銀杏傳粉生物學(xué)研究進(jìn)展 - 揚(yáng)州大學(xué)

1、銀杏傳粉生物學(xué)研究進(jìn)展姓名：陸彥 學(xué)號(hào)：D08033 導(dǎo)師：陳鵬摘 要: 銀杏(Gingko biloba L.)是最古老裸子植物之一，其傳粉受精過(guò)程表現(xiàn)出許多特殊的原始性狀和特征，在種子植物的系統(tǒng)演化上具有重要研究?jī)r(jià)值。此外，銀杏的種實(shí)又有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，但栽培上由于授粉受精不良導(dǎo)致落花落果現(xiàn)象嚴(yán)重，因此了解銀杏傳粉生物學(xué)特性對(duì)于其優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)具有實(shí)際意義。本文從銀杏雌雄株開(kāi)花的生物學(xué)特性、銀杏花粉的形態(tài)大小、傳粉期胚珠的結(jié)構(gòu)特征、傳粉過(guò)程及花粉粒在胚珠體內(nèi)的萌發(fā)生長(zhǎng)及精細(xì)胞的產(chǎn)生等方面，對(duì)銀杏傳粉生物學(xué)相關(guān)研究進(jìn)行綜述，為銀杏的系統(tǒng)演化、授粉受精和種實(shí)發(fā)育研究提供參考。關(guān)鍵詞: 銀杏; 傳粉;

2、 受精; 有性生殖銀杏（Gingko biloba L.），裸子植物，世界著名的孑遺樹(shù)種，早在古生代（距今2.80億年）就出現(xiàn)在地球上1, 2 ，至中生代侏羅紀(jì)時(shí)期（距今1.4億年）除南北極地區(qū)以外幾乎遍布全球，此時(shí)銀杏屬有20多個(gè)種，是銀杏家族的全盛時(shí)期1, 3。白堊紀(jì)到新生代第三紀(jì)銀杏類植物逐漸衰退，至新生代第四紀(jì)（距今200萬(wàn)年至300萬(wàn)年）由于冰川期的原因，使得中歐和北美等地的銀杏科樹(shù)種完全滅絕，僅在中國(guó)幸存一個(gè)種，因此中國(guó)被稱為“銀杏的故鄉(xiāng)” 1, 3, 4，銀杏也被譽(yù)為“活化石”植物(living fossil)4 ，在中國(guó)的許多地方可見(jiàn)到千年以上的古銀杏樹(shù)，樹(shù)齡最長(zhǎng)的古銀杏已達(dá)3

3、000年以上3。由于銀杏在地球上出現(xiàn)歷史久遠(yuǎn)，在植物系統(tǒng)演化上分類學(xué)家通常把銀杏和蘇鐵列為蕨類植物之后地球上出現(xiàn)最早的種子植物2，因此銀杏從傳粉到受精的整個(gè)過(guò)程保留了許多古老特征和原始性狀5, 6。有關(guān)此方面的研究最早開(kāi)始于1872年Strasburger對(duì)銀杏生殖過(guò)程進(jìn)行的簡(jiǎn)單描述7，歷經(jīng)100多年時(shí)間國(guó)內(nèi)外先后對(duì)銀杏游動(dòng)精子的發(fā)現(xiàn)8、雌雄配子體發(fā)育9-18、胚胎發(fā)育5, 9、授粉受精過(guò)程5, 9, 19, 20、花粉離體培養(yǎng)和體內(nèi)萌發(fā)觀察21-23等方面進(jìn)行了研究和報(bào)道。此外其他多種裸子植物的傳粉機(jī)制研究結(jié)果表明，不同植物具有各自不同的傳粉機(jī)制，并對(duì)結(jié)實(shí)有一定影響，確定裸子植物傳粉機(jī)制和授

