膈下迷走神經(jīng)切斷術(shù)抑制腹腔給予LPS誘導(dǎo)的延髓內(nèi)臟帶內(nèi)Fos表達(dá)

1、膈下迷走神經(jīng)切斷術(shù)抑制腹腔給予LPS誘導(dǎo)的延髓內(nèi)臟帶內(nèi)Fos表達(dá)【摘要】目的研究迷走神經(jīng)在免疫系統(tǒng)至延髓內(nèi)臟帶(MVZ)通路中的可能性。方法對(duì)雄性SD大鼠行膈下雙側(cè)迷走神經(jīng)干切斷術(shù)或假切斷手術(shù)，存活4周后再經(jīng)腹膜腔注入免疫刺激劑脂多糖(LPS)或無(wú)菌生理鹽水(NS)，3h后處死，用免疫組織化學(xué)ABC法對(duì)MVZ進(jìn)行Fos染色。結(jié)果假手術(shù)組大鼠腹腔給予LPS后，MVZ可發(fā)現(xiàn)大量Fos表達(dá)；膈下迷走神經(jīng)切斷術(shù)組大鼠腹腔給予LPS后，MVZ內(nèi)的Fos表達(dá)量則明顯減少。結(jié)論迷走神經(jīng)參與外周免疫信息向中樞的傳遞，外周免疫信息可經(jīng)迷走神經(jīng)傳至MVZ，MVZ是“免疫-腦通訊”的中繼站，機(jī)體內(nèi)存在“迷走神經(jīng)MV

2、Z”神經(jīng)免疫調(diào)節(jié)通路?！娟P(guān)鍵詞】延髓內(nèi)臟帶；神經(jīng)免疫調(diào)節(jié)；膈下迷走神經(jīng)切斷術(shù)；Fos；脂多糖；免疫組織化學(xué)【中分類號(hào)】R322.81【文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼】A【文章編號(hào)】0529-1356(2000)02-97 SUBDIAPHRAGAMATIC VAGOTOMY INHIBITS Fos EXPRESSION INTHE MEDULLARY VISCERAL ZONE AFTER INTRAPERITONEALADIMINISTRATION OF LIPOPOLYSACCHARIDEYANG Zhi-jun,RAO Zhi-ren,QIU Jian-yong,JU Gong(Institute of

3、Neuroscience,the Fourth Military Medical University, Xian 710032,China)【Abstract】Objective To test the possibility that the vagus nerve is involved in the communication between the immune system and the medullary visceral zone(MVZ). Methods Male Sprague-Dawley rats were received either subdiaphragma

4、tic vagotomy or sham operation.Four weeks later,rats were challenged with pyrogen-free saline or lippolysaccharide(LPS) by intraperitoneal route,and sacrificed 3hrs later.Medulla sections were processed for Fos immunoreactivity using ABC method. Results Intraperitoneal LPS caused robust Fos expressi

5、on within the MVZ in the sham surgery groups and this response in the MVZ was inhibted in the vagotomized rats. Conclusions This study suggested that the abdominal vagus nerve consituted an important immune signaling pathway from immune system to the MVZ,and MVZ was a relay station in the immune-to-

6、brain communication.MVZ might play a prominent role in the neuroimmunomodulation via vagus-to-MVZ neuroimmunomodulatory pathway.【Key words】 Medullary visceral zone;Neuroimmunomodulation;Subdiaphragamatic vagotomy;Fos;Lipopolysaccharide;Immunohistochemistry現(xiàn)已公認(rèn)中樞神經(jīng)系統(tǒng)與免疫系統(tǒng)之間存在相互調(diào)節(jié)，但中樞神經(jīng)系統(tǒng)哪些部位參與免疫調(diào)節(jié)是一個(gè)

7、尚未解決的問(wèn)題。有文獻(xiàn)證實(shí)，下丘腦室旁核(PVN)的催產(chǎn)素(oxytocin)能神經(jīng)元，可通過(guò)下丘腦-垂體-腎上腺軸(HPA軸)或下丘腦-脊髓-交感神經(jīng)軸參與免疫調(diào)節(jié)1。近年研究發(fā)現(xiàn)大鼠、猴和人的延髓中尾段均存在一條從背內(nèi)側(cè)經(jīng)中間網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)至腹外側(cè)的弧形帶狀區(qū)，因與內(nèi)臟活動(dòng)(心血管、呼吸和胃腸活動(dòng)等)有密切關(guān)系，故稱之為延髓內(nèi)臟帶(medullary visceral zone,MVZ),MVZ這一新的概念已被國(guó)際學(xué)術(shù)界認(rèn)可2。MVZ被劃分為背內(nèi)側(cè)部DM，包括孤束核(NTS)、迷走神經(jīng)背運(yùn)動(dòng)核(dmnX)及最后區(qū)(AP)、腹外側(cè)部VLM，包括疑核(nA)、外側(cè)網(wǎng)狀核(LRt)及腹外側(cè)網(wǎng)狀核(VL

