超高產水稻育種的研究進展

1、超高產水稻育種的研究進展馮榮坤(廣東海洋大學農學院生物技術系,廣東湛江524088摘要:回顧了國內外超高產水稻育種的研究歷史,對目前超高產水稻育種理論和實踐進行了分析和總結。并就水稻超高產育種與米質、抗性、栽培技術和地域性等問題作了討論,還提出了水稻超高產育種中對雜交后代群體選擇的一些注意要點。關鍵詞:水稻;育種;超高產;研究進展Progress in Rice Breeding for Super High YieldFENG Rong-Kun(Department of Biotechnology,College of Agronomy,Guangdong Ocean University

2、,Zhanjiang524088,PRCAbstract:Evolution of rice breeding in the world was reviewed at the beginning in this paper,followed by an insight into the pre-sent theory and practice of rice breeding for super high yield.Focus on rice quantity,its resistance,cultivation as well as its geo-graphical condition

3、s in rice breeding for super high yield was discussed.Points in selection of population of filial generation in rice breeding for super high yield were also suggested.Key words:rice;breeding;superhigh yield;progress1超高產水稻育種研究的歷史回顧自從日本開始實施水稻超高產育種研究以來,迄今水稻超高產育種已有20a以上的歷史,并且在國際上已形成了日本、國際水稻研究所(IRRI、中國3個

4、研究中心。1.1國際超級稻(超高產育種收稿日期:2006-01-06作者簡介:馮榮坤(1953-,女,廣東湛江市人,助理實驗師,主要從事作物遺傳與育種教學和科研工作。用15a時間育成比原有品種增產50%的超高產品種,使中、低產地區(qū)單產達到7.59.75t/hm2(糙米,高產地區(qū)達到10t/hm2以上。1984年育成了第一個超高產品種明之星,其后相繼育成了秋力、星豐、中國91、粵羽326、北陸125等一批超高產品種(品系,單產均接近10t/hm2。但因品質、抗性存在缺陷,無法走向實用化。2.5t/hm2,但由于不抗褐飛虱而未能大面積推廣應用。其后對新株型稻不斷進行改良,逐步走向實用化。1.2國內

5、超級稻育種中國水稻超高產育種研究始于20世紀80年代中期,至“八五”末已基本形成了水稻超高產育種理論框架。而超級稻育種研究則始于90年代中期, 1996年農業(yè)部在沈陽召開專家論證會,決定對中國超級稻研究正式立項,1997年成立了“中國超級稻”專家委員會暨“中國超級稻”項目評審委員會,確定由中國水稻研究所、沈陽農業(yè)大學、廣東省農科院等湖南農業(yè)科學2006,(3:1922Hunan Agricultural Sciences11個單位承擔實施“中國超級稻選育及其栽培體系研究”計劃,目標是2005年育成大面積單產10.5 12t/hm2的超高產品種,到2015年單產躍上13.5t/ hm2水平;19

6、97年,袁隆平院士提出了超級雜交稻育種課題,1998年“超級雜交稻育種”計劃被列入總理基金項目,目標是“九五”至“十五”期間培育出日產量潛力90100kg/hm2的雜交稻組合,并大面積推廣應用。自從農業(yè)部正式實施中國超級稻育種研究項目以來,在國內基本形成了北方粳稻、南方秈稻、長江流域雜交水稻3個研究格局,并育成了沈農265、沈農606、勝泰1號、桂農占、粵雜122、粵雜889、兩優(yōu)培九、培矮64S/E32、協優(yōu)9308、88S/0293、華粳秈74、滿倉515、D優(yōu)527、岡優(yōu)527、D702優(yōu)多系1號、汕優(yōu)明86、優(yōu)162、優(yōu)明86、優(yōu)航1號等近100個產量潛力達到超級稻育種目標的超級常規(guī)稻