4、粉最佳時(shí)機(jī)，對(duì)提高種子產(chǎn)量具有重要意義24-27。而銀杏作為裸子植物的遠(yuǎn)祖，在傳粉受精及胚胎方面表現(xiàn)出了許多的原始特性5, 6, 9，具有極高的理論研究?jī)r(jià)值。同時(shí)其種實(shí)不僅含有淀粉、蛋白質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還含有黃酮、內(nèi)酯等藥用成分28，一直以來(lái)被做為營(yíng)養(yǎng)品和保健品，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，但銀杏種實(shí)在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的落花落果現(xiàn)象非常嚴(yán)重29，導(dǎo)致種實(shí)產(chǎn)量和質(zhì)量的下降28, 29，研究其傳粉機(jī)制對(duì)于了解其落花落果原因具有重要的指導(dǎo)意義。因此本文從銀杏雌雄株開(kāi)花的生物學(xué)特性、花粉的形態(tài)大小、傳粉期胚珠的結(jié)構(gòu)特征、傳粉過(guò)程、花粉粒在胚珠體內(nèi)的萌發(fā)生長(zhǎng)及精細(xì)胞的產(chǎn)生等方面，對(duì)銀杏傳粉生物學(xué)相關(guān)研究進(jìn)行綜述，為

5、銀杏系統(tǒng)演化、授粉受精和種實(shí)發(fā)育研究提供參考。1銀杏雌雄株開(kāi)花的生物學(xué)特性銀杏屬雌雄異株，是典型的風(fēng)媒傳粉植物，其枝條均有長(zhǎng)短枝之分，生殖器官分別著生在雌雄株的短枝上3。成年雌雄株4月上旬開(kāi)花，雄株的小孢子葉球呈柔荑狀花序，簇生，先開(kāi)花后展葉，盛花期僅幾天30 （圖版I-1）。雌株的大孢子葉球即雌花，為裸露的胚珠，不具備被子植物的花萼、花瓣、雌蕊等結(jié)構(gòu)，在梗頂端著生2個(gè)直立的胚珠，胚珠的結(jié)構(gòu)包括珠柄、珠托、珠被、珠心和珠孔5個(gè)部分，在授粉最佳時(shí)期，珠孔處會(huì)出現(xiàn)傳粉滴31, 32 （圖版I-2,3）。傳粉是種子植物受精的必經(jīng)階段，是銀杏種實(shí)發(fā)育過(guò)程中的一項(xiàng)重要的生命活動(dòng)，不授粉，雌花僅生長(zhǎng)5 d

6、，之后即開(kāi)始落花，第30 d全部脫落，表明花粉中所攜帶的植物激素能夠促進(jìn)胚珠生長(zhǎng)、座種29，而空氣中花粉密度直接影響銀杏種實(shí)的產(chǎn)量，由于集中傳粉（傳粉盛期）僅幾天，因此可能造成部分發(fā)育遲緩的胚珠錯(cuò)過(guò)充足授粉的機(jī)會(huì)，此外下雨也可導(dǎo)致花粉密度過(guò)低，雌花授粉不充分，此時(shí)需進(jìn)行人工授粉以增加結(jié)實(shí)力32。2銀杏花粉的形態(tài)3月底之前銀杏花粉母細(xì)胞形成，之后經(jīng)歷2次減數(shù)分裂形成四分體的小孢子，小孢子再進(jìn)行3次有絲分裂在4月初形成了包括第1原葉細(xì)胞、第2原葉細(xì)胞、生殖細(xì)胞和管細(xì)胞的四細(xì)胞花粉13, 16 （圖版I-4）。此時(shí)花粉發(fā)育成熟并從小孢子囊中散出，其形態(tài)為兩側(cè)對(duì)稱的船形，中部較寬，端部肘尖，具有單萌發(fā)

7、孔，萌發(fā)區(qū)的長(zhǎng)度幾乎與整個(gè)花粉的長(zhǎng)軸等長(zhǎng)，呈線性，也有少量的多角形或其它形狀33；但也有研究表明，花粉剛散出時(shí)，其形態(tài)大部分為近圓形，許多報(bào)道中所認(rèn)為的船形花粉很可能是由于失水的不同程度所造成，因?yàn)楫?dāng)花粉在空氣中或在冷藏條件下一段時(shí)間后就會(huì)變?yōu)榇?，而?dāng)船形花粉遇水或足夠的營(yíng)養(yǎng)液時(shí)，不到1 min又會(huì)變?yōu)閳A球形23。未失水狀態(tài)下的花粉具有巨大的萌發(fā)區(qū)，而非原先報(bào)道中的線性萌發(fā)溝，萌發(fā)區(qū)邊緣的外壁呈兩個(gè)半圓的形狀，其半圓外壁幾乎相互垂直23 （圖版I-5）。對(duì)雄株的花粉外壁表面紋飾的觀察結(jié)果也存在不同觀點(diǎn)，有的認(rèn)為可將不同雄株花粉分為光滑型、粗糙型和中間型，其形態(tài)為瘤狀突起形34，有的則認(rèn)為除萌