8、Rt)和中間網(wǎng)狀帶(IRt，指位于兩者之間的弧形網(wǎng)狀帶)三部分，延髓生命中樞位于MVZ內(nèi)3。MVZ對(duì)免疫反應(yīng)的刺激也很活躍，將免疫激活劑脂多糖(LPS)注入腹腔4或?qū)准?xì)胞介素-1(IL-1)注入側(cè)腦室5，均在MVZ內(nèi)見(jiàn)到許多Fos陽(yáng)性神經(jīng)元，其中多為兒茶酚胺能，有的投射至脊髓中間帶外側(cè)核。迷走神經(jīng)可能是“免疫-腦通訊”(immune-to-brain communication)的途徑之一，機(jī)體內(nèi)可能還存在“MVZ-迷走神經(jīng)-免疫器官”的“免疫-腦通訊”調(diào)節(jié)通路。為此，我們切斷大鼠雙側(cè)膈下迷走神經(jīng)，觀察再經(jīng)腹腔給予LPS后MVZ內(nèi)的Fos表達(dá)情況，以證明“迷走神經(jīng)MVZ”通路參與神經(jīng)免疫調(diào)節(jié)

9、的可能性。材料和方法成年雄性上海SD大鼠24只，體重180230g，置于安靜、溫暖(20)、避強(qiáng)光的環(huán)境中飼養(yǎng)48h，隨機(jī)分為實(shí)驗(yàn)組(n=20)和對(duì)照組(n=4)。1. 實(shí)驗(yàn)組1.1動(dòng)物手術(shù)及切片制備(n=20)：實(shí)驗(yàn)組動(dòng)物進(jìn)一步隨機(jī)分為迷走神經(jīng)切斷(SDV)組(n=10)和假手術(shù)(Sham)組(n=10)。SDV組動(dòng)物經(jīng)1%戊巴比妥鈉(40mg/kg)腹腔注射麻醉下行剖腹術(shù)，在手術(shù)顯微鏡下，于胃小彎處暴露迷走神經(jīng)左右兩干支，距離迷走神經(jīng)各分支(胃支、肝支和腹腔支)約5mm，絲線結(jié)扎左右兩干支并切斷。Sham組動(dòng)物，同樣暴露迷走神經(jīng)左右兩干支，但不結(jié)扎也不切斷迷走神經(jīng)。術(shù)后給予固體食物。動(dòng)物存

10、活4周后，乙醚吸入麻醉，腹腔分別注射300l滅菌生理鹽水溶解的LPS(Sigma,0127:B8,100g/kg)和300l滅菌生理鹽水(NS)，動(dòng)物再存活3h。戊巴比妥鈉深麻下，開(kāi)胸經(jīng)左心室至升主動(dòng)脈插管，先以100ml生理鹽水沖洗血液，隨后用冷的(4)含4%多聚甲醛的0.1mol/L磷酸鹽緩沖液(PB，pH7.4)灌流固定。灌畢取腦置于含30%蔗糖的0.1mol/L PB內(nèi)(4)，直至組織塊沉底。切取延髓，冰凍連續(xù)冠狀切片，片厚30m,隔6張取1張。1.2染色反應(yīng)：切片則按ABC法進(jìn)行抗Fos免疫組織化學(xué)反應(yīng)，切片先入含0.3%Triton X-100的PBS浸泡30min(室溫)，后依次

