高中生物 6.2《DNA復(fù)制和蛋白質(zhì)合成》素材（3） 滬科版第二冊

1、第2節(jié) DNA復(fù)制和蛋白質(zhì)合成知識拓展（1）RNA：RNA是細胞內(nèi)核酸的第二種主要類型，它在把DNA中遺傳信息變成功能蛋白的過程中起中介作用。RNA的堿基組成不象DNA那樣有嚴格的規(guī)律。根據(jù)RNA的某些理化性質(zhì)和X射線衍射分析研究證明大多數(shù)天然RNA分子是一條單鏈，其許多區(qū)域自身發(fā)生回折，使可以配對的一些堿基相遇，而由A與U，G與C之間的氫鍵連接起來，構(gòu)成如DNA那樣的雙螺旋；不能配對的堿基則形成環(huán)狀突起。約有4070的核苷酸參與了螺旋的形成。所以RNA分子是含短的不完全的螺旋區(qū)的多核苷酸鏈。（2）RNA的類型：RNA可分成多種類型，除mRNA、rRNA和tRNA外，還有真核生物結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)

2、生的mRNA前體分子，因分子大小很不均一，稱核內(nèi)不均一RNA(hnRNA)。許多種小分子RNA，如核內(nèi)小RNA(snRNA)，反義RNA(asRNA)等。不同種類的RNA結(jié)構(gòu)和功能各不相同。1）mRNA約占細胞總RNA的35，代謝活躍，壽命較短。mRNA的核苷酸序列由DNA決定的而它的順序又決定了相應(yīng)蛋白質(zhì)的氨基酸序列，其分子長度差異較大。原核生物mRNA的轉(zhuǎn)錄和翻譯在細胞同一空間進行，兩個過程常緊密偶聯(lián)同時發(fā)生。真核生物mRNA的前體在細胞核內(nèi)合成，包括內(nèi)含子和外顯子的整個基因均被轉(zhuǎn)錄，形成分子大小極不均一的hnRNA 。hnRNA被加工為成熟的mRNA，進入細胞質(zhì)指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成。 在原核生

3、物中一個mRNA分子可能為幾條多肽鏈編碼。如果只為一條肽鏈編碼則這種mRNA稱為單順反子mRNA(monocistronic mRNA)；為兩條以上的不同肽鏈編碼的mRNA稱為多順反子mRNA（polycistronic mRNA）。在真核生物中大部分mRNA是單順反子的(順反子cistron在這里可以看成是一個基因，這個名稱在遺傳學(xué)上有歷史淵源)。mRNA的最低長度可由它所編碼的肽鏈長度來確定。例如，一個含有100個氨基酸殘基的多肽起碼需要一個含300個核苷酸殘基的mRNA為它編碼，因為每一個氨基酸是由核苷酸三聯(lián)體編碼的，但是從DNA上轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的mRNA總是比單為多肽鏈編碼的順序要長一些。這

4、些附加的順序用于調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)合成。 在真核生物的mRNA的5'端有m7G5'ppp5'N1mN2的“帽子”結(jié)構(gòu)，在3'端有由100-200個腺苷酸連續(xù)排列所組成的“尾巴”（PolyA或聚腺苷酸）。5'帽子和3'聚腺苷酸的功能還未確定，5'帽子可能參與mRNA與核糖體的結(jié)合以起始翻譯過程；也可能5'帽子和聚腺苷酸保護mRNA使之免受酶的破壞。此外，聚腺苷酸還與mRNA順利通過核膜進入細胞質(zhì)的過程有關(guān)。2）tRNA約占細胞RNA總量的15，由核內(nèi)形成并迅速加工后進入細胞質(zhì)，主要作用是將氨基酸轉(zhuǎn)運到核糖體-mRNA復(fù)合物的相應(yīng)位置用于蛋白

5、質(zhì)合成。雖然大多數(shù)蛋白質(zhì)僅有20種氨基酸組成，但一種氨基酸可有一種以上的tRNA，細胞內(nèi)一般有50種以上不同的tRNA，有些真核生物細胞甚至可多達100多種。 tRNA分子較小，平均沉降系數(shù)為4S。1965年Holley等測定了酵母丙氨酸t(yī)RNA的一級結(jié)構(gòu)，并提出tRNA的三葉草二級結(jié)構(gòu)模型。3）核糖體由約40的蛋白質(zhì)和60的rRNA組成，rRNA占細胞RNA總量的80。核糖體可分為大小兩個亞基，其亞基組成及rRNA的種類和沉降系數(shù)(見下表) ： 隨著核酸序列快速測定法和分子克隆技術(shù)的發(fā)展，多種rRNA的一級結(jié)構(gòu)和二級結(jié)構(gòu)已經(jīng)確定。4）snRNA主要存在于細胞核中，少數(shù)穿梭于核質(zhì)之間，或存在于