8、發(fā)區(qū)外，銀杏花粉的其它部位有比較均一的條紋狀紋飾，但在花粉的外壁上排列有比較濃密的小刺，尤其是萌發(fā)區(qū)的外幣小刺格外密集23。3銀杏傳粉期胚珠的結(jié)構(gòu)特征胚珠的發(fā)育是從孢子植物到種子植物過(guò)渡的重要變革36。銀杏胚珠于4月初開(kāi)始發(fā)育，至傳粉期可觀察到珠心和珠被組織已經(jīng)分化完成，珠被原基圍繞珠心逐漸擴(kuò)展，并在珠心上部圍合形成珠孔道，珠孔與珠孔道的細(xì)胞形狀均呈管狀排列，細(xì)胞壁光滑（圖版I-6），珠被的基部邊緣突起形成珠托31。此時(shí)大孢子母細(xì)胞已可以辨認(rèn)，位于珠心組織內(nèi)10，之后大孢子母細(xì)胞開(kāi)始進(jìn)行極性分裂形成四分體10, 11。珠心組織中央至頂端的一些細(xì)胞開(kāi)始縱向伸長(zhǎng)，并到達(dá)珠孔端，位于珠心組織最上部的

9、細(xì)胞啟始死亡，然后這些已經(jīng)縱向伸長(zhǎng)的珠心細(xì)胞向基地和測(cè)向逐漸死亡，形成一個(gè)空腔，最后珠孔端珠心表皮細(xì)胞以開(kāi)裂的方式與其余表皮細(xì)胞脫離而形成珠粉室開(kāi)口37, 38，貯粉室的形態(tài)為瓶狀，長(zhǎng)約520.83 m，最大直徑約125.06 m，其開(kāi)口端正對(duì)珠孔道，貯粉室的頂端部分含有大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)39（圖版I-7）。4銀杏傳粉過(guò)程觀察傳粉是銀杏雄球花成熟的象征3。此時(shí)雄球花呈黃綠色，隨著中軸迅速伸長(zhǎng)，囊壁破裂，黃色花粉裸露。當(dāng)天氣晴好，并有一定風(fēng)力時(shí)，傳粉量大，若遇陰雨天則會(huì)影響花粉的傳播，花粉飛散方向與風(fēng)向基本一致32。此時(shí)，銀杏胚珠在珠孔處會(huì)產(chǎn)生傳粉滴，這一時(shí)期為授粉的最佳時(shí)期，由于胚珠直立，很容易捕捉

10、到空氣中漂浮的花粉粒，當(dāng)花粉粒黏附在傳粉滴上后，隨著授粉滴的收縮作用而進(jìn)入胚珠體內(nèi)39（圖版I-3）。而銀杏除了其胚珠在結(jié)構(gòu)上具有一些利于接受花粉的特征外，是否還存在其它吸引銀杏花粉傳播的因素？胚珠對(duì)花粉粒的捕捉能力、珠孔處傳粉滴產(chǎn)生、持續(xù)消失的機(jī)理及對(duì)花粉是否具有識(shí)別能力等方面的研究卻未見(jiàn)報(bào)道。但對(duì)銀杏有效傳粉的進(jìn)一步研究將對(duì)研究銀杏種實(shí)形成、減少無(wú)胚率、抑制落花落果具有重要意義。5銀杏花粉粒在胚珠體內(nèi)的萌發(fā)生長(zhǎng)花粉粒經(jīng)授粉滴的收縮作用通過(guò)珠孔道而進(jìn)入貯粉室，花粉粒在珠粉室停留6天左右的時(shí)間開(kāi)始萌發(fā)形成花粉管43，F(xiàn)riedman 于1987年對(duì)銀杏花粉體內(nèi)生長(zhǎng)狀況進(jìn)行連續(xù)切片，利用計(jì)算機(jī)重