7、品種和超級雜交稻組合,并開始在生產上推廣應用,被科技日報社評為2000年中國十大科技新聞之一。生產實踐表明,多數品種(組合大面積種植單產可達9.75t/hm2,少數品種(組合小面積種植單產超過12t/hm2。2超高產水稻育種理論和實踐為了實現水稻產量第三次大突破,許多學者和育種家們從育種理論和技術方法上對水稻超高產的可能性進行了探索,初步形成了超高產育種理論框架,現概述如下。2.1提高生物學產量是實現水稻超高產的物質基礎眾所周知,水稻矮稈育種曾以穗數優(yōu)勢和高收獲指數為水稻育種帶來了飛躍。但是,由于矮稈品種受自身生物學產量的制約,其經濟產量多年來已進入了“極限”,難以再向上突破。日本的東正昭通過

8、對日本超高產品種的分析,認為超高產品種的收獲指數與對照品種無顯著差異,生物產量的提高是其獲得超高產的主要原因之一。生物學產量主要由抽穗前積累的干物質和抽穗后積累的干物質兩部分組成。前者一般與莖蘗數量呈正相關,也是形成大穗的物質基礎。因此,在不造成因群體過大而影響群體質量的前提下,適當增加抽穗前干物質的積累,顯然有利于獲得超高產。提高生物產量可從適當增加株高、植株單莖干重、提高葉面積指數和減少無效分蘗等途徑來實現。多數學者認為,超高產品種的植株高度以100cm左右為宜,這樣既提高了生物量,還降低了葉片的密集程度,使中下部葉片受光良好,又不致因植株過高而倒伏。2.2理想株型與優(yōu)勢利用相結合是超高產

9、育種的一大方向生物產量的提高是獲得超高產的主要原因之一。提高生物產量有賴于高光效群體的構建,高光效群體的形成則必須改善群體內個體的莖葉形態(tài),優(yōu)化個體的受光姿態(tài)。因此,塑造理想株型模式的研究成為超級稻育種研究的熱點。自Donald最先提出“理想株型”的概念以來,國內外不少學者對此進行了研究,提出了各自的理想株型模式。日本的松島省三從栽培角度研究,認為理想株型最顯著特點為下部3個節(jié)間短,上部3片葉短、厚、直立。IR-RI的Khush提出了少蘗、大穗的新株型水稻模式。中國學者楊守仁提出了以“三好理論”為基礎的北方粳稻直立大穗株型模式,強調要優(yōu)化性狀間的組配,認為理想株型與優(yōu)勢利用相結合是水稻超高產育

10、種的發(fā)展方向。黃耀祥提出了南方秈稻“半矮稈早生快長”的超高產株型模式。在雜種優(yōu)勢利用中,周開達提出了“重穗型”超高產模式,強調單穗重(5g以上以及劍葉和倒2葉的長度。袁隆平首次將超高產育種的株型具體化,提出了超高產水稻其株高、葉片形態(tài)、產量因素和群體結構的具體指標。與楊守仁直立穗株型模式截然不同的是,袁隆平特別強調了秈稻只見挺立稻葉不見穗的“葉下禾”穗型。并對如何獲取超高產新組合提出了“矮中求高,遠中求近”等選育要點。根據各種模式的共同特點,可將超高產水稻的理想株型概括為:株高100cm左右,株型適度緊湊,分蘗力中等偏強,地下部根系發(fā)達,根系分布廣;地上部莖稈粗壯,莖壁較厚,冠層三片功能葉修長

11、、厚、挺,呈瓦形。單穗重5g左右,每公頃約270萬穗。植株耐肥抗倒,后期轉色好,生物量大,谷草比高,收獲指數0.55以上?？傊?理想株型是群體和個體之間、庫與源之間高度協調的形態(tài)基礎,而雜交一代具有強大的生理功能優(yōu)勢。因此,理想株型和雜種優(yōu)勢相結合無疑是超高產育種的主要發(fā)展方向。2.3增大穗型、提高穗重是超高產育種的主要途徑一般而言,穗型小的品種不易高產,更難以獲得超高產,所以無論上述何種超高產株型模式,都有一個顯著的共同點,即強調適當降低分蘗數,在一定的02湖南農業(yè)科學第3期穗數基礎上,追求大穗(150200粒/穗。周開達等根據單穗重量的不同,分為輕穗型(2g左右、大穗型(4g左右和重穗型(

