超高產(chǎn)水稻育種的研究進(jìn)展

1、超高產(chǎn)水稻育種的研究進(jìn)展馮榮坤(廣東海洋大學(xué)農(nóng)學(xué)院生物技術(shù)系,廣東湛江524088摘要:回顧了國內(nèi)外超高產(chǎn)水稻育種的研究歷史,對目前超高產(chǎn)水稻育種理論和實(shí)踐進(jìn)行了分析和總結(jié)。并就水稻超高產(chǎn)育種與米質(zhì)、抗性、栽培技術(shù)和地域性等問題作了討論,還提出了水稻超高產(chǎn)育種中對雜交后代群體選擇的一些注意要點(diǎn)。關(guān)鍵詞:水稻;育種;超高產(chǎn);研究進(jìn)展Progress in Rice Breeding for Super High YieldFENG Rong-Kun(Department of Biotechnology,College of Agronomy,Guangdong Ocean University

2、,Zhanjiang524088,PRCAbstract:Evolution of rice breeding in the world was reviewed at the beginning in this paper,followed by an insight into the pre-sent theory and practice of rice breeding for super high yield.Focus on rice quantity,its resistance,cultivation as well as its geo-graphical condition

3、s in rice breeding for super high yield was discussed.Points in selection of population of filial generation in rice breeding for super high yield were also suggested.Key words:rice;breeding;superhigh yield;progress1超高產(chǎn)水稻育種研究的歷史回顧自從日本開始實(shí)施水稻超高產(chǎn)育種研究以來,迄今水稻超高產(chǎn)育種已有20a以上的歷史,并且在國際上已形成了日本、國際水稻研究所(IRRI、中國3個(gè)

4、研究中心。1.1國際超級稻(超高產(chǎn)育種收稿日期:2006-01-06作者簡介:馮榮坤(1953-,女,廣東湛江市人,助理實(shí)驗(yàn)師,主要從事作物遺傳與育種教學(xué)和科研工作。用15a時(shí)間育成比原有品種增產(chǎn)50%的超高產(chǎn)品種,使中、低產(chǎn)地區(qū)單產(chǎn)達(dá)到7.59.75t/hm2(糙米,高產(chǎn)地區(qū)達(dá)到10t/hm2以上。1984年育成了第一個(gè)超高產(chǎn)品種明之星,其后相繼育成了秋力、星豐、中國91、粵羽326、北陸125等一批超高產(chǎn)品種(品系,單產(chǎn)均接近10t/hm2。但因品質(zhì)、抗性存在缺陷,無法走向?qū)嵱没?.5t/hm2,但由于不抗褐飛虱而未能大面積推廣應(yīng)用。其后對新株型稻不斷進(jìn)行改良,逐步走向?qū)嵱没?.2國內(nèi)

5、超級稻育種中國水稻超高產(chǎn)育種研究始于20世紀(jì)80年代中期,至“八五”末已基本形成了水稻超高產(chǎn)育種理論框架。而超級稻育種研究則始于90年代中期, 1996年農(nóng)業(yè)部在沈陽召開專家論證會,決定對中國超級稻研究正式立項(xiàng),1997年成立了“中國超級稻”專家委員會暨“中國超級稻”項(xiàng)目評審委員會,確定由中國水稻研究所、沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)、廣東省農(nóng)科院等湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)2006,(3:1922Hunan Agricultural Sciences11個(gè)單位承擔(dān)實(shí)施“中國超級稻選育及其栽培體系研究”計(jì)劃,目標(biāo)是2005年育成大面積單產(chǎn)10.5 12t/hm2的超高產(chǎn)品種,到2015年單產(chǎn)躍上13.5t/ hm2水平;19

6、97年,袁隆平院士提出了超級雜交稻育種課題,1998年“超級雜交稻育種”計(jì)劃被列入總理基金項(xiàng)目,目標(biāo)是“九五”至“十五”期間培育出日產(chǎn)量潛力90100kg/hm2的雜交稻組合,并大面積推廣應(yīng)用。自從農(nóng)業(yè)部正式實(shí)施中國超級稻育種研究項(xiàng)目以來,在國內(nèi)基本形成了北方粳稻、南方秈稻、長江流域雜交水稻3個(gè)研究格局,并育成了沈農(nóng)265、沈農(nóng)606、勝泰1號、桂農(nóng)占、粵雜122、粵雜889、兩優(yōu)培九、培矮64S/E32、協(xié)優(yōu)9308、88S/0293、華粳秈74、滿倉515、D優(yōu)527、岡優(yōu)527、D702優(yōu)多系1號、汕優(yōu)明86、優(yōu)162、優(yōu)明86、優(yōu)航1號等近100個(gè)產(chǎn)量潛力達(dá)到超級稻育種目標(biāo)的超級常規(guī)稻