11、入：(1)兔抗Fos抗體稀釋液(11 000，Santa Cruz)，孵育48h(4)；(2)生物素標(biāo)記的羊抗兔IgG(1500,Sigma)，放置3h(室溫)；(3)生物素-卵白素-HRP復(fù)合物(ABC，1500,Sigma)，放置3h(室溫)。最后用葡萄糖氧化酶-DAB-硫酸鎳胺法呈色。以上每一步驟之后均用PBS液充分漂洗3次，每次10min。切片漂洗后裱片、晾干、脫水、透明、封固，光鏡下觀察并攝片。1.3數(shù)據(jù)處理：切片經(jīng)像分析儀(Quantimet570C,Leica)處理。Fos陽(yáng)性細(xì)胞計(jì)數(shù)分別選擇MVZ內(nèi)DMM、IRt和VLM。每只大鼠隨機(jī)選取一套延髓切片，在10(目鏡)20(物鏡)

12、倍率下，計(jì)算該套切片中MVZ內(nèi)上述各部Fos陽(yáng)性細(xì)胞的總和，而后在每組動(dòng)物間取均數(shù)。最后各實(shí)驗(yàn)組之間Fos陽(yáng)性細(xì)胞數(shù)比較采用t檢驗(yàn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。1.4免疫組織化學(xué)染色替代實(shí)驗(yàn)：取實(shí)驗(yàn)組大鼠延髓切片，用0.01mol/L PBS代替兔抗Fos第一抗體，再按ABC法進(jìn)行免疫組織化學(xué)染色。2. 對(duì)照組2.1空白對(duì)照實(shí)驗(yàn)(n=2)：正常大鼠在上述安靜環(huán)境飼養(yǎng)48h后，不經(jīng)手術(shù)處理，戊巴比妥鈉麻醉下灌流固定、取材，延髓切片按ABC法進(jìn)行Fos免疫組織化學(xué)染色。2.2生理鹽水對(duì)照實(shí)驗(yàn)(n=2)：正常大鼠在乙醚吸入麻醉后，經(jīng)腹腔注入300l NS，存活3h后，戊巴比妥鈉麻醉下灌流固定、取材。延髓切片進(jìn)行Fo

13、s免疫組織化學(xué)染色。結(jié)果1. 假手術(shù)組動(dòng)物存活4周后腹腔注射NS組(Sham-NS組)，MVZ內(nèi)可發(fā)現(xiàn)少數(shù)淺染的Fos陽(yáng)性細(xì)胞。腹腔注射LPS組動(dòng)物(Sham-LPS組)，則在MVZ內(nèi)發(fā)現(xiàn)大量的Fos陽(yáng)性細(xì)胞，多數(shù)為深染(1，3)。兩側(cè)呈對(duì)稱性分布，無(wú)側(cè)別差異。從延髓尾吻方向看，F(xiàn)os陽(yáng)性細(xì)胞由尾側(cè)向吻側(cè)逐漸增多，但閂吻側(cè)平面較少。從橫切面上看，F(xiàn)os陽(yáng)性細(xì)胞多集中分布于DMM內(nèi)的孤束核聯(lián)合亞核(nCOM)、內(nèi)側(cè)亞核(mNTS)和AP，其次分布于VLM、IRt內(nèi)Fos陽(yáng)性細(xì)胞相對(duì)較少，主要分布于IRt內(nèi)側(cè)部。dmnX和nA內(nèi)均未見(jiàn)Fos陽(yáng)性細(xì)胞分布。2.迷走神經(jīng)切斷組動(dòng)物存活4周后腹腔注射NS

14、組(SDV-NS組)，MVZ內(nèi)仍可發(fā)現(xiàn)少數(shù)淺染的Fos陽(yáng)性細(xì)胞，與Sham-NS組比較相差顯著(P0.01)。腹腔注射LPS組動(dòng)物(SDV-LPS組)，MVZ內(nèi)Fos陽(yáng)性細(xì)胞較Sham-LPS組明顯減少(2，4)，相差非常顯著(P0.01)，AP內(nèi)仍可見(jiàn)到Fos陽(yáng)性細(xì)胞表達(dá)，但較Sham-LPS組AP內(nèi)的Fos陽(yáng)性細(xì)胞略有減少，相差不顯著；Fos陽(yáng)性細(xì)胞在MVZ內(nèi)的分布較Sham-NS和SDV-NS組明顯增加(P0.01)。SDV-LPS組MVZ內(nèi)的Fos陽(yáng)性細(xì)胞多數(shù)為淺染，兩側(cè)呈對(duì)稱性分布，無(wú)側(cè)別差異。從延髓尾吻方向看，F(xiàn)os陽(yáng)性細(xì)胞主要集中在延髓AP平面上，其他平面相對(duì)較少。橫切面上看，F(xiàn)

