎn)能效率高產(chǎn)能效率高，而且由于產(chǎn)生

25、的能量逐步分次，而且由于產(chǎn)生的能量逐步分次釋放，相當(dāng)一部分形成釋放，相當(dāng)一部分形成atp，所以，所以能量的利用能量的利用率也高率也高。目目 錄錄 有氧氧化的調(diào)節(jié)通過對其有氧氧化的調(diào)節(jié)通過對其關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶的調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)。的調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)。 atp/adp或或atp/amp比值全程調(diào)節(jié)。該比值比值全程調(diào)節(jié)。該比值升高，所有關(guān)鍵酶均被抑制。升高，所有關(guān)鍵酶均被抑制。 氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降低，則后者速率也減慢。低，則后者速率也減慢。 三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調(diào)。三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調(diào)。三羧酸循環(huán)需要多少乙酰需要多少乙酰coa，則酵解途

26、徑相應(yīng)產(chǎn)生多少，則酵解途徑相應(yīng)產(chǎn)生多少丙酮酸以生成乙酰丙酮酸以生成乙酰coa。目目 錄錄四、巴斯德效應(yīng)四、巴斯德效應(yīng) * 概念概念 * 機(jī)制機(jī)制 有氧時，有氧時，nadh+h+進(jìn)入線粒體內(nèi)氧化，丙進(jìn)入線粒體內(nèi)氧化，丙酮酸進(jìn)入線立體進(jìn)一步氧化而不生成乳酸酮酸進(jìn)入線立體進(jìn)一步氧化而不生成乳酸; 缺氧時，酵解途徑加強(qiáng)，缺氧時，酵解途徑加強(qiáng)，nadh+h+在胞漿在胞漿濃度升高，丙酮酸作為氫接受體生成乳酸。濃度升高，丙酮酸作為氫接受體生成乳酸。巴斯德效應(yīng)巴斯德效應(yīng)(pastuer effect)指有氧氧化抑指有氧氧化抑制糖酵解的現(xiàn)象。制糖酵解的現(xiàn)象。1簡要寫出糖的酵解途徑（不必寫出結(jié)構(gòu)式）簡要寫出糖的酵

27、解途徑（不必寫出結(jié)構(gòu)式）及相關(guān)酶類。及相關(guān)酶類。2簡要寫出檸檬酸循環(huán)的反應(yīng)途徑（不必寫簡要寫出檸檬酸循環(huán)的反應(yīng)途徑（不必寫結(jié)構(gòu)式）及相關(guān)的關(guān)鍵酶。結(jié)構(gòu)式）及相關(guān)的關(guān)鍵酶。3簡述檸檬酸循環(huán)的生理意義。簡述檸檬酸循環(huán)的生理意義。4一摩爾葡萄糖經(jīng)糖的有氧氧化可生成多少一摩爾葡萄糖經(jīng)糖的有氧氧化可生成多少atp？具體如何計算的？具體如何計算的？習(xí)題：習(xí)題：第三節(jié)第三節(jié) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程二、磷酸戊糖途徑的生理意義二、磷酸戊糖途徑的生理意義一、教學(xué)目的、要求、教學(xué)目的、要求:掌握磷酸戊糖途徑的基本概念、反應(yīng)特點(diǎn)；掌握磷酸戊糖途徑的基本概念、反應(yīng)

28、特點(diǎn)；了解磷酸戊糖途徑的相關(guān)酶類；掌握磷酸了解磷酸戊糖途徑的相關(guān)酶類；掌握磷酸戊糖途徑的生理意義。掌握葡萄糖異生的戊糖途徑的生理意義。掌握葡萄糖異生的基本概念；掌握葡萄糖異生的反應(yīng)途徑及相基本概念；掌握葡萄糖異生的反應(yīng)途徑及相關(guān)重點(diǎn)酶；掌握乳酸循環(huán)的相關(guān)知識；掌握關(guān)重點(diǎn)酶；掌握乳酸循環(huán)的相關(guān)知識；掌握糖異生作用的生理意義。了解糖原分子結(jié)構(gòu)糖異生作用的生理意義。了解糖原分子結(jié)構(gòu)的基本概況；掌握糖原的合成與分解的基本的基本概況；掌握糖原的合成與分解的基本過程；掌握糖原代謝的調(diào)控及相關(guān)知識。熟過程；掌握糖原代謝的調(diào)控及相關(guān)知識。熟悉糖的各種代謝途徑概況；熟悉糖代謝途徑悉糖的各種代謝途徑概況；熟悉糖代

