奶牛飼料中脂肪消化和代謝的綜述

1、Feed mix 反芻營(yíng)養(yǎng)百分百-飼料配方軟件(奶牛、肉牛、肉羊飼料日糧TMR計(jì)算)QQ：1400072515奶牛飼料中脂肪消化和代謝的綜述在過(guò)去30年中，奶牛日糧中添加額外的脂肪和油類已經(jīng)成為多數(shù)奶牛場(chǎng)普遍認(rèn)可的一種標(biāo)準(zhǔn)操作了。如果干物質(zhì)攝入量沒(méi)有降低的話，添加脂肪能快速提高日糧中能量濃度，這是一種完美地增加能量攝入方法;相對(duì)應(yīng)地來(lái)說(shuō)，能量攝入的增加能改善能量平衡、恢復(fù)體況、提高奶產(chǎn)量和繁殖性能。但是，人們對(duì)于不同種類的脂肪依舊存有疑惑，如何飼喂或如何添加，和期望得到飼喂后的哪種結(jié)果?？紤]到各方傳播的一些有關(guān)脂肪的誤傳，這些誤傳會(huì)使牛場(chǎng)配方工作更加復(fù)雜化。因此，本文將對(duì)奶牛中脂肪的消化和使用

2、做一個(gè)全面的陳述，目的是提供一個(gè)現(xiàn)實(shí)、可操作的方法而不是科學(xué)理論的研究，因此，本文沒(méi)有附帶更多的參考文獻(xiàn)。若讀者有興趣，請(qǐng)聯(lián)系本人。一、日糧中的脂肪“脂類”通常是一族不溶于水或其它水溶性溶劑的物質(zhì)，但其可溶于有機(jī)溶劑中如醚、氯仿、己烷、丙酮和特定的酒精等，多數(shù)常規(guī)粗料、谷類和副產(chǎn)品中含有一定的脂類，本文主要討論飼料添加劑或商品化的脂肪類產(chǎn)品，其作為能量來(lái)源能給奶牛提供脂肪酸，這些脂類主要有下列幾種：· 甘油三脂酸(Triglycerides)：常見(jiàn)于谷類、含油種子、動(dòng)物性脂肪和飼料副產(chǎn)品中，主要用于產(chǎn)生乳脂。 · 糖脂(Glycolipids)：常見(jiàn)于粗料中。 ·

3、 磷脂(Phospholipids)：多種飼料中含量最少，形成全部動(dòng)物細(xì)胞的細(xì)胞膜和乳脂球的表面成分，對(duì)奶牛小腸中脂肪的消化非常重要。 · 游離脂肪酸(Free fatty acids)：多種飼料中含量最少，但是它是常見(jiàn)的商品化脂肪添加劑如能乳發(fā)(Eeergy Booster);皂鈣(Megalac)，多數(shù)能轉(zhuǎn)化為奶牛血液中被運(yùn)輸?shù)闹舅?等同于非酯化脂肪酸nonesterified fatty acids，NEFA)。 由于以上物質(zhì)化學(xué)組成的不同將導(dǎo)致脂肪有不同的物理特點(diǎn)，下面將詳細(xì)討論：1.甘油三脂酸(Triglycerides)其基本組成結(jié)構(gòu)由一個(gè)甘油分子(丙三醇)和三個(gè)脂肪酸

4、分子構(gòu)成。“脂”通常是指甘油三脂酸，即在其典型環(huán)境溫度時(shí)為固體或半固體，而“油”也是甘油三酸脂，在其作用溫度時(shí)為液體，無(wú)論是油還是脂一定程度上取決于連接在甘油上的脂肪酸種類。例如從牛肉中提取的牛脂肪在室溫時(shí)為半固體狀，玉米油為液體，雖然兩者都是甘油酸脂，但牛脂肪熔點(diǎn)高，因?yàn)槠浜写罅康娘柡椭舅?，而玉米油為液態(tài)則是由于含有大量不飽和脂肪酸的緣故。從化學(xué)結(jié)構(gòu)上講，不飽和脂肪酸的碳鏈上碳原子含有1或多個(gè)不飽和鍵。雙鍵的導(dǎo)入引起了不同于脂肪酸分子直鏈結(jié)構(gòu)的“扭轉(zhuǎn)(kink)”，這些缺陷意味著脂肪酸分子團(tuán)不能緊密地連接其它分子，出現(xiàn)在低溫時(shí)不飽和脂肪酸為油狀。因此，對(duì)特定有機(jī)體來(lái)說(shuō)，飽和脂肪酸和不飽和