11、組技術(shù)得到的銀杏花粉在體內(nèi)萌發(fā)的圖片，結(jié)果顯示，銀杏花粉萌發(fā)時(shí)首先經(jīng)歷船形轉(zhuǎn)變?yōu)閳A球形的彌散狀生長(zhǎng)階段，花粉管萌發(fā)后吸附在珠孔端的珠心組織上，并通過(guò)頂端生長(zhǎng)和亞頂端的高度分枝，在珠心組織的細(xì)胞內(nèi)形成吸氣狀結(jié)構(gòu)，最后花粉管不分枝的一端膨大，雄配子體達(dá)到成熟43（圖版I-8）。在離體條件下和貯粉室中進(jìn)行花粉萌發(fā)觀察表明，經(jīng)過(guò)一定時(shí)間后，管細(xì)胞膨大，最初長(zhǎng)出的花粉管與4細(xì)胞的軸向幾乎垂直，體外培養(yǎng)3 d花粉管伸長(zhǎng)可達(dá)數(shù)毫米,貯粉室內(nèi)花粉管有的直接進(jìn)入珠心細(xì)胞中，有的經(jīng)過(guò)一定的貯粉室空間后進(jìn)入較遠(yuǎn)處的珠心細(xì)胞間隙23?；ǚ酃苌L(zhǎng)過(guò)程中可反復(fù)分枝，最終形成吸器狀結(jié)構(gòu)，管核也在一定時(shí)間內(nèi)向分枝處移動(dòng)，但F

12、riedman所指的彌散狀生長(zhǎng)階段可能是由于花粉粒在體外觀察時(shí)失水所導(dǎo)致的誤差23。長(zhǎng)期以來(lái)對(duì)銀杏花粉粒體內(nèi)萌發(fā)的觀察一直沒(méi)能取得突破性進(jìn)展，其原因主要有以下幾個(gè)方面，一是胚珠授粉后花粉粒會(huì)在貯粉室內(nèi)停留6 d左右的時(shí)間，而不立即萌發(fā)43；二是即使花粉粒萌發(fā)也僅產(chǎn)生2-3根花粉管43，這樣就為觀察帶來(lái)了極大的難度；三是貯粉室太小，解剖時(shí)很難準(zhǔn)確定位；四是有近20% 的胚珠即使不經(jīng)授精作用同樣可以發(fā)育成無(wú)胚種實(shí)39。因此對(duì)于這一方面的研究應(yīng)是今后的重點(diǎn)和難點(diǎn)。6 結(jié)語(yǔ)銀杏作為最古老的裸子植物其在傳粉受精方面表現(xiàn)出許多原始的特征，主要表現(xiàn)在：（1）銀杏成熟花粉由第一原葉細(xì)胞、第二原葉細(xì)胞、生殖細(xì)胞

13、和管細(xì)胞組成，為4細(xì)胞花粉，花粉在未失水情況下具有巨大的萌發(fā)區(qū)；（2）銀杏胚珠中具有特殊的貯粉室結(jié)構(gòu)，這是花粉粒停留及萌發(fā)花粉管的場(chǎng)所；（3）銀杏花粉管從萌發(fā)到產(chǎn)生精細(xì)胞的時(shí)間長(zhǎng)，共需近120 d的時(shí)間；（4）銀杏花粉萌發(fā)后會(huì)產(chǎn)生大量的分支及吸器狀結(jié)構(gòu)；（5）銀杏的精原細(xì)胞中有三種特別的結(jié)構(gòu)，即生毛體、液泡狀結(jié)構(gòu)和纖維性顆粒體，前者是具有鞭毛精子和原生動(dòng)物的特征結(jié)構(gòu)，而后兩者是銀杏精原細(xì)胞中獨(dú)有的特征；（6）成熟的銀杏精子中有呈帶狀分布的3-4圈鞭毛。風(fēng)媒傳粉作為非生物傳粉方式之一，主要表現(xiàn)在裸子植物上如松科、蘇鐵科等，此外被子植物中的楊柳科與禾本科植物也有風(fēng)媒植物。一般認(rèn)為風(fēng)媒傳粉比蟲(chóng)媒傳粉