15、os陽(yáng)性細(xì)胞多集中分布于DMM內(nèi)AP和mNTS,VLM和IRt內(nèi)Fos陽(yáng)性細(xì)胞相對(duì)較少。dmnX和nA內(nèi)均未見(jiàn)Fos陽(yáng)性細(xì)胞分布。Fos陽(yáng)性細(xì)胞數(shù)在以上4組動(dòng)物MVZ內(nèi)的數(shù)量見(jiàn)附表。附表Fos陽(yáng)性細(xì)胞數(shù)在MVZ內(nèi)的數(shù)量()Table The numbers of Fos positive neurons within the MVZ()部位area假手術(shù)組sham surgery group迷走神經(jīng)切斷組subdiaphragmatic vagotomy groupNS(n=4)LPS(n=6)NS(n=4)LPS(n=6)最后區(qū)AP3.703.0983.9042.46a22.2010.675

16、9.3028.69b,d孤束核 NTS10.105.13256.3882.37a53.8035.7295.7351.53c,e中間網(wǎng)狀帶IRt1.001.0555.5517.93a7.253.7611.005.31c,f腹外側(cè)部VLM8.103.56120.4533.65a26.5012.4263.0334.27c,e延髓內(nèi)臟帶MVZ20.108.35453.35132.91a93.1041.31184.5873.46c,e a P0.01，與Sham-NS組比較；b P0.05，c P0.01，與Sham-LPS組比較；d P0.05，e P0.01，fP0.05與SDV-NS組比較aP0.

17、01 vs Sham-NS group；b P0.05，c P0.01，vs Sham-LPS；d P0.05，e P0.01，fP0.05 vs SDV-NS group3. 對(duì)照組和免疫組織化學(xué)替代染色在進(jìn)行空白對(duì)照和生理鹽水對(duì)照實(shí)驗(yàn)的延髓切片上，僅在MVZ的DMM和VLM內(nèi)有少數(shù)淺染Fos樣陽(yáng)性細(xì)胞。免疫組織化學(xué)染色替代實(shí)驗(yàn)，F(xiàn)os染色結(jié)果為陰性。 討論眾所周知，動(dòng)物和人體內(nèi)存在著神經(jīng)-免疫調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)，近10年來(lái)，關(guān)于神經(jīng)系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)之間關(guān)系的研究是目前國(guó)內(nèi)外學(xué)術(shù)界的研究熱點(diǎn)之一。由于此項(xiàng)工作尚處于起步階段，對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)在免疫應(yīng)答中的作用，認(rèn)識(shí)仍很膚淺。當(dāng)機(jī)體受到某種刺激(如傷害性刺激

18、、免疫刺激等)時(shí)，在該刺激信息向中樞傳導(dǎo)的神經(jīng)通路上，多數(shù)神經(jīng)元均會(huì)出現(xiàn)Fos蛋白陽(yáng)性表達(dá)，用免疫組織化學(xué)方法可以將其顯示出來(lái)。Fos蛋白形態(tài)學(xué)顯示方法的建立也為研究免疫刺激信息的傳導(dǎo)通路提供了一個(gè)快捷、敏感和方便的研究手段。雖然結(jié)果是通過(guò)形態(tài)學(xué)方法顯示，但在某種程度上反映了一定的功能意義，因此是一種形態(tài)學(xué)和功能學(xué)相結(jié)合的手段。多種刺激均可引起Fos蛋白陽(yáng)性表達(dá)，而且在一定條件下膠質(zhì)細(xì)胞也會(huì)有反應(yīng)。對(duì)于陰性結(jié)果的分析尤應(yīng)慎重，有時(shí)會(huì)由于神經(jīng)元回路是抑制性而導(dǎo)致Fos蛋白表達(dá)陰性。但在嚴(yán)格控制實(shí)驗(yàn)條件的前提下，F(xiàn)os顯示方法仍是一種非常方便和分辨率很高的方法。因此，實(shí)驗(yàn)中我們盡量減少外界非特異性

