植物次生性物質(zhì)與植物抗蟲性的關(guān)

1、植物次生性物質(zhì)與植物抗蟲性的關(guān)系及其在害蟲防治中的應(yīng)用前景摘要：綜述植物次生性物質(zhì)的抗蟲類型、抗蟲機理及影響植物抗蟲性的因素，并簡述了植物次生性物質(zhì)在植物害蟲防治中的應(yīng)用及前景。關(guān)鍵詞： 植物次生性物質(zhì)；植物抗蟲性；害蟲防治早在 19 世紀初， Kirby和Spence 就提出：幾乎沒有一種植物能夠避免昆蟲的取食為害，但也沒有一種植物能被所有的昆蟲取食為害1 。植食性昆蟲與植物協(xié)同進化的結(jié)果是植食性昆蟲有其特定的取食范圍，植物對昆蟲具有防御能力，兩者存在相互適應(yīng)的現(xiàn)象。植物為抵抗昆蟲的為害，在長期進化過程中形成了復(fù)雜的化學(xué)防御體系，其中起主導(dǎo)作用的是一些在代謝中派生出來的而與其本身生長發(fā)育幾乎

2、無關(guān)的化學(xué)物質(zhì)，被稱為次生性物質(zhì)(secondary substances)或次級代謝物質(zhì)( secondary metabolites)2 。這些化合物可以單一或協(xié)同對害蟲起作用，影響昆蟲的生長、發(fā)育、行為和群體生物學(xué)，構(gòu)成植物的抗蟲性。據(jù)報道，植物大約有 40萬種次生代謝產(chǎn)物，其中大多數(shù)的萜烯類、生物堿、類黃酮、甾體、酚類、揮發(fā)油類、獨特的氨基酸和多糖等次生性物質(zhì)均具有殺蟲或抗菌活性 3 ， 4 。1 植物次生性物質(zhì)的抗蟲類型(1) 植食性昆蟲對寄主植物的選擇是由于不同植物中含有不同的次生物質(zhì)所造成，這些物質(zhì)一般有防御昆蟲取食的作用 1 。這些物質(zhì)通過拒食、忌避、觸殺、胃毒、熏殺、抑制生長

3、發(fā)育等方式達到毒殺植食性昆蟲。如殺蟲植物印楝 ( A z adi rachta indica A.J uss) 含有的印楝素對昆蟲具有強烈的拒食、胃毒、 觸殺以及抑制其生長發(fā)育的作用 3 。這些物質(zhì)對植19 食性昆蟲具有強烈的忌避、拒食、胃毒、麻醉、抑制生長發(fā)育和抑制種群繁殖等活性5 13 。(2) 大多數(shù)植物在遭受植食性昆蟲的攻擊后， 其次生性物質(zhì)會發(fā)生變化，以防御害蟲的攻擊。植物在遭受植食性昆蟲等的損傷后，其次生性物質(zhì)一個最明顯的變化是酚類等有毒化合物的含量明顯增加 14 15 。如葫蘆作物上遭受瓜食植瓢蟲 ( Epilachna borealis ) 取食能誘導(dǎo)葉片中葫蘆素B 、D 含量

4、的上升，從而導(dǎo)致寄主植物對瓜食植瓢蟲E. Borealis 的適應(yīng)性下降 16 。植物遭受植食性昆蟲為害后，會產(chǎn)生揮發(fā)性的次生性物質(zhì)( herbivore induced volatiles ，以下簡稱 HIVs) 17 。一方面，有的 HIVs 能直接作用于植食性昆蟲，抑制植食性昆蟲的取食、產(chǎn)卵。如菜豆在遭受棉葉螨 ( Tet ranychus ur2ticac Koch) 的進攻后，能釋放更多的揮發(fā)性次生化合物，這些化合物除了能引誘捕食螨外， 亦能抑制棉葉螨 ( T. urticac)進一步取食并將受傷害的信息傳到鄰近的健康植株。2 植物次生性物質(zhì)的抗蟲機理(1)一些植物含有的次生性物質(zhì)能