29、謝途徑的聯(lián)系及相關(guān)知識。的聯(lián)系及相關(guān)知識。二、重點(diǎn)、難點(diǎn)二、重點(diǎn)、難點(diǎn):1.磷酸戊糖途徑的基本概念、反應(yīng)特點(diǎn)；磷酸戊糖磷酸戊糖途徑的基本概念、反應(yīng)特點(diǎn)；磷酸戊糖途徑的生理意義。途徑的生理意義。2.葡萄糖異生的基本概念；葡萄糖異生的反應(yīng)途葡萄糖異生的基本概念；葡萄糖異生的反應(yīng)途徑及相關(guān)重點(diǎn)酶；乳酸循環(huán)的相關(guān)知識；掌握糖徑及相關(guān)重點(diǎn)酶；乳酸循環(huán)的相關(guān)知識；掌握糖異生作用的生理意義。異生作用的生理意義。3糖原的合成與分解的基本過程；糖原代謝的糖原的合成與分解的基本過程；糖原代謝的調(diào)控及相關(guān)知識。調(diào)控及相關(guān)知識。目目 錄錄* 概念概念 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑是指由葡萄糖生成是指由葡萄糖生成磷酸戊磷酸

30、戊糖糖及及nadph+h+，前者再進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成，前者再進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖的反應(yīng)過程。的反應(yīng)過程。目目 錄錄* * 細(xì)胞定位：細(xì)胞定位：胞胞 液液 第一階段：氧化反應(yīng)第一階段：氧化反應(yīng) 生成生成磷酸戊糖磷酸戊糖，nadph+h+及及co2一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程一、磷酸戊糖途徑的反應(yīng)過程* * 反應(yīng)過程可分為二個階段反應(yīng)過程可分為二個階段 第二階段則是非氧化反應(yīng)第二階段則是非氧化反應(yīng) 包括一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移。包括一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移。 目目 錄錄cccccooch2ohohohohhhhohp p6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 ch2ohc=occch2oohoh

31、hhp p5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 nadph+h+ nadp+ h2o nadp+ co2 nadph+h+ 6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶磷酸葡萄糖酸脫氫酶 ch2oh c o 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 cccccch2ohohohohhhhohhop p6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯 ccccc=och2ohohohhhhohop p1. 磷酸戊糖生成磷酸戊糖生成 5-磷酸核糖磷酸核糖 目目 錄錄l催化第一步脫氫反應(yīng)的催化第一步脫氫反應(yīng)的6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶是此代謝途徑的關(guān)鍵酶。是此代謝途徑的關(guān)鍵酶。 l兩次脫氫脫下的氫均由兩次脫氫脫下

32、的氫均由nadp+接受生成接受生成nadph + h+。 l反應(yīng)生成的磷酸核糖是一個非常重要的中間反應(yīng)生成的磷酸核糖是一個非常重要的中間產(chǎn)物。產(chǎn)物。g-6-p 5-磷酸核糖磷酸核糖 nadp+ nadph+h+ nadp+ nadph+h+ co2 目目 錄錄l每每3分子分子6-磷酸葡萄糖同時參與反應(yīng)，在一系列磷酸葡萄糖同時參與反應(yīng)，在一系列反應(yīng)中，通過反應(yīng)中，通過3c、4c、6c、7c等演變階段，最等演變階段，最終生成終生成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖。3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖，可進(jìn)入酵解途，可進(jìn)入酵解途徑。因此，磷酸戊糖途徑也稱徑。因此，磷酸戊糖