7、品種和超級雜交稻組合,并開始在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用,被科技日報(bào)社評為2000年中國十大科技新聞之一。生產(chǎn)實(shí)踐表明,多數(shù)品種(組合大面積種植單產(chǎn)可達(dá)9.75t/hm2,少數(shù)品種(組合小面積種植單產(chǎn)超過12t/hm2。2超高產(chǎn)水稻育種理論和實(shí)踐為了實(shí)現(xiàn)水稻產(chǎn)量第三次大突破,許多學(xué)者和育種家們從育種理論和技術(shù)方法上對水稻超高產(chǎn)的可能性進(jìn)行了探索,初步形成了超高產(chǎn)育種理論框架,現(xiàn)概述如下。2.1提高生物學(xué)產(chǎn)量是實(shí)現(xiàn)水稻超高產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)眾所周知,水稻矮稈育種曾以穗數(shù)優(yōu)勢和高收獲指數(shù)為水稻育種帶來了飛躍。但是,由于矮稈品種受自身生物學(xué)產(chǎn)量的制約,其經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量多年來已進(jìn)入了“極限”,難以再向上突破。日本的東正昭通過

8、對日本超高產(chǎn)品種的分析,認(rèn)為超高產(chǎn)品種的收獲指數(shù)與對照品種無顯著差異,生物產(chǎn)量的提高是其獲得超高產(chǎn)的主要原因之一。生物學(xué)產(chǎn)量主要由抽穗前積累的干物質(zhì)和抽穗后積累的干物質(zhì)兩部分組成。前者一般與莖蘗數(shù)量呈正相關(guān),也是形成大穗的物質(zhì)基礎(chǔ)。因此,在不造成因群體過大而影響群體質(zhì)量的前提下,適當(dāng)增加抽穗前干物質(zhì)的積累,顯然有利于獲得超高產(chǎn)。提高生物產(chǎn)量可從適當(dāng)增加株高、植株單莖干重、提高葉面積指數(shù)和減少無效分蘗等途徑來實(shí)現(xiàn)。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為,超高產(chǎn)品種的植株高度以100cm左右為宜,這樣既提高了生物量,還降低了葉片的密集程度,使中下部葉片受光良好,又不致因植株過高而倒伏。2.2理想株型與優(yōu)勢利用相結(jié)合是超高產(chǎn)

9、育種的一大方向生物產(chǎn)量的提高是獲得超高產(chǎn)的主要原因之一。提高生物產(chǎn)量有賴于高光效群體的構(gòu)建,高光效群體的形成則必須改善群體內(nèi)個(gè)體的莖葉形態(tài),優(yōu)化個(gè)體的受光姿態(tài)。因此,塑造理想株型模式的研究成為超級稻育種研究的熱點(diǎn)。自Donald最先提出“理想株型”的概念以來,國內(nèi)外不少學(xué)者對此進(jìn)行了研究,提出了各自的理想株型模式。日本的松島省三從栽培角度研究,認(rèn)為理想株型最顯著特點(diǎn)為下部3個(gè)節(jié)間短,上部3片葉短、厚、直立。IR-RI的Khush提出了少蘗、大穗的新株型水稻模式。中國學(xué)者楊守仁提出了以“三好理論”為基礎(chǔ)的北方粳稻直立大穗株型模式,強(qiáng)調(diào)要優(yōu)化性狀間的組配,認(rèn)為理想株型與優(yōu)勢利用相結(jié)合是水稻超高產(chǎn)育