5、脂肪酸恰當(dāng)?shù)鼗旌显谝黄鹉芙o甘油三酸脂正確的物理特性，就如上面提到的兩種甘油三酸脂形態(tài)。動(dòng)植物中甘油三酸脂的目的是儲(chǔ)存能量。作為奶牛日糧的組成成分，甘油三酸脂能在瘤胃內(nèi)被降解來(lái)釋放脂肪酸和甘油，除非甘油三酸脂被高度飽和，例如高度氫化的牛脂肪(tallow)、動(dòng)物油脂(grease)，或植物油(vegetable oil)。2.糖脂(Glycolipids)植物莖桿和葉子中的脂類大多為糖脂，除了含有2個(gè)或多個(gè)糖分子而不是脂肪酸連接在甘油骨架的一個(gè)位點(diǎn)外，其余結(jié)構(gòu)非常類似于甘油三酸脂。最常見(jiàn)的是半乳糖脂(galactolipids)，由半乳糖(牛奶的一種乳糖成分)連接在甘油上而成。組成糖脂的兩個(gè)脂肪

6、酸大多為不飽和脂肪。它是植物組織的組成成分，在多數(shù)粗飼料中，無(wú)論鮮草、干草或者青貯，糖脂大多能在瘤胃中被完全降解。3.磷脂(Phospholipids)磷脂構(gòu)成動(dòng)植物的細(xì)胞膜，由兩個(gè)脂肪酸連接在甘油骨架上，甘油上第三個(gè)位點(diǎn)由分子聯(lián)接有機(jī)堿如復(fù)合VB(choline)，乙醇胺(ethanolamine)，絲氨酸(serine)， 或肌糖(inositol)等磷酸基團(tuán)組成。在瘤胃內(nèi)，大部分微生物能降解堿性集團(tuán)釋放出脂肪酸。但瘤胃內(nèi)的原蟲(chóng)和細(xì)菌也能為其細(xì)胞膜合成磷脂，因此，瘤胃排出的磷脂量要多于奶牛從日糧中所攝取的數(shù)量。4.游離脂肪酸(Free fatty acids)游離脂肪酸通常與甘油分子沒(méi)有連

7、接。飼料中的脂肪酸由碳?xì)湓渔湗?gòu)成，長(zhǎng)度約為1418個(gè)碳原子。海洋動(dòng)物油如魚(yú)油含有更長(zhǎng)鏈的脂肪酸，鏈中大約2024個(gè)碳原子，飽和脂肪酸的全部碳原子由單鍵相互連接。而不飽和脂肪酸則含有1個(gè)或多個(gè)雙鍵。第一個(gè)雙鍵大數(shù)位于第9和10個(gè)碳原子間，而其余雙鍵位于離脂肪酸頭部更遠(yuǎn)的位置上。粗料中富含的脂肪酸是亞麻酸，由含3個(gè)雙鍵的18個(gè)碳原子鏈組成，因此縮寫(xiě)為C18:3，表示碳原子數(shù)量和雙鍵數(shù)量。谷類和含油種子中富含有亞油酸(C18:2)，兩者都被稱為多不飽和脂肪酸或PUFA。在動(dòng)物脂肪中油酸(C18:1)是最常見(jiàn)的脂肪酸，油酸是單不飽和脂肪酸。在奶牛乳脂中棕櫚酸(palmitic acid，C16:0)