33、途徑也稱磷酸戊糖旁路磷酸戊糖旁路(pentose phosphate shunt)。2. 基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng) 目目 錄錄5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(c5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 c5 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 c5 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 c5 7-磷酸景天糖磷酸景天糖 c7 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 c3 4-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖 c4 6-磷酸果糖磷酸果糖 c6 6-磷酸果糖磷酸果糖 c6 3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 c3 目目 錄錄磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑第一階段第一階段 第第二二階階段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 c5 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 c5 7-磷酸景天糖磷酸景天糖

34、c7 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 c3 4-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖 c4 6-磷酸果糖磷酸果糖 c6 6-磷酸果糖磷酸果糖 c6 3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 c3 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(c6)3 6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯(c6)3 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(c6)3 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(c5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 c5 3nadp+ 3nadp+3h+ 6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶 3nadp+ 3nadp+3h+ 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶磷酸葡萄糖酸脫氫酶 co2 目目 錄錄總反應(yīng)式總反應(yīng)式 36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 6 nadp+ 26-磷酸果糖磷酸果

35、糖+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+6nadph+h+3co2 脫氫反應(yīng)以脫氫反應(yīng)以nadp+為受氫體，生成為受氫體，生成nadph+h+。 反應(yīng)過程中進(jìn)行了一系列酮基和醛基轉(zhuǎn)移反應(yīng)，經(jīng)反應(yīng)過程中進(jìn)行了一系列酮基和醛基轉(zhuǎn)移反應(yīng)，經(jīng)過了過了3、4、5、6、7碳糖碳糖的演變過程。的演變過程。 反應(yīng)中生成了重要的中間代謝物反應(yīng)中生成了重要的中間代謝物5-磷酸核糖磷酸核糖。 一分子一分子g-6-p經(jīng)過反應(yīng)，只能發(fā)生經(jīng)過反應(yīng)，只能發(fā)生一次脫羧一次脫羧和和二次二次脫氫脫氫反應(yīng)，生成一分子反應(yīng)，生成一分子co2和和2分子分子nadph+h+。二、磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)二、磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié) * * 6-磷酸葡萄糖脫氫

36、酶磷酸葡萄糖脫氫酶 此酶為磷酸戊糖途徑的關(guān)鍵酶，其活性此酶為磷酸戊糖途徑的關(guān)鍵酶，其活性的高低決定的高低決定6-磷酸葡萄糖進(jìn)入磷酸戊糖途徑磷酸葡萄糖進(jìn)入磷酸戊糖途徑的流量。的流量。此酶活性主要受此酶活性主要受nadph/nadp+比值比值的的影響，比值升高則被抑制，降低則被激活。影響，比值升高則被抑制，降低則被激活。另外另外nadph對該酶有強(qiáng)烈抑制作用。對該酶有強(qiáng)烈抑制作用。三、磷酸戊糖途徑的生理意義三、磷酸戊糖途徑的生理意義（一）為核苷酸的生成提供（一）為核苷酸的生成提供核糖核糖 （二）提供（二）提供nadph作為供氫體參與多種作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)代謝反應(yīng) （二）提供（二）提供nad

37、ph作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)作為供氫體參與多種代謝反應(yīng) 1. nadph是體內(nèi)許多合成代謝的供氫體是體內(nèi)許多合成代謝的供氫體 2. nadph參與體內(nèi)的羥化反應(yīng)，與參與體內(nèi)的羥化反應(yīng)，與生物生物合成合成或或生物轉(zhuǎn)化生物轉(zhuǎn)化有關(guān)有關(guān)3. nadph可維持可維持gsh的還原性的還原性 2g-sh g-s-s-gnadp+ nadph+h+ a ah2 第四節(jié)第四節(jié) 葡萄躺異生作用葡萄躺異生作用 一、一、葡萄躺異生作用的反應(yīng)葡萄躺異生作用的反應(yīng)途徑途徑 二、二、葡萄躺異生作用的葡萄躺異生作用的調(diào)節(jié)調(diào)節(jié) 三、三、葡萄躺異生作用的葡萄躺異生作用的生理意義生理意義 四、乳酸循環(huán)四、乳酸循環(huán)目目 錄錄糖異