5、夠通過擾亂昆蟲內(nèi)分泌系統(tǒng)功能、 抑制昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)反應(yīng)、 抑制昆蟲體內(nèi)的解毒酶系活性、 降低昆蟲血淋巴和肌肉海藻糖含量、 干擾昆蟲的行為等方式毒殺昆蟲， 但并不影響乙酰膽堿酯酶 (AchE) 的活性。如印楝素主要是擾亂昆蟲的內(nèi)分泌系統(tǒng)，抑制與昆蟲生長發(fā)育相關(guān)的促前胸腺激素 ( PTTH) 和蛻皮甾類等的合成、分泌，致使昆蟲的變態(tài)、發(fā)育受阻 6 ， 9 ；川楝素能抑制昆蟲下顎瘤狀栓感受器，使幼蟲失去味覺功能而表現(xiàn)為拒食活性， 同時還能抑制昆蟲體內(nèi)的解毒酶系 3 ，7 ;苦皮藤素能破壞昆蟲中腸細胞的質(zhì)膜及其內(nèi)膜系統(tǒng) 11 ；鬧羊花素能明顯的降低昆蟲血淋巴和肌肉中海藻糖的含量而破壞昆蟲的正常生理功能

6、9 ，12 ; 砂地柏提取物能強烈的抑制昆蟲的主要解毒代謝酶多功能氧化酶的環(huán)氧化作用而使蟲體中毒等13 。(2) 植食性昆蟲為害植物后，植物會作出相應(yīng)的生理生化反應(yīng)。即被誘導(dǎo)產(chǎn)生大量的次生性物質(zhì)，增強植物的抗蟲性和增強對植食性昆蟲天敵的引誘作用。植食性昆蟲主要是借助化學(xué)感受器來鑒別植物的信號物質(zhì) (主要是植物次生代謝物 ) ，植物的氣味對昆蟲的嗅覺在寄主選擇中處于首要地位。植食性昆蟲在尋找寄主階段，寄主植物的揮發(fā)性次生物質(zhì)通過昆蟲嗅覺感受器引誘昆蟲到達植物，昆蟲與植物接觸后，通過味覺感受器感知植物的營養(yǎng)成分比例、取食剌激素或抑制素的存在與否，才決定是否在此植物上取食、產(chǎn)卵。植食性昆蟲取食對植物

7、造成的損傷，能誘導(dǎo)植物改變其次生性物質(zhì)的組成。其最明顯的變化是酚類等有毒化合物含量的增加，從而對昆蟲的生長發(fā)育、存活及繁殖等產(chǎn)生不利的影響。 如棉花受棉鈴蟲 ( H.armigera) 為害后，體內(nèi)抗蟲性次生物質(zhì)棉酚和單寧在受害葉內(nèi)的含量均高于正常葉的含量13 。馬尾松毛蟲 ( Dendrolimus punctatus ) 為害松樹的松針后也有相似的情況14。植物遭受植食性昆蟲的侵害后，在外源信號的剌激下 (外源信號可能是昆蟲取食時分泌的口腔液中大量的酶類物質(zhì)) ，能被誘導(dǎo)產(chǎn)生大量的 HIVs( 由植物植食性昆蟲的交互作用釋放的HIVs 才能對昆蟲有生物活性，而單純的物理損傷產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)