8、 是最常見(jiàn)的脂肪酸，該飽和脂肪酸因在棕櫚油中含量高而得名;在反芻動(dòng)物牛奶和體脂肪中，硬脂酸(stearic acid，C18:0)含量高，由瘤胃內(nèi)微生物將日糧中不飽和脂肪酸轉(zhuǎn)化而成。不飽和脂肪酸結(jié)構(gòu)的另一個(gè)復(fù)雜性是不飽和鍵在3維空間里的位置會(huì)產(chǎn)生明顯不同的物理特性，雙鍵可以以順式(cis)或反式(trans)結(jié)構(gòu)表達(dá)。順式結(jié)構(gòu)的脂肪為多為液態(tài)(低熔點(diǎn))而反式結(jié)構(gòu)多為固態(tài)，自然條件下植物中的不飽和脂肪酸只有一個(gè)順式雙鍵，反式雙鍵大多由微生物修飾或化學(xué)氫化而成。當(dāng)氫原子加入到雙鍵上時(shí)，雙鍵就轉(zhuǎn)化為單鍵，不飽和脂肪酸就轉(zhuǎn)化為飽和脂肪酸。無(wú)論是微生物或化學(xué)方法，氫化過(guò)程中的第一步是將順式結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)為反式結(jié)

9、構(gòu)。植物中多數(shù)自然油脂不是游離脂肪酸。在油中游離脂肪酸含量增加就會(huì)出現(xiàn)酸敗跡象。奶牛營(yíng)養(yǎng)中，谷類或含油種子中，小部分糖脂或甘油三酸脂的全部長(zhǎng)鏈脂肪酸在吸收前都會(huì)被轉(zhuǎn)化為游離脂肪酸。另外，添加到日糧中的脂肪添加劑如甘油三酸脂、脂肪酸皂鈣或鹽和游離飽和脂肪酸都會(huì)被以游離脂肪酸的形式吸收。例如甘油三酸脂飽和度會(huì)影響物理特性。在室溫和體溫情況下飽和脂肪酸是固體，單胃動(dòng)物(非反芻類)不能很好地消化游離脂肪酸，而反芻動(dòng)物如奶牛已經(jīng)進(jìn)化出高效消化飽和脂肪酸的代謝機(jī)制，這點(diǎn)很重要，因?yàn)榈竭_(dá)小腸內(nèi)被吸收的主要脂類類型是飽和游離脂肪酸。二、瘤胃內(nèi)的脂肪消化和吸收1.瘤胃內(nèi)過(guò)程反芻和單胃動(dòng)物中脂肪的吸收和消化存在大

10、量差異。許多數(shù)據(jù)證明瘤胃內(nèi)日糧中的脂類消化會(huì)受到影響。如上敘述，奶牛能夠消化構(gòu)成植物性甘油三酸脂和糖脂中大量的PUFA，瘤胃微生物能從甘油骨架上分解脂肪酸(和糖)，糖脂上釋放的甘油和糖發(fā)酵轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性脂肪酸。瘤胃微生物通常能快速降解日糧中的脂類，該過(guò)程比較徹底以至于沒(méi)有甘油一酸脂或甘油二酸脂被傳遞到下級(jí)消化道，對(duì)此，主要的例外是飼喂高度飽和(或氫化)的甘油三酸脂，因?yàn)榇祟愔痉浅８叩娜埸c(diǎn)導(dǎo)致低溶解性，微生物酶不能獲得脂肪酸連接在甘油上的化學(xué)鍵，因此，此類添加劑才能被傳遞到下級(jí)消化道。同樣，相同溶解性和熔點(diǎn)的局限性也會(huì)影響小腸內(nèi)酶的消化通路，在該部位的消化率不高。瘤胃內(nèi)釋放的脂肪酸不能在瘤胃內(nèi)被

11、吸收，而是被傳遞到皺胃和小腸內(nèi)吸收，這里才是吸收脂肪的主要場(chǎng)所。但是抵達(dá)小腸內(nèi)的脂肪酸形式會(huì)明顯不同于動(dòng)物所攝取的脂肪形式，這是因?yàn)橛捎谖⑸锘钚詫?dǎo)致瘤胃內(nèi)出現(xiàn)不飽和脂肪的廣泛性生物氫化作用(extensive biohydrogenation)。不飽和脂肪酸對(duì)瘤胃內(nèi)許多種類微生物有毒害性，特別是那些與纖維消化有關(guān)的微生物。由于瘤胃的厭氧環(huán)境，消化過(guò)程中產(chǎn)生過(guò)量的氫原子必須要不斷地被清除掉，這就是為什么瘤胃內(nèi)會(huì)產(chǎn)生甲烷的原因，因?yàn)閺牧鑫钢信懦龅臍湓涌纱偈拱l(fā)酵有效運(yùn)轉(zhuǎn)。所以糖脂骨架上不斷釋放大量的不飽和脂肪酸，它們很快被氫化為飽和脂肪酸，在奶牛飼喂的典型日糧中，超過(guò)90%的不飽和脂肪酸將會(huì)被生