38、生糖異生(gluconeogenesis)是指從非糖是指從非糖化合物轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程?；衔镛D(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程。* * 部位部位 * * 原料原料 * * 概念概念 主要在肝、腎細(xì)胞的胞漿及線粒體主要在肝、腎細(xì)胞的胞漿及線粒體 主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸目目 錄錄一、葡萄糖異生作用的反應(yīng)途徑一、葡萄糖異生作用的反應(yīng)途徑 * 定義定義 * * 過程過程 酵解途徑中有酵解途徑中有3個由關(guān)鍵酶催化的不個由關(guān)鍵酶催化的不可逆反應(yīng)可逆反應(yīng)。在糖異生時，須由另外。在糖異生時，須由另外的反應(yīng)和酶代替。的反應(yīng)和酶代替。 糖異生途徑與酵解途徑大多數(shù)反應(yīng)糖異生途徑與酵解

39、途徑大多數(shù)反應(yīng)是共有的、可逆的；是共有的、可逆的；glug-6-pf-6-pf-1,6-2patpadpatpadp1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二 羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛 nad+ nadh+h+ adpatpadpatp磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸糖異生途徑糖異生途徑(gluconeogenic pathway)指從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應(yīng)過程。指從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應(yīng)過程。目目 錄錄1. 丙酮酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸(pep)丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 pe

40、p atp adp+pi co2 gtp gdpco2 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，輔酶，輔酶為生物素（反應(yīng)在線粒體）為生物素（反應(yīng)在線粒體） 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反應(yīng)在線粒體、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反應(yīng)在線粒體、胞液）胞液）目目 錄錄目目 錄錄 草酰乙酸轉(zhuǎn)運(yùn)出線粒體草酰乙酸轉(zhuǎn)運(yùn)出線粒體 出線粒體出線粒體 蘋果酸蘋果酸 蘋果酸蘋果酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸天冬氨酸 出線粒體出線粒體 天冬氨酸天冬氨酸 草酰乙酸草酰乙酸 目目 錄錄丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 atp

41、+ co2adp + pi 蘋果酸蘋果酸 nadh + h+ nad+ 天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 蘋果酸蘋果酸 草酰乙酸草酰乙酸 pep 磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶磷酸烯醇型丙酮酸羧激酶 gtp gdp + co2 線線粒粒體體胞胞液液目目 錄錄葡萄糖異生途徑所需葡萄糖異生途徑所需nadh+h+的來源的來源 糖異生途徑中，糖異生途徑中，1,3-二磷酸甘油酸生成二磷酸甘油酸生成3-磷磷酸甘油醛時，需要酸甘油醛時，需要nadh+h+。 由乳酸為原料異生糖時，由乳酸為原料異生糖時， nadh+h+由下述由下述 反應(yīng)提供。反應(yīng)提供。乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 ldh

42、 nad+ nadh+h+ 目目 錄錄 由氨基酸為原料進(jìn)行糖異生時，由氨基酸為原料進(jìn)行糖異生時， nadh+h+則由則由線粒體內(nèi)線粒體內(nèi)nadh+h+提供，它們來自于脂酸的提供，它們來自于脂酸的-氧化或三羧酸循環(huán)，氧化或三羧酸循環(huán)，nadh+h+轉(zhuǎn)運(yùn)則通過草酰轉(zhuǎn)運(yùn)則通過草酰乙酸與蘋果酸相互轉(zhuǎn)變而轉(zhuǎn)運(yùn)。乙酸與蘋果酸相互轉(zhuǎn)變而轉(zhuǎn)運(yùn)。蘋果酸蘋果酸 線粒體線粒體 蘋果酸蘋果酸 草酰草酰乙酸乙酸草酰草酰乙酸乙酸nad+ nadh+h+ nad+ nadh+h+ 胞漿胞漿 目目 錄錄2. 1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖

43、pi 果糖雙磷酸酶果糖雙磷酸酶 3. 6-磷酸葡萄糖水解為葡萄糖磷酸葡萄糖水解為葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 pi 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 目目 錄錄 糖異生的原料轉(zhuǎn)變成糖代謝的中間產(chǎn)物糖異生的原料轉(zhuǎn)變成糖代謝的中間產(chǎn)物 生糖氨基酸生糖氨基酸 -酮酸酮酸 -nh2 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸 2h 上述糖代謝中間代謝產(chǎn)物進(jìn)入糖異生途徑，上述糖代謝中間代謝產(chǎn)物進(jìn)入糖異生途徑，異生為葡萄糖或糖原異生為葡萄糖或糖原 目目 錄錄目目 錄錄二、糖異生的調(diào)節(jié)二、糖異生的調(diào)節(jié) 在前面的三個在前面的三個反應(yīng)過程中，作用反應(yīng)過程中，作

44、用物的互變分別由不物的互變分別由不同酶催化其單向反同酶催化其單向反應(yīng)，這種互變循環(huán)應(yīng)，這種互變循環(huán)稱之為稱之為底物循環(huán)底物循環(huán)(substratecycle)。6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-雙磷酸果糖雙磷酸果糖 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 果糖雙磷酸酶果糖雙磷酸酶-1 adp atp pi 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 己糖激酶己糖激酶 atp adp pi pep 丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 adp atp co2+atp adp+pi gtp 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 羧激酶羧激酶gd

45、p+pi +co2 目目 錄錄 三、糖異生的生理意義三、糖異生的生理意義（一）維持血糖濃度恒定（一）維持血糖濃度恒定 （二）補(bǔ)充肝糖原（二）補(bǔ)充肝糖原 三碳途徑三碳途徑： 指進(jìn)食后，大部分葡萄糖指進(jìn)食后，大部分葡萄糖先在肝外細(xì)胞中分解為乳酸或丙酮酸等三碳先在肝外細(xì)胞中分解為乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再進(jìn)入肝細(xì)胞異生為糖原的過程。化合物，再進(jìn)入肝細(xì)胞異生為糖原的過程。（三）調(diào)節(jié)酸堿平衡（乳酸異生為糖）（三）調(diào)節(jié)酸堿平衡（乳酸異生為糖） *底物循環(huán)底物循環(huán) 在糖異生的反應(yīng)中，一對由不同酶催化的在糖異生的反應(yīng)中，一對由不同酶催化的正逆反應(yīng)稱為底物循環(huán)。正逆反應(yīng)稱為底物循環(huán)。 正常情況下，正逆反應(yīng)不會

46、同時活躍，若正常情況下，正逆反應(yīng)不會同時活躍，若正逆反應(yīng)以同樣速度進(jìn)行，將會造成正逆反應(yīng)以同樣速度進(jìn)行，將會造成atp的的無效循環(huán)使體溫升高。無效循環(huán)使體溫升高。 現(xiàn)在認(rèn)為，底物循環(huán)可能是放大代謝信號現(xiàn)在認(rèn)為，底物循環(huán)可能是放大代謝信號的一種手段。的一種手段。目目 錄錄糖異生活躍糖異生活躍 有葡萄糖有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶 【】肝肝 肌肉肌肉 四、乳酸循環(huán)四、乳酸循環(huán)(lactose cycle) （cori 循環(huán)循環(huán)） 循環(huán)過程循環(huán)過程 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖 酵解途徑酵解途徑 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 nadh nad+ 乳酸乳酸 乳酸乳酸 nad+ nadh 丙酮酸丙酮酸