19、刺激，同時(shí)進(jìn)行對(duì)照實(shí)驗(yàn)，以保證結(jié)果的特異性。LPS是革蘭陰性桿菌的細(xì)胞壁成分，能刺激免疫細(xì)胞分泌IL-1、腫瘤壞死因子-(TNF-)和白細(xì)胞介素-6(IL-6)等多種細(xì)胞因子，在免疫應(yīng)答研究中常被作為一種多克隆免疫激發(fā)劑來(lái)模擬機(jī)體免疫激發(fā)狀態(tài)。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，LPS引起的與神經(jīng)活動(dòng)有關(guān)的中樞效應(yīng)主要是由IL-1為主的細(xì)胞因子介導(dǎo)的。特異性IL-1受體拮抗劑可以阻斷LPS產(chǎn)生的HPA軸效應(yīng)及行為效應(yīng)6。免疫刺激對(duì)腦的影響主要通過(guò)免疫系統(tǒng)產(chǎn)生的多種細(xì)胞因子，但其入腦途徑卻不甚清楚。目前認(rèn)為主要通過(guò)以下途徑：1.血源性機(jī)制(blood-borne mechanisms)。細(xì)胞因子通過(guò)缺乏血腦屏障(BB

20、B)的室周器官(CVOs)直接傳送至腦，或與載體結(jié)合穿過(guò)BBB進(jìn)入腦內(nèi)，或與大腦血管內(nèi)皮細(xì)胞上的受體結(jié)合誘導(dǎo)中樞性免疫調(diào)質(zhì)(如前列腺素)并可作為第二信使自由彌散通過(guò)BBB將免疫信息傳入腦內(nèi)79；2.神經(jīng)性“細(xì)胞因子-腦通訊”機(jī)制10。細(xì)胞因子激活外周傳入神經(jīng)，近年來(lái)認(rèn)為主要是激活迷走神經(jīng)。LPS經(jīng)腹腔注射時(shí)，發(fā)熱等中樞性反應(yīng)的出現(xiàn)先于血液中細(xì)胞因子濃度的升高，用LPS先引起細(xì)胞因子生成再傳遞至中樞途徑不能解釋11。相反，這些中樞介導(dǎo)的疾病反應(yīng)可由膈下切斷迷走神經(jīng)所阻遏，說(shuō)明迷走神經(jīng)在其中起著重要作用。Day等12發(fā)現(xiàn)，由側(cè)腦室途徑注射IL-1在下丘腦PVN內(nèi)c-fos mRNA表達(dá)量比經(jīng)腹腔途

21、徑注射IL-1要多，而腹腔途徑給予IL-1則c-fos mRNA在NTS、中央杏仁核內(nèi)的表達(dá)量是側(cè)腦室途徑的34倍，因此認(rèn)為這是由于迷走神經(jīng)被激活所致。Ericsson等13認(rèn)為靜脈注入IL-1，信息可經(jīng)舌咽神經(jīng)、迷走神經(jīng)的感覺(jué)傳入支興奮NTS及延髓腹外側(cè)區(qū)神經(jīng)元。這些結(jié)果均表明迷走神經(jīng)是“細(xì)胞因子-腦通訊”的途徑之一，在免疫信息向神經(jīng)信號(hào)的轉(zhuǎn)換和傳遞中起重要作用。在神經(jīng)免疫調(diào)節(jié)的研究中，常將下丘腦作為焦點(diǎn)。Ju等1發(fā)現(xiàn)下丘腦PVN(特別是其前大細(xì)胞亞核)是免疫應(yīng)答的一個(gè)重要整合中樞。當(dāng)前一般注意的焦點(diǎn)是HPA軸和下丘腦-脊髓-交感神經(jīng)軸。已有許多實(shí)驗(yàn)支持這兩條徑路在神經(jīng)免疫調(diào)節(jié)中起著重要作用

22、。實(shí)際上神經(jīng)系統(tǒng)參與免疫調(diào)節(jié)的機(jī)制是很復(fù)雜的，除了上述兩種神經(jīng)免疫調(diào)節(jié)通路外，可能還存在其他的調(diào)節(jié)通路。MVZ作為一個(gè)獨(dú)特的機(jī)能結(jié)構(gòu)區(qū)，有著復(fù)雜而重要的功能。它是內(nèi)臟感覺(jué)傳遞中繼站，參與軀體-內(nèi)臟感覺(jué)的會(huì)聚，并將信息傳至中樞其他部位(前腦邊緣系、下丘腦和腦干等)2，3。MVZ也參與神經(jīng)免疫調(diào)節(jié)活動(dòng)4，5，14。本實(shí)驗(yàn)研究了LPS經(jīng)腹腔注射對(duì)MVZ的作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Sham-LPS組動(dòng)物可在MVZ內(nèi)發(fā)現(xiàn)大量的Fos陽(yáng)性細(xì)胞，SDV-LPS組動(dòng)物MVZ內(nèi)Fos陽(yáng)性細(xì)胞較Sham-LPS組明顯減少，但AP內(nèi)仍可發(fā)現(xiàn)大量Fos陽(yáng)性細(xì)胞，較Sham-LPS組AP內(nèi)的Fos陽(yáng)性細(xì)胞數(shù)略有所減少，相差不顯著。