12、物氫化轉(zhuǎn)化為飽和脂肪酸而流入小腸。從瘤胃碳水化合物發(fā)酵的觀點(diǎn)來(lái)看，生物氫化作用是一個(gè)比較有利的過(guò)程，其可以減少潛在不飽和脂肪酸對(duì)瘤胃纖維發(fā)酵的副作用，這就是為什么不能給奶牛飼喂大量游離植物油的最主要原因，即不飽和脂肪酸對(duì)微生物消化纖維的副作用。如上所述，日糧中脂類降解成游離脂肪酸過(guò)程非常迅速，有時(shí)比生物氫化作用還快，這樣大量產(chǎn)生的不飽和脂肪酸能過(guò)度壓制生物氫化過(guò)程從而導(dǎo)致瘤胃正常微生物菌群的發(fā)生改變。在生物氫化作用過(guò)程中，會(huì)產(chǎn)生含有反式雙鍵的中間產(chǎn)物，其中一個(gè)是共軛亞油酸(CLA)，該物質(zhì)因具有潛在抗癌和保健作用而受到醫(yī)療界的關(guān)注，還有一些從瘤胃中排出反式中間產(chǎn)物被轉(zhuǎn)化為體脂和乳脂。在瘤胃低p

13、H情況下，大量谷類或無(wú)足夠有效纖維等都會(huì)產(chǎn)生不盡相同的反式中間產(chǎn)物，尤其是反式雙鍵大多位于C10-11上一些替代物能強(qiáng)有力地抑制乳脂合成，所以可能出現(xiàn)低乳脂(乳脂合成下降)。2.小腸中的過(guò)程通過(guò)瘤胃進(jìn)入小腸的脂類大部分是游離脂肪酸(85%90%)和作為微生物細(xì)胞膜一部分的磷脂(10%15%)。在瘤胃中，多數(shù)游離脂肪酸大多以鉀、鈉、或鈣鹽形式存在，因?yàn)榱鑫竝H值接近中性(6.06.8)，在經(jīng)過(guò)皺胃酸性條件(pH2.0)后，脂肪酸鹽解離，游離脂肪酸被吸收到細(xì)小食物顆粒(食糜)的表面并作為可消化成分的一部分，構(gòu)成游離脂肪酸的那些脂肪酸主要是飽和脂肪酸(80%90%)，其中2/3是硬脂酸(steari

14、c acid)，1/3是軟脂酸(palmitic acid)，單胃動(dòng)物很難吸收這些高熔點(diǎn)、低溶性的脂肪酸。反芻動(dòng)物已經(jīng)進(jìn)化了吸收飽和脂肪酸與吸收不飽和脂肪酸一樣的消化過(guò)程，而且比單胃動(dòng)物更有效。反芻動(dòng)物和單胃動(dòng)物吸收脂肪酸的關(guān)鍵在于小腸內(nèi)食糜微粒(micelles)的形成，這是一個(gè)由膽鹽(肝臟分泌膽汁再進(jìn)入小腸后形成)組成的雙層圓盤(pán)結(jié)構(gòu)。磷脂，疏水性脂類在中間，食糜微粒需要將脂肪酸移動(dòng)到小腸細(xì)胞的表面，這里是脂肪被吸收進(jìn)入細(xì)胞的地方。對(duì)單胃動(dòng)物(也可是瘤胃發(fā)育前的幼齡反芻動(dòng)物)，消化甘油三酸脂形成的甘油一酸脂以脂肪的形式在小腸內(nèi)被吸收，膽鹽與甘油一酸脂都有與親水性系統(tǒng)相互作用的分子結(jié)構(gòu)(如同小