47、 糖異生途徑糖異生途徑 血液血液 糖異生低下糖異生低下 沒有葡萄糖沒有葡萄糖-6磷酸酶磷酸酶 【】目目 錄錄 生理意義生理意義 乳酸再利用，避免了乳酸的損失。乳酸再利用，避免了乳酸的損失。 防止乳酸的堆積引起酸中毒。防止乳酸的堆積引起酸中毒。 乳酸循環(huán)是一個耗能的過程乳酸循環(huán)是一個耗能的過程 2分子乳酸異生為分子乳酸異生為1分子葡萄糖需分子葡萄糖需6分子分子atp。 第五節(jié)第五節(jié) 糖糖 原原 一、糖原的合成一、糖原的合成 二、糖原的分解二、糖原的分解 三、糖原合成與分解調(diào)節(jié)三、糖原合成與分解調(diào)節(jié)目目 錄錄是動物體內(nèi)糖的儲存形式之一，是機(jī)體能是動物體內(nèi)糖的儲存形式之一，是機(jī)體能迅速動用的能量儲備

48、。迅速動用的能量儲備。肌肉：肌糖原，肌肉：肌糖原，180 300g，主要供肌肉收縮所需主要供肌肉收縮所需 肝臟：肝糖原，肝臟：肝糖原，70 100g，維持血糖水平維持血糖水平 l糖原儲存的主要器官及其生理意義糖原儲存的主要器官及其生理意義 1. 葡萄糖單元以葡萄糖單元以 -1,4-1,4-糖苷糖苷 鍵鍵形成長鏈。形成長鏈。 2. 約約1010個葡萄糖單元處形成分個葡萄糖單元處形成分枝，分枝處葡萄糖以枝，分枝處葡萄糖以 -1,6-1,6-糖苷鍵糖苷鍵連接，連接，分支增加，溶分支增加，溶解度增加。解度增加。 3. 每條鏈都終止于一個非還原每條鏈都終止于一個非還原端端. .非還原端增多，以利于其非還

49、原端增多，以利于其被酶分解。被酶分解。 l糖原的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及其意義糖原的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及其意義 目目 錄錄一、糖原的合成一、糖原的合成（二）合成部位（二）合成部位 （一）定義（一）定義 糖原的合成糖原的合成(glycogenesis) 指由葡萄糖合指由葡萄糖合成糖原的過程。成糖原的過程。組織定位：主要在肝臟、肌肉組織定位：主要在肝臟、肌肉 細(xì)胞定位：胞漿細(xì)胞定位：胞漿1. 葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 atp adp 己糖激酶己糖激酶; 葡萄糖激酶（肝）葡萄糖激酶（肝） 目目 錄錄1- 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄

50、糖變位酶 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 2. 6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 這步反應(yīng)中磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的意義在于：由這步反應(yīng)中磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的意義在于：由于延長形成于延長形成-1,4-糖苷鍵，所以糖苷鍵，所以葡萄糖分子葡萄糖分子c1上的半縮醛羥基必須活化上的半縮醛羥基必須活化，才利于與原來的糖，才利于與原來的糖原分子末端葡萄糖的游離原分子末端葡萄糖的游離c4羥基縮合。羥基縮合。半縮醛羥基與磷酸基之間形成的半縮醛羥基與磷酸基之間形成的o-p鍵具鍵具有較高的能量。有較高的能量。目目 錄錄* udpg可看作可看作“活性葡萄糖活性葡萄糖”，在體內(nèi)充作葡，在體內(nèi)充作葡萄糖供體

51、。萄糖供體。 utp 尿苷尿苷 pppppi udpg焦磷酸化酶焦磷酸化酶 3. 1- 磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成尿苷二磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成尿苷二磷酸葡萄糖 2pi+能量能量 1- 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 ohhoohhohhohhohch2ohhp p p 尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖 ( uridine diphosphate glucose , udpg ) ohhoohhohhohhohch2ohhp p p尿苷尿苷p尿苷尿苷p p目目 錄錄糖原糖原n + udpg 糖原糖原n+1 + udp 糖原合酶糖原合酶 ( glycogen synthase ) udp utp adp atp