10、種的發(fā)展方向。黃耀祥提出了南方秈稻“半矮稈早生快長”的超高產(chǎn)株型模式。在雜種優(yōu)勢利用中,周開達(dá)提出了“重穗型”超高產(chǎn)模式,強(qiáng)調(diào)單穗重(5g以上以及劍葉和倒2葉的長度。袁隆平首次將超高產(chǎn)育種的株型具體化,提出了超高產(chǎn)水稻其株高、葉片形態(tài)、產(chǎn)量因素和群體結(jié)構(gòu)的具體指標(biāo)。與楊守仁直立穗株型模式截然不同的是,袁隆平特別強(qiáng)調(diào)了秈稻只見挺立稻葉不見穗的“葉下禾”穗型。并對如何獲取超高產(chǎn)新組合提出了“矮中求高,遠(yuǎn)中求近”等選育要點(diǎn)。根據(jù)各種模式的共同特點(diǎn),可將超高產(chǎn)水稻的理想株型概括為:株高100cm左右,株型適度緊湊,分蘗力中等偏強(qiáng),地下部根系發(fā)達(dá),根系分布廣;地上部莖稈粗壯,莖壁較厚,冠層三片功能葉修長

11、、厚、挺,呈瓦形。單穗重5g左右,每公頃約270萬穗。植株耐肥抗倒,后期轉(zhuǎn)色好,生物量大,谷草比高,收獲指數(shù)0.55以上?？傊?理想株型是群體和個(gè)體之間、庫與源之間高度協(xié)調(diào)的形態(tài)基礎(chǔ),而雜交一代具有強(qiáng)大的生理功能優(yōu)勢。因此,理想株型和雜種優(yōu)勢相結(jié)合無疑是超高產(chǎn)育種的主要發(fā)展方向。2.3增大穗型、提高穗重是超高產(chǎn)育種的主要途徑一般而言,穗型小的品種不易高產(chǎn),更難以獲得超高產(chǎn),所以無論上述何種超高產(chǎn)株型模式,都有一個(gè)顯著的共同點(diǎn),即強(qiáng)調(diào)適當(dāng)降低分蘗數(shù),在一定的02湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)第3期穗數(shù)基礎(chǔ)上,追求大穗(150200粒/穗。周開達(dá)等根據(jù)單穗重量的不同,分為輕穗型(2g左右、大穗型(4g左右和重穗型(

12、5g以上三種類型,認(rèn)為重穗型品種單穗的葉面積較輕穗型品種增加40.9%,而稻谷產(chǎn)量卻能增加1.56倍。不過,育種實(shí)踐也表明,若穗型過大甚至特大穗,因庫源不易協(xié)調(diào),易造成結(jié)實(shí)率低或結(jié)實(shí)不飽滿,反而得不償失,故應(yīng)以偏大穗為佳。故通常認(rèn)為理想的穗型結(jié)構(gòu)是:穗長2025cm,每穗總粒數(shù)150 200粒,結(jié)實(shí)率85%左右,著粒密度為80100粒/dm,且以一次枝梗稍多為好。2.4秈粳亞種間雜交是超高產(chǎn)育種的主要技術(shù)路線早在1951年楊守仁教授就開始了秈粳交育種的基礎(chǔ)研究,他認(rèn)為秈粳交是產(chǎn)生巨大變異和明顯優(yōu)勢的有利途徑,后還認(rèn)為地理遠(yuǎn)緣雜交、水陸稻雜交、早中晚稻雜交、糯與非糯稻之間雜交都易產(chǎn)生變異和優(yōu)勢。

13、但秈粳交雜種優(yōu)勢利用存在的主要問題是,雜種結(jié)實(shí)率偏低和籽粒充實(shí)度不理想。自日本農(nóng)業(yè)研究中心首先在印尼爪哇稻Ketan Nangka發(fā)現(xiàn)廣親和基因(Sn后,使直接利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢成為可能。目前,國內(nèi)外超高產(chǎn)育種基本上都采用秈粳亞種間雜交技術(shù)路線。日本的超高產(chǎn)品種主要是通過秈粳交或與意大利、中國的地理遠(yuǎn)緣材料雜交育成。韓國也是將本地的粳稻和IRRI的優(yōu)質(zhì)秈稻雜交。IRRI育成的新株型品系則利用了中國遼寧的北方粳稻作為親本之一,并注重利用美國光身稻和爪哇稻來擴(kuò)大NPT的遺傳多樣性。中國的超高產(chǎn)育種也都注意到利用秈粳交、粳爪交擴(kuò)大遺傳差異,實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量新突破。最近有人認(rèn)為通過選育具有強(qiáng)優(yōu)勢恢復(fù)力的“