15、腸腔內(nèi)流動(dòng)的液體一樣)，以及能與脂類相互作用的結(jié)構(gòu)，所以形成了一個(gè)脂肪和水的交界面。當(dāng)甘油一酸脂缺乏時(shí)，單胃動(dòng)物不能吸收大多數(shù)脂肪。但在反芻動(dòng)物中，甘油一酸脂所在位置被溶血卵磷脂(lysolecithin)取代。通過(guò)卵磷脂酶(胰腺分泌后進(jìn)入小腸前段)作用，卵磷脂(瘤胃微生物細(xì)胞、胰液和膽汁的一種主要磷脂)生成溶血卵磷脂，卵磷脂酶能將磷脂轉(zhuǎn)化為溶血卵磷脂，它是一種極其有效天然乳化劑(emulsifier)尤其是對(duì)飽和脂肪酸。60年代許多研究已經(jīng)證明它是對(duì)硬脂酸最有效的乳化劑，比任何現(xiàn)在人造乳化劑更有效。其它天然乳化劑如油酸(oleic acid，正常情況下不能大量出現(xiàn)在反芻動(dòng)物小腸內(nèi))有時(shí)也有效

16、，某種程度上不如溶血卵磷脂有效。所以，自然法則已經(jīng)證明像其它反芻動(dòng)物一樣，奶?？梢杂行彰刻斐霈F(xiàn)在小腸內(nèi)的游離脂肪酸。三、腸道內(nèi)脂肪的加工和運(yùn)輸過(guò)程吸收后進(jìn)入腸細(xì)胞的脂肪酸，與血糖代謝產(chǎn)生的甘油連接重新被轉(zhuǎn)化為甘油三酸脂，與膽固醇、磷酸酯和特殊蛋白結(jié)合后甘油三酸脂被包裹成脂蛋白顆粒(食糜微粒chylomicrons或低密度脂蛋白very low density lipoproteins，VLDL)，這些蛋白(稱脫輔基蛋白)直接運(yùn)輸和利用脂蛋白甘油酸。由于這些脂蛋白太大不能直接進(jìn)入靜脈血液而只能進(jìn)入淋巴液，然后在靠近心臟處再被運(yùn)回血液。血液在肺里被氧化后，脂蛋白顆粒就被運(yùn)送到各個(gè)能利用甘油酸酸

17、脂的器官如乳腺、肌肉、心臟等。食糜微?；騐LDL中的甘油三酸脂在毛細(xì)血管內(nèi)磷酸酯酶的作用下被降解為游離脂肪酸。游離脂肪酸進(jìn)入細(xì)胞并在細(xì)胞內(nèi)還原成甘油三酸脂(乳脂)或燃燒釋放能量，激發(fā)細(xì)胞功能(如骨骼肌或心肌的收縮)。與其它被吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如氨基酸或丙酸鹽相比，需要注意的是這里描述的淋巴吸收方式是由于日糧中的脂肪不能直接到達(dá)肝臟，所以，日糧中的脂肪對(duì)脂肪在肝臟中的累積所起的作用有限，脂肪肝主要是由于能量負(fù)平衡時(shí)機(jī)體本身大范圍內(nèi)動(dòng)用體脂肪，使非酯化脂肪酸重新轉(zhuǎn)變?yōu)楦视退崴嶂诟闻K累積的結(jié)果。相對(duì)于單胃動(dòng)物來(lái)說(shuō)，長(zhǎng)鏈脂肪的氧化或燃燒在反芻動(dòng)物中受到限制，這歸咎于，至少部分應(yīng)歸于瘤胃發(fā)酵大量產(chǎn)生的乙酸

18、。在反芻動(dòng)物中例如奶牛，乙酸(正常pH時(shí)以乙酸鹽形式存在)是最豐富的氧化燃料，其似乎更容易被攝取和制備燃料而不是長(zhǎng)鏈脂肪酸。所以，來(lái)自日糧中的脂肪和油類多被用于甘油三酸脂的合成。對(duì)泌乳早期能量負(fù)平衡的奶牛來(lái)說(shuō)，日糧中脂肪酸被用于乳脂合成，而能量正平衡時(shí)，其被用于脂肪沉積。有一些日糧中脂肪即可被合成體脂也可被用于乳脂合成。少量從瘤胃中逃逸、沒(méi)有被氫化的PUFA對(duì)正常細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)非常重要，PUFA不可能由牛體本身產(chǎn)生，而必須從腸道吸收而來(lái)，腸細(xì)胞主要將吸收的PUFA粘聯(lián)到磷脂和膽固醇脂上而不是甘油酸三酸脂。在此途徑中，PUFA免于被氧化而成為細(xì)胞膜的一部分，它們也能被重新釋放、轉(zhuǎn)化為一些信號(hào)分子如前