14、更具有原始性的傳粉方式，銀杏主要借助風(fēng)力進(jìn)行傳粉，這種方式帶有被動(dòng)性質(zhì)42，銀杏作為最古老的種子植物之一，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的進(jìn)化已經(jīng)形成了一系列適應(yīng)特征：（1）樹(shù)體高大：銀杏的雌雄株均為大喬木，樹(shù)高可達(dá)十多米至幾十米，便于雄株花粉的傳播擴(kuò)散；（2）大小孢子葉球的形態(tài)：銀杏的小孢子葉球?yàn)槿彳锠罨ㄐ?，在風(fēng)力的作用下，花藥搖動(dòng)花粉很容易散布到空氣中去。其胚珠著生位置呈直立，傳粉期會(huì)分泌傳粉滴以增加接受花粉的機(jī)會(huì)；（3）銀杏花粉的形態(tài)與生活力：銀杏雄株的繁殖能力強(qiáng)，尤其是一些上百年樹(shù)齡的古雄株，其不僅適應(yīng)性能強(qiáng)，而且可大量繁育花粉；每個(gè)花藥中的花粉粒數(shù)高達(dá)100萬(wàn)粒以上32，遠(yuǎn)高于松科等其它裸子植物，從而保證

15、了傳粉得以實(shí)現(xiàn)?；ǚ哿Ｐ螒B(tài)很小，容易被風(fēng)傳送，在空氣中漂浮時(shí)間長(zhǎng)，符合大多數(shù)風(fēng)媒傳粉物種的花粉大?。?0-40 m）；花粉的活性持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，在常溫條件下可達(dá)幾周至一個(gè)月35；（3）傳粉期胚珠的結(jié)構(gòu)：銀杏胚珠在傳粉期已經(jīng)分化并形成了珠孔、珠孔道以及貯粉室，表明銀杏胚珠結(jié)構(gòu)的分化與花粉粒的發(fā)育是同步的37-39。珠孔道內(nèi)壁光滑以及貯粉室的開(kāi)口端正對(duì)珠孔道，既可減少花粉粒在胚珠體內(nèi)運(yùn)動(dòng)的阻力又增加了花粉粒進(jìn)入貯粉室的幾率，同時(shí)貯粉室頂端營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累又為花粉粒的萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)提供了能量與物質(zhì)來(lái)源39。這些結(jié)構(gòu)特征大大增加了銀杏胚珠接受花粉的能力。經(jīng)過(guò)100多年來(lái)國(guó)內(nèi)外對(duì)銀杏生殖特性等方面的研究

16、，目前對(duì)其有性生殖過(guò)程已經(jīng)有了比較清楚的了解，但尚存在以下幾個(gè)方面的難點(diǎn)需要進(jìn)一步深入研究：（1）銀杏大孢子葉球和小孢子葉球的連續(xù)發(fā)生過(guò)程；（2）銀杏花粉的發(fā)育過(guò)程及花藥開(kāi)裂方式；（3）銀杏胚珠珠孔、珠孔道形成及傳粉滴產(chǎn)生機(jī)制；（4）傳粉期胚珠接受與識(shí)別花粉能力；（5）花粉粒在胚珠體內(nèi)運(yùn)動(dòng)過(guò)程，花粉萌發(fā)方式、花粉管分枝式生長(zhǎng)及吸氣狀結(jié)構(gòu)的形成與功能；（6）受精過(guò)程，尤其是精細(xì)胞是否進(jìn)入頸卵器及遺傳物質(zhì)如何進(jìn)入頸卵器并與卵細(xì)胞融合等重要問(wèn)題，迄今為止仍不清楚。參考文獻(xiàn)1 周志炎. 中生代銀杏類植物系統(tǒng)發(fā)育, 分類和演化趨向. 云南植物研究, 2003, 25: 3773962 鄭萬(wàn)均, 傅立國(guó).

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