12、5g以上三種類型,認為重穗型品種單穗的葉面積較輕穗型品種增加40.9%,而稻谷產量卻能增加1.56倍。不過,育種實踐也表明,若穗型過大甚至特大穗,因庫源不易協調,易造成結實率低或結實不飽滿,反而得不償失,故應以偏大穗為佳。故通常認為理想的穗型結構是:穗長2025cm,每穗總粒數150 200粒,結實率85%左右,著粒密度為80100粒/dm,且以一次枝梗稍多為好。2.4秈粳亞種間雜交是超高產育種的主要技術路線早在1951年楊守仁教授就開始了秈粳交育種的基礎研究,他認為秈粳交是產生巨大變異和明顯優(yōu)勢的有利途徑,后還認為地理遠緣雜交、水陸稻雜交、早中晚稻雜交、糯與非糯稻之間雜交都易產生變異和優(yōu)勢。

13、但秈粳交雜種優(yōu)勢利用存在的主要問題是,雜種結實率偏低和籽粒充實度不理想。自日本農業(yè)研究中心首先在印尼爪哇稻Ketan Nangka發(fā)現廣親和基因(Sn后,使直接利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢成為可能。目前,國內外超高產育種基本上都采用秈粳亞種間雜交技術路線。日本的超高產品種主要是通過秈粳交或與意大利、中國的地理遠緣材料雜交育成。韓國也是將本地的粳稻和IRRI的優(yōu)質秈稻雜交。IRRI育成的新株型品系則利用了中國遼寧的北方粳稻作為親本之一,并注重利用美國光身稻和爪哇稻來擴大NPT的遺傳多樣性。中國的超高產育種也都注意到利用秈粳交、粳爪交擴大遺傳差異,實現產量新突破。最近有人認為通過選育具有強優(yōu)勢恢復力的“

14、粳型親秈系”,是利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢的重要途徑。有的學者還提出了利用亞種間、種間(栽培稻與野生稻甚至屬間(C3與C4植物的遠緣基因交流的階段性設想。綜合上述各種超高產育種理論,其實質不外乎以下幾點:(1重塑株型;(2利用秈粳亞種間雜交產生的強大優(yōu)勢;(3兼顧理想株型與優(yōu)勢利用,即形態(tài)與機能相結合。從株型設計上看,無論哪種理論或途徑,所設計的株型一般都具有適度增加株高,降低分蘗數,增大穗重,生物產量與經濟系數并重等共同特點。從育種方法上看,都注意到了利用亞種間雜交來創(chuàng)造中間型材料,再經復交或回交并輔之其它高新技術選育超高產水稻品種。3對超高產水稻育種若干問題的思考3.1超高產育種與米質的協調問

15、題由于歷史的原因,多年來我們的水稻育種,往往片面地追求高產,但忽視了食味品質的提高。因此,導致目前育成的一些超級稻品種(組合、品系,雖然外觀品質較好,但食味欠佳,普遍存在直鏈淀粉含量偏高、米質硬、堊白度和堊白粒率偏高、米飯適口性不理想等問題,因而影響了超級稻品種的市場適應性。在香港大米市場,內地大米的占有率從20世紀70年代的60%下降到1995年的6%左右。日本、韓國培育的超高產水稻品種,最終未能大面積推廣,一個很重要的原因就是其品質、食味不盡如人意。隨著中國經濟的持續(xù)發(fā)展,人民生活水平有了明顯的提高,優(yōu)質大米愈來愈受到人們的青睞。因此,中國的超級水稻育種計劃從一開始就應該重視稻米品質,并將

16、其納入育種目標中。要在更高的水平上將超高產和優(yōu)質結合起來,以便最終創(chuàng)造出人們熱切希望的“高產、優(yōu)質、高效”的超高產水稻新品種。3.2超高產育種與抗性的結合問題抗病性是衡量水稻穩(wěn)產高產的重要指標之一。抗性育種是防治作物病蟲害最經濟有效的方法。因此,在超高產育種中,必須考慮品種的抗病性,特別是稻瘟病抗性。倘若超高產品種不抗稻瘟病,則不能算真正育成了超高產品種。事實上也如此,日本和IRRI已育成的一些超高產品種(系因在抗蟲性和抗寒性方面的表現,制約了其大面積的應用。歷史的經驗和教訓啟示我們,超高產育種應與抗性結合起來,要加強利用抗病的特異種質資源。品種選育中宜以田間抗性為主,兼顧垂直抗性,從而提高超