19、列腺素和白細(xì)胞三烯。PUFA的獨(dú)特結(jié)構(gòu)和代謝機(jī)制使他們能夠成為全身各種組織細(xì)胞膜的一部分，包括免疫細(xì)胞和生殖道。唯一的挑戰(zhàn)是預(yù)防PUFA在瘤胃內(nèi)的生物氫化作用。四、脂肪添加劑在考慮將脂肪添加到日糧中時(shí)，首先要考慮基礎(chǔ)日糧和添加副產(chǎn)品中的脂肪含量，通常粗料含有2%3%脂肪酸，而玉米青貯要高于苜?；蚯嗖蓊愐?yàn)橛衩最w粒中油性含量高。含有種子(棉籽、大豆)也被添加使用除了當(dāng)額外添加脂肪以外(如可消化性纖維或蛋白)。特別是不斷增長(zhǎng)的DDGS量和其油性物質(zhì)(通常超過(guò)DM的15%)的可利用性也是影響日糧中總脂肪的一個(gè)因素。對(duì)奶牛營(yíng)養(yǎng)專家來(lái)說(shuō)現(xiàn)今可以獲得很多的脂肪類添加劑，這包括各種商品化脂肪乳牛油(tall

20、ow)、精選白油脂(choice white grease)、黃油脂、豬油(lard)、動(dòng)植物混合油以及專門(mén)設(shè)計(jì)在瘤胃內(nèi)呈“惰性”的商品化脂肪添加劑?！岸栊灾?inert fat)”的含義比較貼切，應(yīng)該解釋為相比天然脂肪對(duì)瘤胃發(fā)酵功能影響更少，“逃逸(escape)或過(guò)瘤胃脂肪(bypass)”的叫法不是令人滿意，因?yàn)樵谀撤N程度上可能在瘤胃內(nèi)出現(xiàn)變化。全部脂肪必須過(guò)瘤胃才能被吸收，另一個(gè)商業(yè)化脂肪的好處是這些脂肪都是干的，比較容易操作而沒(méi)有液體脂肪的熱處理存儲(chǔ)罐和不方便特點(diǎn)。生產(chǎn)“惰性脂肪”的3個(gè)主要策略是：(1)增加飽和脂肪的飽和度，脂肪熔點(diǎn)要高于環(huán)境溫度范圍，這樣能降低脂肪的溶解性和與瘤

21、胃微生物的相互作用。(2)用鈣螯合脂肪酸形成皂鈣，因?yàn)橐粋€(gè)游離脂肪酸就會(huì)與瘤胃微生物發(fā)生“生物氫化作用”和相互影響，在某種程度上皂鈣可以抵抗此作用。(3)用各種方法包被脂肪，從物理上預(yù)防與瘤胃微生物的相互作用。非營(yíng)養(yǎng)性復(fù)合物(藻酸鈉鹽)或福爾馬林處理過(guò)的蛋白質(zhì)不能過(guò)瘤胃但能過(guò)腸道，以上措施中，目前只有前2種比較常用，盡管澳大利亞和其它國(guó)家在使用非營(yíng)養(yǎng)性復(fù)合物(藻酸鈉鹽)和福爾馬林處理過(guò)的產(chǎn)品，美國(guó)不允許使用。增加飽和性是一種有效的生產(chǎn)高消化游離脂肪酸產(chǎn)品的方法，但是對(duì)制造完整的甘油三酸脂不是令人滿意。如前提及，高飽和性的甘油三酸脂如氫化牛油或氫化大豆油的消化率低，因?yàn)槲⑸锛?xì)胞很難接受而且奶牛