14、粳型親秈系”,是利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢的重要途徑。有的學(xué)者還提出了利用亞種間、種間(栽培稻與野生稻甚至屬間(C3與C4植物的遠(yuǎn)緣基因交流的階段性設(shè)想。綜合上述各種超高產(chǎn)育種理論,其實(shí)質(zhì)不外乎以下幾點(diǎn):(1重塑株型;(2利用秈粳亞種間雜交產(chǎn)生的強(qiáng)大優(yōu)勢;(3兼顧理想株型與優(yōu)勢利用,即形態(tài)與機(jī)能相結(jié)合。從株型設(shè)計(jì)上看,無論哪種理論或途徑,所設(shè)計(jì)的株型一般都具有適度增加株高,降低分蘗數(shù),增大穗重,生物產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)系數(shù)并重等共同特點(diǎn)。從育種方法上看,都注意到了利用亞種間雜交來創(chuàng)造中間型材料,再經(jīng)復(fù)交或回交并輔之其它高新技術(shù)選育超高產(chǎn)水稻品種。3對超高產(chǎn)水稻育種若干問題的思考3.1超高產(chǎn)育種與米質(zhì)的協(xié)調(diào)問

15、題由于歷史的原因,多年來我們的水稻育種,往往片面地追求高產(chǎn),但忽視了食味品質(zhì)的提高。因此,導(dǎo)致目前育成的一些超級稻品種(組合、品系,雖然外觀品質(zhì)較好,但食味欠佳,普遍存在直鏈淀粉含量偏高、米質(zhì)硬、堊白度和堊白粒率偏高、米飯適口性不理想等問題,因而影響了超級稻品種的市場適應(yīng)性。在香港大米市場,內(nèi)地大米的占有率從20世紀(jì)70年代的60%下降到1995年的6%左右。日本、韓國培育的超高產(chǎn)水稻品種,最終未能大面積推廣,一個(gè)很重要的原因就是其品質(zhì)、食味不盡如人意。隨著中國經(jīng)濟(jì)的持續(xù)發(fā)展,人民生活水平有了明顯的提高,優(yōu)質(zhì)大米愈來愈受到人們的青睞。因此,中國的超級水稻育種計(jì)劃從一開始就應(yīng)該重視稻米品質(zhì),并將

16、其納入育種目標(biāo)中。要在更高的水平上將超高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)結(jié)合起來,以便最終創(chuàng)造出人們熱切希望的“高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效”的超高產(chǎn)水稻新品種。3.2超高產(chǎn)育種與抗性的結(jié)合問題抗病性是衡量水稻穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的重要指標(biāo)之一?？剐杂N是防治作物病蟲害最經(jīng)濟(jì)有效的方法。因此,在超高產(chǎn)育種中,必須考慮品種的抗病性,特別是稻瘟病抗性。倘若超高產(chǎn)品種不抗稻瘟病,則不能算真正育成了超高產(chǎn)品種。事實(shí)上也如此,日本和IRRI已育成的一些超高產(chǎn)品種(系因在抗蟲性和抗寒性方面的表現(xiàn),制約了其大面積的應(yīng)用。歷史的經(jīng)驗(yàn)和教訓(xùn)啟示我們,超高產(chǎn)育種應(yīng)與抗性結(jié)合起來,要加強(qiáng)利用抗病的特異種質(zhì)資源。品種選育中宜以田間抗性為主,兼顧垂直抗性,從而提高超

17、高產(chǎn)水稻品種的綜合抗性水平。3.3重視超高產(chǎn)配套栽培技術(shù)的研究和推廣俗話說:良種要良法。要使超級稻品種能夠充分發(fā)揮其增產(chǎn)潛力,必須探明充分發(fā)揮其產(chǎn)量潛力的栽培生理?xiàng)l件,研究適應(yīng)其種性要求的栽培措施。不同的品種(組合有著不同的生態(tài)適應(yīng)性和不同的栽培要求。目前在超高產(chǎn)水稻研究中,存在只重視產(chǎn)量目標(biāo)育種而輕視種性研究和超高產(chǎn)配套栽培技術(shù)措施的研究與推廣的傾向,造成很多超級稻品種(組合、品系在小面積上容易達(dá)到超級稻產(chǎn)量指標(biāo),但在大田生產(chǎn)上卻往往難以達(dá)到超高產(chǎn)指標(biāo)。因12第3期馮榮坤:超高產(chǎn)水稻育種的研究進(jìn)展此,今后要重視超級稻品種的種性研究和超高產(chǎn)配套栽培技術(shù)措施的研究和推廣,更好地發(fā)揮超高產(chǎn)品種的增