23、膈下迷走神經(jīng)切斷術(shù)能明顯抑制腹腔注射LPS引起的MVZ內(nèi)FOS表達(dá)，進(jìn)一步說(shuō)明MVZ可以參與免疫調(diào)節(jié)，LPS經(jīng)腹腔激發(fā)的免疫信息可通過(guò)迷走神經(jīng)至MVZ向腦傳遞，體內(nèi)存在“迷走神經(jīng)-MVZ”調(diào)節(jié)通路。由于AP缺乏血腦屏障，免疫信息經(jīng)AP直接傳送至腦的途徑不受切斷迷走神經(jīng)影響。本研究同時(shí)也觀察到SDV-NS組大鼠MVZ內(nèi)仍可以發(fā)現(xiàn)少數(shù)淺染的Fos陽(yáng)性細(xì)胞，較Sham-NS組MVZ內(nèi)Fos陽(yáng)性細(xì)胞多(P0.01)，本現(xiàn)象可以解釋為迷走神經(jīng)切斷術(shù)后造成的一些副反應(yīng)(如胃膨脹等)刺激交感神經(jīng)傳入支通過(guò)脊髓再傳至MVZ，進(jìn)而引起MVZ內(nèi)出現(xiàn)少量Fos表達(dá)。經(jīng)腹腔或側(cè)腦室途徑給予LPS，亦可以興奮下丘腦PV

24、N、視上核和邊緣結(jié)構(gòu)等區(qū)域，表現(xiàn)為出現(xiàn)Fos陽(yáng)性表達(dá)15。MVZ與PVN存在直接的往返聯(lián)系。MVZ內(nèi)的兒茶酚胺能神經(jīng)元可投射至PVN內(nèi)促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素(CRH)陽(yáng)性區(qū)域13，MVZ內(nèi)對(duì)LPS刺激起反應(yīng)的兒茶酚胺能神經(jīng)元也可投射至PVN。PVN也可發(fā)出纖維投射至MVZ，其中PVN內(nèi)的CRH和Oxytocin能神經(jīng)元對(duì)MVZ可能起著一定的調(diào)節(jié)作用。將IL-1注入側(cè)腦室，MVZ內(nèi)TH陽(yáng)性神經(jīng)元出現(xiàn)Fos表達(dá)，其中一部分可投射至脊髓中間帶外側(cè)核5。而且，膈下迷走神經(jīng)切斷術(shù)可以明顯抑制下丘腦PVN內(nèi)的Fos陽(yáng)性表達(dá)。因此我們認(rèn)為，迷走神經(jīng)在免疫信息向神經(jīng)信號(hào)的轉(zhuǎn)換及傳遞過(guò)程中起重要的作用，MVZ

25、是免疫信息到達(dá)下丘腦等高位中樞的中繼站，推測(cè)機(jī)體除了HPA軸和下丘腦-脊髓-交感神經(jīng)軸外，還可通過(guò)“下丘腦等高位中樞-MVZ-迷走神經(jīng)”和“下丘腦等高位中樞-MVZ-脊髓-交感神經(jīng)”兩條徑路起神經(jīng)免疫調(diào)節(jié)作用?！净痦?xiàng)目】國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(No.39770251)作者簡(jiǎn)介：楊志軍(1970)，男(漢族)，黑龍江省海倫市人，博士，醫(yī)師作者單位：楊志軍(第四軍醫(yī)大學(xué)神經(jīng)科學(xué)研究所， 西安 710032)饒志仁(第四軍醫(yī)大學(xué)神經(jīng)科學(xué)研究所， 西安 710032)邱建勇(第四軍醫(yī)大學(xué)神經(jīng)科學(xué)研究所， 西安 710032)鞠躬(第四軍醫(yī)大學(xué)神經(jīng)科學(xué)研究所， 西安 710032)參考文獻(xiàn)1Ju G

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