22、胰脂肪酶也很難將甘油三酸脂分子中脂肪分解，而適度飽和化的游離脂肪酸(如Eeergy Booster，能乳發(fā))能很好地被消化因?yàn)槿缜八龅姆雌c動(dòng)物獨(dú)特的消化系統(tǒng)。另一種產(chǎn)生干脂肪的常見(jiàn)方法是鈣化脂肪酸，這些產(chǎn)品(如Megalac，美加力)也容易添加，比天然脂肪多一些“瘤胃惰性”，但皂鈣中的大量不飽和脂肪酸會(huì)受到“瘤胃生物氫化作用”的影響。PUFA的防“生物氫化作用”要比棕櫚油中主要成分油酸防“生物氫化作用”弱，而且這種保護(hù)作用不完全。源自棕櫚油的皂鈣所含脂肪酸的消化率高。五、商業(yè)化惰性脂肪酸的選擇和考慮日糧中添加脂肪的想法是增加能量攝入，因?yàn)橹疽忍妓衔锶绻阮惡痛至系哪芰繚舛雀摺Ｈ绻鸇MI

23、不受影響，用1lb脂肪替換1lb碳水化合物(如玉米)的能量好處相當(dāng)于多獲得56lb牛奶。使用瘤胃惰性干脂肪可避免干擾瘤胃功能，瘤胃功受損能降低日糧中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供給或者導(dǎo)致牛奶低乳脂。市場(chǎng)上常見(jiàn)的商品化脂肪都有容易操作特性?？墒牵聦?shí)上增加奶牛可用的能量就要求這些脂肪不能降低干物質(zhì)攝入，不只是用于補(bǔ)償增加的能量濃度。所以，評(píng)估商品化惰性脂肪最重要的方面是它們對(duì)采食量的影響和可消化性。氫化甘油酸三脂的低消化性會(huì)導(dǎo)致使用量減少。目前美國(guó)市場(chǎng)上最流行的惰性脂肪是“小顆?；?prilled)”飽和脂肪酸和棕櫚脂肪酸的皂鈣，兩者都有非常高的可消化性。大量數(shù)據(jù)表明兩者在可消化性方面差異很小，或許皂鈣稍微高，

24、飽和游離脂肪酸的高消化性不但歸咎于反芻動(dòng)物獨(dú)特地消化過(guò)程，而且還由于該小顆粒(prills)非常小和消化分泌系統(tǒng)廣闊的表面積可以懸浮和乳化脂肪酸。類似組成的大顆粒脂肪可消化性就低。評(píng)估不同脂肪酸非常重要一點(diǎn)是脂肪酸對(duì)干物質(zhì)攝入(DMI)的影響，無(wú)論牛場(chǎng)還是科學(xué)研究的大量數(shù)據(jù)都表明皂鈣能持續(xù)降低DMI，NRC已經(jīng)在2001年奶牛營(yíng)養(yǎng)需求以及其他學(xué)者的研究綜述中明確說(shuō)明了此現(xiàn)象。NRC推斷日糧中每增加1%的皂鈣將降低2.5%的DMI，而氫化脂肪或甘油三酸脂不影響DMI，下列計(jì)算將顯示對(duì)DMI影響和可消化性的相對(duì)重要性。飽和游離脂肪酸(如能乳發(fā)Energy Booster)含有99%的脂肪酸，皂鈣(

25、如Megalac)含有不超過(guò)84%的脂肪。假定如NRC描述的一樣飽和游離脂肪酸的消化率73%，皂鈣79%，然后計(jì)算NEL分別是2.50和2.27 Mcal/lb干物質(zhì)。若計(jì)算同樣的脂肪量，NEL值分別是2.50和2.70 Mcal/lb脂肪酸，表明皂鈣有稍高的可消化性。但是，當(dāng)奶牛每天消耗50lb 干物質(zhì)和0.5lb脂肪(1%的DM)，NRC推測(cè)飼喂皂鈣可降低2.5%的干物質(zhì)攝入或1.25lb/天，在該實(shí)驗(yàn)中總NEL攝入下降1 Mcal，這足夠生產(chǎn)3.2lb牛奶。相反，在攝入低消化性的飽和脂肪酸0.5lb時(shí)可能只損失0.33 lb牛奶。很明顯，考慮脂肪對(duì)DMI的影響時(shí)更應(yīng)注重可獲得能量對(duì)奶產(chǎn)量