8、對昆蟲的作用較小) 15 。HIVs 多數(shù)對昆蟲具有毒害作用，能直接對害蟲的行為產(chǎn)生不利影響，導(dǎo)致植食性昆蟲拒食、驅(qū)避、抑制其生長發(fā)育和產(chǎn)卵等。天敵對害蟲寄主的搜尋行為和搜尋效率在很大程度上取決于HIVs 的作用，大多數(shù)17 HIVs 能增強對害蟲天敵的引誘作用。對植食性昆蟲的天敵有引誘作用的信息素可能來自于植食性昆蟲、寄主植物或兩者相互作用的結(jié)果 11 。直接來自于植食性昆蟲的信息素是天敵搜尋植食性昆蟲存在的最可靠的信號，但對于以昆蟲幼蟲為寄主或獵物的天敵來說，植物受害所產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)對它們的引誘作用，遠遠超過植食性昆蟲本身或其排泄物 。因為昆蟲自身發(fā)出的氣味物質(zhì)量少，在遠距離范圍內(nèi)不易被

9、檢測到，而 HIVs 釋放量大，與致害昆蟲有直接關(guān)系，提供的信息明顯突出于環(huán)境中其它信息， 利于天敵搜尋獵物。如玉米螟 Ost rinia f urnacalis (Huenee) 幼蟲寄生蜂螟長距繭蜂 Macrocent rus L inearis(Ness) 的雌蜂即使不存在寄主幼蟲， 也能被寄主幼蟲損傷的植物 (玉米、棉花 ) 產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)所吸引，而對正常的寄主植物的吸引不明顯 16 。其次，植物接受外部的侵害信號后，將它轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)部信號，產(chǎn)生某種水溶性的內(nèi)源激發(fā)物使整株都釋放 HIVs ，這就擴大了 HIVs 的空間影響范圍或強度，使被害植株突出于周圍環(huán)境，從而易被致害昆蟲的天敵發(fā)現(xiàn)

10、 17 。此外，植物揮發(fā)物還可與昆蟲的信息素協(xié)同對昆蟲行為起調(diào)控作用，即昆蟲寄主植物氣味 (次生性物質(zhì) ) 往往能增強它對性、聚集、示蹤、報警等昆蟲信息素的反應(yīng) 18 。3 植物次生性物質(zhì)在植物抗蟲性中的應(yīng)用及前景植物的次生性物質(zhì)由于其對害蟲獨特的作用方式， 成為近 20 年來及今后研究植物害蟲綜合治理 ( IPM) 的熱點。在開發(fā)植物性農(nóng)藥、培育具有強抗蟲性的作物品種、開發(fā)利用誘導(dǎo)劑、重新完善和制定 EIL 等方面具有廣闊的應(yīng)用前景。3. 1開發(fā)植物性農(nóng)藥化學(xué)合成農(nóng)藥有污染環(huán)境、增強昆蟲的抗藥性、導(dǎo)致人畜中毒等公害，而植物源殺蟲劑對害蟲具有特異性作用機制，對環(huán)境污染小，對人、畜和非靶標(biāo)生物安

11、全，害蟲不易產(chǎn)生抗蟲性。因此，從植物中探尋新的活性先導(dǎo)物進行新農(nóng)藥的開發(fā)已成為無公害農(nóng)藥開發(fā)的熱點。(1) 對植物中農(nóng)藥活性物質(zhì)的篩選，直接應(yīng)用植物資源開發(fā)植物源新農(nóng)藥。在我國，植物資源極其豐富，且植物源農(nóng)藥的開發(fā)周期較短，相對耗資也較少，更符合我國國情。到目前為止，在中華人民共和國農(nóng)業(yè)部農(nóng)藥檢定所登記注冊的不同劑型或含量的植物性農(nóng)藥品種有 28 種。應(yīng)用較多的有苦參堿、 煙堿、魚藤酮、茶皂素、木煙堿、楝素乳油和莨菪烷堿乳劑等。(2) 對植物中農(nóng)藥活性成分的篩選，對其活性物質(zhì)進行結(jié)構(gòu)鑒定，尋找化學(xué)合成農(nóng)藥的先導(dǎo)化合物，再通過合理的結(jié)構(gòu)改造，最終合成新商品農(nóng)藥。這類農(nóng)藥具有高效、低毒、低殘留等特