17、高產水稻品種的綜合抗性水平。3.3重視超高產配套栽培技術的研究和推廣俗話說:良種要良法。要使超級稻品種能夠充分發(fā)揮其增產潛力,必須探明充分發(fā)揮其產量潛力的栽培生理條件,研究適應其種性要求的栽培措施。不同的品種(組合有著不同的生態(tài)適應性和不同的栽培要求。目前在超高產水稻研究中,存在只重視產量目標育種而輕視種性研究和超高產配套栽培技術措施的研究與推廣的傾向,造成很多超級稻品種(組合、品系在小面積上容易達到超級稻產量指標,但在大田生產上卻往往難以達到超高產指標。因12第3期馮榮坤:超高產水稻育種的研究進展此,今后要重視超級稻品種的種性研究和超高產配套栽培技術措施的研究和推廣,更好地發(fā)揮超高產品種的增

18、產潛能。3.4超高產育種的生態(tài)地域性和雜交后代群體的選擇任何作物的育種都是建立在生態(tài)育種基礎之上的。中國幅員廣闊,生態(tài)環(huán)境條件迥異,超高產育種有其很強的地域性,不可簡單地生搬硬套其它國家和地區(qū)的超高產育種方法,而應在總結當地氣候條件、生產特點、光溫資源以及當地高產水稻品種共性的基礎上,提出當地的超高產育種主攻方向。超高產育種中的雜交親本選配固然重要,但是,對雜交后代群體的選擇也是超高產育種成敗的關鍵之一。根據我們在超高產水稻育種實踐中的體會,對超高產育種后代的選擇應注意以下幾個方面:(1選擇前期生長量大、穗數與大穗、多穎花相統(tǒng)一的優(yōu)良個體;(2選擇株高適中,莖稈粗壯堅韌、彈性好,葉鞘緊抱莖稈,

19、負荷力強的個體;(3選穗型長且為半直立穗,一次枝梗數較多,穗基部結實率也較高,谷粒飽滿的類型;(4選灌漿期相對較長,米粒心、腹白少的類型;(5選抽穗期葉片挺厚,葉面積指數較大,且葉片壽命長的類型;(6選根系活力強,后期轉色好、不早衰的類型。參考文獻:1International Rice Research Institute(IRRI.IRRI towards2000andbeyondM.Manila:IRRI,1989.2陳溫福,徐正進,張龍步,等.水稻超高產育種研究進展與前景J.沈陽農業(yè)大學學報,1998,29(2:101-105.3中國農業(yè)部.中國超級稻育種背景、現狀和展望,新世紀農業(yè)曙

20、光計劃項目R.北京:中國農業(yè)部,1996.4黃英金,徐正進.對超級稻研究中幾個問題的思考J.中國農業(yè)科技導報,2004,6(5:3-4.5YUAN Long-ping.Super hybrid riceJ.Chinese Rice ResearchNews Letter,2000,8(1:13-15.6CHEN Wen-fu,XU Zheng-jin,YANG Shou-ren.Creation of newplant type and breeding super rice in northern ChinaJ.Chinese RiceResearch News Letter,2000,8(3:!13-14.(上接第14頁不可能像美國等發(fā)達國家那樣,對農產品出口進行大量資金支持,只能在財力允許的條件下,通過設立農產品出口專項基金,有針對性地提高農產品出口退稅的比率和范圍,增加對農產品出口信貸的額度等措施,支持部分有發(fā)展?jié)摿Φ木G色食品、有機食品、高附加值農產品和加工品的出口。另一方面,中國農產品出口其它服務支持也還處于起步階段,許多方面還是空白,需要從頭開始,政府應該更好地發(fā)揮服務功能,如在制定農產品出口行業(yè)發(fā)展規(guī)劃、建立農產品預警機制、完善出口政策體系、提供各類信息及培訓服務等方面發(fā)揮更加積極有效的作用。另外,還可以通過積極參與國際貿易談判,為支持中國農產品出口創(chuàng)