26、的影響要比有差異的脂肪消化率來(lái)得重要。六、脂肪添加劑的實(shí)際應(yīng)用在過(guò)去25年期間，脂肪添加劑的使用也經(jīng)過(guò)了多次相佐的爭(zhēng)論。最初闡述游離不飽和脂肪酸對(duì)瘤胃發(fā)酵有副作用導(dǎo)致人們產(chǎn)生了積極興趣和皂鈣的首次使用，然后研發(fā)了其它的瘤胃惰性脂肪酸。我一般推薦的最大脂肪量一直沒(méi)有多大變化，日糧中總脂肪量不超過(guò)總DM的7%。通常在6%或<6%就夠了。在美國(guó)中西部典型日糧條件下一般要添加2%3%的脂肪，若日糧主要基于苜?；蚯噘A，可添加高質(zhì)量的牛油(高度飽和，低游離脂肪酸量)1.5%2%(0.750.9lb)，另外的添加量應(yīng)該來(lái)自商品化的惰性脂肪產(chǎn)品。當(dāng)日糧的粗飼料以玉米青貯為主的時(shí)候(占粗飼料干物質(zhì)的2/3

27、以上)，或者TMR的粗細(xì)度接近低限的時(shí)候，我會(huì)添加不超過(guò)0.5lb的牛脂肪或動(dòng)物油脂。當(dāng)日糧同時(shí)含有棉籽、大豆和DDGS時(shí)，可接受的不影響采食量或則乳脂率的牛脂肪的使用量將會(huì)更低?？傊膛２攀亲罱K的脂肪酸專家，例如乳脂下降或較低，植物油的用量就應(yīng)該降低，如降低DDGS量或(很可能)降低棉籽或大豆的用量，用瘤胃惰性脂肪替代或剔除一般商品化脂肪直到乳脂檢測(cè)恢復(fù)正常。盡管瘤胃惰性脂肪價(jià)格較高，但因此而帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)上的回報(bào)即乳脂率每增加1個(gè)百分點(diǎn)奶價(jià)增加0.20.3美元，因此，可以使用好的商品化脂肪產(chǎn)品。另記，脂肪酸中C16:0 和C18:0的意義。脂肪酸是由碳、氫、氧三種元素組成的一類化合物，是中性

28、脂肪、磷脂和糖脂的主要成分。根據(jù)脂肪酸分子結(jié)構(gòu)中碳鏈的長(zhǎng)度分為短鏈脂肪酸(碳鏈中碳原子少于6 個(gè))，中鏈脂肪酸(碳鏈中碳原子612 個(gè))和長(zhǎng)鏈脂肪酸(碳鏈中碳原子超過(guò)12 個(gè))三類。一般食物所含的脂肪酸大多是長(zhǎng)鏈脂肪酸。根據(jù)碳鏈中碳原子間雙鍵的數(shù)目又可將脂肪酸分為單不飽和脂肪酸(含1 個(gè)雙鍵)，多不飽和脂肪酸(含1 個(gè)以上雙鍵)和飽和脂肪酸(不含雙鍵)三類。富含單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸組成的脂肪在室溫下呈液態(tài)，大多為植物油，如花生油、玉米油、豆油、菜子油等。以飽和脂肪酸為主組成的脂肪在室溫下呈固態(tài)，多為動(dòng)物脂肪，如牛油、羊油、豬油等。但也有例外，如深海魚(yú)油雖然是動(dòng)物脂肪，但它富含多不飽和脂肪酸，如20碳5烯酸(EPA)和22碳6烯酸(DHA)，室溫下呈液態(tài)。(1)奶產(chǎn)量：與不喂脂肪的對(duì)照組相比，添加C16:0和 C18:0的脂肪后奶牛產(chǎn)奶量更多(Steele & Moore, 1968)。(2)乳脂：與不喂脂肪的對(duì)照組相比，C16:0通常能提高乳脂肪(Steele & Moore, 1968; Steele, 1969; Mosley et al., 2007)。C18:0也能增加乳脂肪(Steele & Moore,