12、點，且不會破壞植物資源，但需要的研究費用較高。此外，由于光活化毒素對哺乳動物的毒性很低，開發(fā)利用光活化毒素也倍受人們關(guān)注。樂海洋等對 8 種菊科植物 20 種提取物的光活化作用進行篩選，證實萬壽菊根甲醇浸提物，全株乙醇浸提物和花石油醚萃取物對白紋伊蚊( Aedds albopict us ) 和致倦庫蚊 ( Culex quinquef asciat us) 4 齡幼蟲有非常明顯的光活化毒殺作用19 。3. 2探明寄主植物害蟲天敵間的化學(xué)通訊及信號識別的機制，開發(fā)利用這些化學(xué)信息物質(zhì)來調(diào)控害蟲和天敵的行為，以達到有效控制害蟲(1) 根據(jù)害蟲的行為特點，開發(fā)利用行為調(diào)節(jié)劑 (以次生性物質(zhì)為底物

13、)誘殺或干擾昆蟲的行為。如植食性昆蟲對寄主植物氣味的識別，對植物氣味中的各成分的比例至關(guān)重要， 如果改變寄主植物氣味的組分，可使致害昆蟲無法識別寄主植物而不能為害。如大豆蚜等昆蟲對寄主植物氣味的引誘反應(yīng)可以被非寄主植物氣味的加入打破， 使大豆蚜 ( A . glycines) 無法識別寄主植物而影響其生長發(fā)育。(2) 開發(fā)強誘導(dǎo)劑?？砷_發(fā)并利用強誘導(dǎo)劑以提高植物的誘導(dǎo)抗蟲性和增強天敵對植食性昆蟲的尋找、識別能力。但誘導(dǎo)植物產(chǎn)生的次生性物質(zhì)受各種因素的影響較大，開發(fā)強誘導(dǎo)劑還有待于進一步探索。3. 3 合理間作以增強作物的聯(lián)合抗性合理安排作物間作可能增強作物(HIVs 受周圍植物的影響 ) 對天

14、敵或減弱對害蟲的引誘作用，從而壓低植食性昆蟲的數(shù)量，使作物獲得一種聯(lián)合抗性。如在棉田插種玉米，天敵數(shù)量可比純棉田增加62.8 %115. 7 %;馬鈴薯甲蟲 Leptiuotarsa de2cemlineata ( Say) 對寄主植物馬鈴薯氣味的趨性可被非寄主植物野生蕃茄或甘藍所遮蔽30。4 結(jié)束語如何有效地控制害蟲等有害生物的為害而不影響人類生存的環(huán)境和安全仍將是今后有關(guān)專家探索的課題。開發(fā)利用植物的次生性物質(zhì)控制害蟲，探明植物植食性昆蟲天敵之間的關(guān)系，合理利用植物的自然防御能力，減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，具有很重要的現(xiàn)實意義。但植物的次生性物質(zhì)種類多，變化大，影響植食性昆蟲的生物活性的因素不易

15、控制，利用植物的次生性物質(zhì)控制害蟲等有害生物還處于初步研究階段，在植物氣味的組成、昆蟲的行為與化學(xué)感覺、對植物次生性物質(zhì)的合成機理與誘導(dǎo)機制等方面有待于進一步的探索，有效利用植物的次生性物質(zhì)控制害蟲，仍有很大的困難。隨著分子生物學(xué)、信息技術(shù)等學(xué)科的發(fā)展，人們對植物次生性物質(zhì)的研究將不斷取得新的進展，可望探索出利用植物次生性物質(zhì)控制害蟲的新途徑，植物次生性物質(zhì)的開發(fā)與應(yīng)用將在害蟲綜合治理( IPM)系統(tǒng)中占有越來越重要的地位。參考文獻1 欽俊德 . 昆蟲與植物的關(guān)系論昆蟲與植物的相互作用及其演化1 北京 :科學(xué)出版社， 19871392 吳福楨，等 1 中國農(nóng)業(yè)百科全書 (昆蟲卷 ) 1 北京

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