52、核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶4. -1,4-糖苷鍵式結(jié)合糖苷鍵式結(jié)合 目目 錄錄* 糖原糖原n 為原有的細(xì)胞內(nèi)的較小糖原分子，稱為為原有的細(xì)胞內(nèi)的較小糖原分子，稱為糖原引物糖原引物(primer)， 作為作為udpg 上葡萄糖基的上葡萄糖基的接受體。接受體。 糖原糖原n + udpg 糖原糖原n+1 + udp 糖原合酶糖原合酶 (glycogen synthase) （四）糖原分枝的形成（四）糖原分枝的形成 分分 支支 酶酶 (branching enzyme) -1,6-糖苷鍵糖苷鍵 -1,4-糖苷鍵糖苷鍵 目目 錄錄目目 錄錄 二、糖原的分解二、糖原的分解* 定義定義 * * 亞細(xì)胞定位

53、：亞細(xì)胞定位：胞胞 漿漿 * * 肝糖元的分解肝糖元的分解 糖原糖原n n+1 +1 糖原糖原n + 1-n + 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸化酶磷酸化酶 1. 1. 糖原的磷酸解糖原的磷酸解糖原分解糖原分解 (glycogenolysis )習(xí)慣上指肝糖原習(xí)慣上指肝糖原分解成為葡萄糖的過程。分解成為葡萄糖的過程。脫枝酶脫枝酶 (debranching enzyme)2. 脫枝酶的作用脫枝酶的作用 轉(zhuǎn)移葡萄糖殘基轉(zhuǎn)移葡萄糖殘基 水解水解 -1,6-糖苷鍵糖苷鍵 磷磷 酸酸 化化 酶酶 轉(zhuǎn)移酶活性轉(zhuǎn)移酶活性 -1,6糖苷糖苷 酶活性酶活性 目目 錄錄目目 錄錄 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷

54、酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶 3. 1-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 4. 6-磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖磷酸葡萄糖水解生成葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶 （肝，腎）（肝，腎）葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 目目 錄錄l肌糖原分解的前三步反應(yīng)與肝糖原分解過程相肌糖原分解的前三步反應(yīng)與肝糖原分解過程相同，但是生成同，但是生成6- -磷酸葡萄糖之后，由于肌肉組磷酸葡萄糖之后，由于肌肉組織中織中不存在葡萄糖不存在葡萄糖- -6- -磷酸酶磷酸酶，所以生成的，所以生成的6- 6-磷磷酸葡萄糖不能轉(zhuǎn)變成葡萄糖釋放入血，提供血酸葡萄糖不能轉(zhuǎn)

55、變成葡萄糖釋放入血，提供血糖，而只能進(jìn)入酵解途徑進(jìn)一步代謝。糖，而只能進(jìn)入酵解途徑進(jìn)一步代謝。 l肌糖原的分解與合成與肌糖原的分解與合成與乳酸循環(huán)乳酸循環(huán)有關(guān)。有關(guān)。目目 錄錄 g-6-p的代謝去路的代謝去路g（補(bǔ)充血糖）（補(bǔ)充血糖）g-6-p f-6-p （進(jìn)入酵解途徑）（進(jìn)入酵解途徑）g-1-pgn（合成糖原）（合成糖原）udpg 6-磷酸葡萄糖內(nèi)酯磷酸葡萄糖內(nèi)酯 （進(jìn)入磷酸戊糖途徑）（進(jìn)入磷酸戊糖途徑） 葡萄糖醛酸葡萄糖醛酸 （進(jìn)入葡萄糖醛酸途徑）（進(jìn)入葡萄糖醛酸途徑）小小 結(jié)結(jié) 反應(yīng)部位：胞漿反應(yīng)部位：胞漿 目目 錄錄3. 糖原的合成與分解總圖糖原的合成與分解總圖udpg焦磷酸化酶焦磷酸化酶 g-1-p utp udpg ppi 糖原糖原n+1 udp g-6-p g 糖原合酶糖原合酶 磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶 己糖己糖(葡萄糖葡萄糖)激酶激酶 糖原糖原n pi 磷酸化酶磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶（肝）磷酸酶（肝） 糖原糖原n 目目 錄錄 三、糖原合成與分解的調(diào)節(jié)三、糖原合成與分解的調(diào)節(jié) 關(guān)鍵酶