影響基因頻率改變的因素

1、我們在給學(xué)生講生物進化時， 講到生物進化的實質(zhì)是種群基因頻率的改變。 在應(yīng)用中經(jīng) 常提到“哈代韋恩貝格”定律，即（p+q） 2=1，其中 p、 q 分別代表控制一對相對性狀的等位基因 A、a 的基因頻率，則基因型 AA、 Aa、aa 的基因型頻率分別為： pp、2pq、 qq。實 際上該定律實用于一個無限大的群體， 個體間的交配時隨機的， 而且無突變、 選擇和遷移發(fā) 生，那么基因頻率和基因型頻率世代相傳不發(fā)生改變。哈代韋恩貝格平衡是一個理想狀態(tài)， 在自然界這樣的群體是不存在的。 實際上自然 界各種生物的種群只能有相對穩(wěn)定的基因頻率， 它們都可能會受到突變、 選擇、 遷移和遺傳 漂變的影響。下面

2、我就能夠影響基因頻率的各因素予以介紹：突變是基因的一個重要屬性， 基因突變對于群體遺傳組成的改變表現(xiàn)在兩個方面： 第一， 它提供自然選擇的原始材料，如果沒有突變， 選擇就無法發(fā)生作用；第二， 突變本身就是影 響基因頻率的一種力量。例如，一對等位基因，當(dāng)基因 A變?yōu)?a時，群體中 A的頻率逐漸減小， a 的基因頻率逐 漸增大，假如長時間發(fā)生 Aa連續(xù)發(fā)生，沒有其他因素的影響，最后這個群體的A被 a 完全替代，這就是突變產(chǎn)生的突變壓。在一個群體中如果正反突變壓相等，就成平衡狀態(tài)。設(shè) A的基因頻率為 p，則 a 的基因頻率 q=1-p ，A突變?yōu)?a的突變率為 m，a 回復(fù)突變?yōu)?A的突變率為 n，

3、則每一代中共有（ 1-q）m的 A突變?yōu)?a，有 qn 的 a 突變?yōu)?A，若（ 1-q ） m>qn，則 a 的頻率增加，若（ 1-q ）m<qn，則 A的頻率增加，若（ 1-q ）m=qn，則基因頻率不 變，平衡時的基因頻率全由突變率決定。( 1-q ) m=qnm-mq=qn q=m/(m+n) ; p+q=1 p=n/(m+n)例如，由 A a的突變， m=10 ，而由 aA 的突變，n=4×10-8，按上式計算q=10-7/（10 -7 +4×10-8）=0714，說明在這個群體中，在某條染色體的某個特定座位上有 714%為 a 基因，有 286%為

4、A基因。在自然群體中因為突變率低，所以短時間內(nèi)對基因頻率的影響是很不明顯的。選擇選擇對基因頻率的改變有很重要的作用。 在自然界一個具有低活力基因的個體， 就比正 常個體產(chǎn)生的后代要少些， 它的頻率自然也會逐漸減少。 某種基因型個體跟其它基因型個體 相比時，能夠存活并留下子代的相對能力稱之為適應(yīng)值，也叫適合度，記作W，最高的適合度 W=1。那么在選擇的作用下降低適合度即為選擇系數(shù)，用S 表示。在數(shù)值上 S=1-WSU所以選擇系數(shù)越大， 說明適應(yīng)性越差。 在考慮自然選擇對群體遺傳組成影響是， 常以適合度和 選擇系數(shù)作為定量的指標(biāo)之一。設(shè)原以 q02出現(xiàn)的 aa 隱性純合體，由于遺傳上的原因在生長發(fā)

5、育中不能存活，即S=1。隱性個體被完全淘汰，下一代 q1 只有從雜合子所占比值中求出。2q1 = (2p 0q0/2)/(p 0 +2p0q0)= p 0q0/p 0(p 0+2q0)=q 0/(p 0+2q0)= q 0/(1+q 0)例如：玉米隱性致死的白化苗，假設(shè)開始時綠色基因 B 和白化基因 b 的基因頻率各為 0 50，經(jīng)一代繁殖后，群體中出現(xiàn) 1/4 隱性純合白化苗，這種白化苗在三葉期死亡，這一 代 b 的頻率已經(jīng)由 q0 變?yōu)?q1 。q1 = q 0/(1+q 0)=0 50/(1+0 50)=0 33也就是說經(jīng)過一代選擇后， b 的基因頻率由原來的 050 下降到 033。如

6、果再經(jīng)過一代淘汰，則：Q2 = q 1/(1+q 1)=(q 0/1+q 0)/ 1+q0/(1+q 0)= q 0/(1+q 0)依次類推，經(jīng) n 代淘汰后，隱性基因頻率為：Qn = q 0/(1+nq 0)在上例中，白化基因頻率逐漸下降， 050003300 250 0 200 0167。 經(jīng)過 10 代選擇后 q10 = 0 091從這個例子中可以看到，基因頻率接近050 時，選擇最有效。當(dāng)頻率小于 050 時，選擇作用逐漸降低。 隱性基因頻率很小時， 選擇的有效度非常低， 因為這時的隱性基因幾乎 完全存在于雜合體中得到保護。選擇對顯性基因的作用比對隱性基因更加有效， 因為雜合子中的顯性

7、等位基因會像在純 合子中一樣表現(xiàn)出來，如果顯性基因是致死或不育的(S=1)，只要經(jīng)過一代便可淘汰干凈。選擇引起群體基因頻率的改變具有定向性， 我們課本提到的英國曼徹斯特的樺尺蛾隨工 業(yè)發(fā)展的黑色化現(xiàn)象，就是典型例子。遷移繁育個體遷入一個群體或從一個群體遷出都稱為遷移。 假如有一個大的群體， 每一代中 有一部分是新的遷入者，其比率為m，原有個體比例為 1-m。設(shè)遷入個體中的某一個體基因頻率是 qm，則原有個體同一基因頻率是 q0，則在混合群體內(nèi)基因頻率 q1 將是：Q1 = mqm + (1-m)q 0 = m(q m-q 0)+q 0遷入一代引起的基因頻率的改變?yōu)椋簈 = q 1q0 = m(q mq0)由式子可知， 在一個有個體遷入的群體里， 基因頻率的改變明顯的取決于遷入率及遷入 個體與原群體之間的基因頻率差異。遺傳漂變哈代韋恩貝格定律， 是以無限大的群體為前提的， 而實際的生物群體中， 個體數(shù)目 是有限的。 在小群體中， 既是選擇， 突變和遷移不發(fā)生作用， 基因頻率也會由某一代群體基 因庫中抽樣形成下一代個體配子時產(chǎn)生誤差。 由此引起的基因頻率的變化稱為遺傳漂變或隨 機漂變。例如黑腹果蠅棕眼基因的實驗結(jié)果，是小群體基因頻率隨機漂變的很好例子。從具有 bw(棕色眼基因 )與 bw75基因雜合體出發(fā)， 若每代雌雄個保持 8只，那么 200多個