6、細胞質(zhì)中。snRNA存在廣泛，但含量不高，只占細胞RNA總量的0.11，分子大小多為58300b。其中5端有帽子結(jié)構(gòu)，分子內(nèi)含U多的稱U-RNA，不同結(jié)構(gòu)的U-RNA稱為U1、U2等。5端無帽子結(jié)構(gòu)的按沉降系數(shù)或電泳遷移率排列，如4.5S RNA、7S RNA等。同一種小RNA的結(jié)構(gòu)差異用阿拉伯數(shù)字或英文字母表示，如7S-1、7S-2等。 snRNA均與蛋白質(zhì)連在一起，以核糖核酸蛋白(RNP)的形式存在。U-RNP在hnRNA及rRNA的加工中有重要作用，其他snRNA在控制細胞分裂和分化，協(xié)助細胞內(nèi)物質(zhì)運輸，構(gòu)成染色質(zhì)等方面有重要作用。 1983年在原核生物發(fā)現(xiàn)的asRNA可通過互補序列與特

7、定的mRNA結(jié)合，抑制mRNA的翻譯，隨后在真核生物亦發(fā)現(xiàn)了asRNA，并發(fā)現(xiàn)asRNA除主要在翻譯水平抑制基因表達外，還可抑制DNA的復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。asRNA已用于抑制導(dǎo)致水果腐爛的酶，延長水果保存期等，并可能為某些疾病的治療提供新途徑。5）1981年Cech發(fā)現(xiàn)了RNA的催化作用，并提出核酶(ribozyme)的概念，現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)的核酶大部分參加RNA的加工和成熟，但已發(fā)現(xiàn)可催化CN鍵合成的RNA，23SrRNA具肽酰轉(zhuǎn)移酶活性，說明RNA的催化功能是一個很值得研究的領(lǐng)域。 RNA在DNA復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯中均有一定的調(diào)控作用，與細胞內(nèi)或細胞間一些物質(zhì)的運輸和定位有關(guān)。由于RNA既可以做為遺傳物質(zhì)

8、，又可以實現(xiàn)某些通常由蛋白質(zhì)完成的使命，故RNA在生命起源方面的重要性十分引人關(guān)注。（3）逆轉(zhuǎn)錄酶（reversetranscriptase）又稱RNA指導(dǎo)的DNA聚合酶。是以RNA為模板合成DNA的酶。這種酶是1970年美國科學(xué)家特明（H.M.Temin）和巴爾的摩（D.Baltimore）分別于動物致癌RNA病毒中發(fā)現(xiàn)的，他們并因此獲得1975年度諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。當RNA致癌病毒，如鳥類勞氏肉瘤病毒（Rous sar-coma virus）進入宿主細胞后，其逆轉(zhuǎn)錄酶先催化合成與病毒RNA互補的DNA單鏈，繼而復(fù)制出雙螺旋DNA，并經(jīng)另一種病毒酶的作用整合到宿主的染色體DNA中，此整合

9、的DNA可能潛伏（不表達）數(shù)代，待遇適合的條件時被激活，利用宿主的酶系統(tǒng)轉(zhuǎn)錄成相應(yīng)的RNA，其中一部分作為病毒的遺傳物質(zhì)，另一部分則作為mRNA翻譯成病毒特有的蛋白質(zhì)。最后，RNA和蛋白質(zhì)被組裝成新的病毒粒子。在一定的條件下，整合的DNA也可使細胞轉(zhuǎn)化成癌細胞。含有逆轉(zhuǎn)錄酶的病毒叫做反轉(zhuǎn)錄病毒，逆轉(zhuǎn)錄酶催化的反應(yīng)叫反轉(zhuǎn)錄（reve-rsetranscrip-tion）。在這個過程中，遺傳信息流動的方向是從RNA到DNA，正好與轉(zhuǎn)錄過程相反，故稱反轉(zhuǎn)錄。病毒逆轉(zhuǎn)錄酶含Zn2+，以脫氧核苷三磷酸為底物，從5到3合成DNA，反應(yīng)需要引物。這個酶在許多方面與DNA聚合酶相似。目前已發(fā)現(xiàn)不少動物反轉(zhuǎn)錄病毒，近年來也發(fā)現(xiàn)了幾種人類反轉(zhuǎn)