18、產(chǎn)潛能。3.4超高產(chǎn)育種的生態(tài)地域性和雜交后代群體的選擇任何作物的育種都是建立在生態(tài)育種基礎(chǔ)之上的。中國幅員廣闊,生態(tài)環(huán)境條件迥異,超高產(chǎn)育種有其很強(qiáng)的地域性,不可簡單地生搬硬套其它國家和地區(qū)的超高產(chǎn)育種方法,而應(yīng)在總結(jié)當(dāng)?shù)貧夂驐l件、生產(chǎn)特點(diǎn)、光溫資源以及當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)水稻品種共性的基礎(chǔ)上,提出當(dāng)?shù)氐某弋a(chǎn)育種主攻方向。超高產(chǎn)育種中的雜交親本選配固然重要,但是,對雜交后代群體的選擇也是超高產(chǎn)育種成敗的關(guān)鍵之一。根據(jù)我們在超高產(chǎn)水稻育種實(shí)踐中的體會,對超高產(chǎn)育種后代的選擇應(yīng)注意以下幾個(gè)方面:(1選擇前期生長量大、穗數(shù)與大穗、多穎花相統(tǒng)一的優(yōu)良個(gè)體;(2選擇株高適中,莖稈粗壯堅(jiān)韌、彈性好,葉鞘緊抱莖稈,

19、負(fù)荷力強(qiáng)的個(gè)體;(3選穗型長且為半直立穗,一次枝梗數(shù)較多,穗基部結(jié)實(shí)率也較高,谷粒飽滿的類型;(4選灌漿期相對較長,米粒心、腹白少的類型;(5選抽穗期葉片挺厚,葉面積指數(shù)較大,且葉片壽命長的類型;(6選根系活力強(qiáng),后期轉(zhuǎn)色好、不早衰的類型。參考文獻(xiàn):1International Rice Research Institute(IRRI.IRRI towards2000andbeyondM.Manila:IRRI,1989.2陳溫福,徐正進(jìn),張龍步,等.水稻超高產(chǎn)育種研究進(jìn)展與前景J.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1998,29(2:101-105.3中國農(nóng)業(yè)部.中國超級稻育種背景、現(xiàn)狀和展望,新世紀(jì)農(nóng)業(yè)曙

20、光計(jì)劃項(xiàng)目R.北京:中國農(nóng)業(yè)部,1996.4黃英金,徐正進(jìn).對超級稻研究中幾個(gè)問題的思考J.中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào),2004,6(5:3-4.5YUAN Long-ping.Super hybrid riceJ.Chinese Rice ResearchNews Letter,2000,8(1:13-15.6CHEN Wen-fu,XU Zheng-jin,YANG Shou-ren.Creation of newplant type and breeding super rice in northern ChinaJ.Chinese RiceResearch News Letter,2000,8(3:!13-14.(上接第14頁不可能像美國等發(fā)達(dá)國家那樣,對農(nóng)產(chǎn)品出口進(jìn)行大量資金支持,只能在財(cái)力允許的條件下,通過設(shè)立農(nóng)產(chǎn)品出口專項(xiàng)基金,有針對性地提高農(nóng)產(chǎn)品出口退稅的比率和范圍,增加對農(nóng)產(chǎn)品出口信貸的額度等措施,支持部分有發(fā)展?jié)摿Φ木G色食品、有機(jī)食品、高附加值農(nóng)產(chǎn)品和加工品的出口。另一方面,中國農(nóng)產(chǎn)品出口其它服務(wù)支持也還處于起步階段,許多方面還是空白,需要從頭開始,政府應(yīng)該更好地發(fā)揮服務(wù)功能,如在制定農(nóng)產(chǎn)品出口行業(yè)發(fā)展規(guī)劃、建立農(nóng)產(chǎn)品預(yù)警機(jī)制、完善出口政策體系、提供各類信息及培訓(xùn)服務(wù)等方面發(fā)揮更加積極有效的作用。另外,還可以通過積極參與國際貿(mào)易談判,為支持中國農(nóng)產(chǎn)品出口創(chuàng)