植物細(xì)胞和組織

1、· 第一章 植物細(xì)胞和組織 · · 第一節(jié) 植物細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu) · 一、細(xì)胞是構(gòu)成植物體的基本單位 · 二、植物細(xì)胞的形狀和大小 · 三、植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu) · 四、植物細(xì)胞的后含物 · 五、原核細(xì)胞和真核細(xì)胞 一、細(xì)胞是構(gòu)成植物體的基本單位 有機(jī)體除了最低等的類型（病毒）以外，都是由細(xì)胞構(gòu)成的。單細(xì)胞有機(jī)體的個體就是一個細(xì)胞，一切生命活動都由這一個細(xì)胞來承擔(dān)；多細(xì)胞有機(jī)體是由許多形態(tài)和功能不同的細(xì)胞組成，在整體中，各個細(xì)胞有著分工、各自行使特定的功能，同時，細(xì)胞間又存在著結(jié)構(gòu)上和功能上的密切聯(lián)系，它們相互依存，彼此協(xié)

2、作，共同保證著整個有機(jī)體正常生活的進(jìn)行。 人們對細(xì)胞的認(rèn)識要追溯到17世紀(jì)，當(dāng)時，顯微鏡發(fā)明不久。1665年英人虎克用顯微鏡觀察薄木軟片，看到軟木是由一個個被分隔的小室集合而成，形似蜂窩，他稱這些小室為“cell”，中文譯為“細(xì)胞”。實(shí)際上，當(dāng)時虎克并未看到完整的生活細(xì)胞，他所看到的是失去了生活內(nèi)容物，僅留下細(xì)胞壁的木栓細(xì)胞。以后，荷蘭的列文虎克（Anthoni van Leeuwenhoek，16321723）、意大利的馬爾比基（Marcello Malpighi，16281694）等人先后用顯微鏡觀察和研究了其他多種動、植物材料，更豐富了人們對動、植物的顯微結(jié)構(gòu)和細(xì)胞的認(rèn)識，逐漸了解到細(xì)胞

3、內(nèi)有比細(xì)胞壁更重要的生活內(nèi)容物，這就是細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)，在細(xì)胞核內(nèi)還具有核仁，在植物的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)還有葉綠體等。 1838年，德國植物學(xué)家施萊登第一個指出：“一切植物，如果它們不是單細(xì)胞的話，都完全是由細(xì)胞集合而成的。細(xì)胞是植物結(jié)構(gòu)的基本單位”。幾乎同時，德國動物學(xué)家施旺在研究動物材料中也證實(shí)了施萊登的結(jié)論，并于1839年首次提出了“細(xì)胞學(xué)說”（Ce11 theory），他指出細(xì)胞是有機(jī)體，動、植物都是這些有機(jī)體的集合物，它們按照一定的規(guī)則排列在動、植物體內(nèi)。細(xì)胞學(xué)說第一次明確地指出了細(xì)胞是一切動、植物體結(jié)構(gòu)單位的思想，從理論上確立了細(xì)胞在整個生物界的地位，把自然界中形形色色的有機(jī)體統(tǒng)一了起來。 2

4、0世紀(jì)初，細(xì)胞的主要結(jié)構(gòu)在光學(xué)顯微鏡下均已被發(fā)現(xiàn)，但對各部分的功能和它們彼此如何聯(lián)系還知道得很少，直到20世紀(jì)40年代，電子顯微鏡發(fā)明后，用電子束代替了光束，大大提高了顯微鏡的分辨率*，從而使人們看到了光學(xué)顯微鏡下所看不到的更為精細(xì)的結(jié)構(gòu)。同時，細(xì)胞勻漿，超速離心，同位素示蹤等生化技術(shù)在細(xì)胞學(xué)研究上的運(yùn)用，使人們對細(xì)胞的結(jié)構(gòu)及其與功能間的關(guān)系，以及細(xì)胞的發(fā)育有了更深入的理解。 60年代，利用組織培養(yǎng)技術(shù)，把植物離體細(xì)胞培養(yǎng)成完整的植株，這一事實(shí)表明了從復(fù)雜*分辨率即是能區(qū)別的二點(diǎn)間的最小距離。肉眼的分辨率為0.1mm；光學(xué)顯微鏡的分辨率為m；電子顯微鏡的分辨率為0.25nm。的有機(jī)體中分離出來

5、的單個生活細(xì)胞，是一個獨(dú)立的個體，具有遺傳上的全能性，在一定的條件下它能夠分裂、生長和分化，并能產(chǎn)生親本有機(jī)體的“復(fù)制品”，這就更進(jìn)一步證明了細(xì)胞是有機(jī)體的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位。 自然界中也存在非細(xì)胞形態(tài)的生物病毒，但是病毒單獨(dú)存在時，只是一類蛋白質(zhì)和核酸組成的大分子，不能進(jìn)行任何形式的代謝，只有寄生于宿主的細(xì)胞內(nèi)后，才具有生命特征，能進(jìn)行代謝和繁殖。 對“細(xì)胞”這一生命單位的了解，是我們認(rèn)識生物體結(jié)構(gòu)、代謝和生長發(fā)育規(guī)律的基礎(chǔ)，因此，要了解植物的結(jié)構(gòu)及其形態(tài)建成的規(guī)律，有必要從認(rèn)識植物細(xì)胞著手。 二、植物細(xì)胞的形狀和大小 （一）植物細(xì)胞的形狀 植物細(xì)胞的形狀是多樣的，有球狀體、多面體、紡錘形

6、和柱狀體等（圖11）。 單細(xì)胞植物體或分離的單個細(xì)胞，因細(xì)胞處于游離狀態(tài)，常常近似球形。 在多細(xì)胞植物體內(nèi)，細(xì)胞是緊密排列在一起的，由于相互擠壓，使大部分的細(xì)胞成多面體。根據(jù)力學(xué)計算和實(shí)驗(yàn)觀察指出，在均勻的組織中，一個典型的、未經(jīng)特殊分化的薄壁細(xì)胞是十四面體（圖12）。然而這種典型的十四面體細(xì)胞，在植物體中是不易找到的，只有在根和莖的頂端分生組織中和某些植物莖的髓部薄壁細(xì)胞中，才能看到類似的細(xì)胞形狀，這是因?yàn)榧?xì)胞在系統(tǒng)演化中適應(yīng)功能的變化而分化成不同的形狀。種子植物的細(xì)胞，具有精細(xì)的分工，因此，它們的形狀變化多端，例如輸送水分和養(yǎng)料的細(xì)胞（導(dǎo)管分子和篩管分子），呈長柱形，并連接成相通的“管道”

7、，以利于物質(zhì)的運(yùn)輸；起支持作用的細(xì)胞（纖維），一般呈長棱形，并聚集成束，加強(qiáng)支持的功能；幼根表面吸收水分的細(xì)胞，常常向著土壤延伸出細(xì)管狀突起（根毛），以擴(kuò)大吸收表面。這些細(xì)胞形狀的多樣性，都反映了細(xì)胞形態(tài)與其功能相適應(yīng)的規(guī)律。 （二）植物細(xì)胞的大小 一般講來，植物細(xì)胞的體積是很小的。最小的球菌細(xì)胞直徑只有0.5m，在種子植物中，一般的細(xì)胞直徑為10100m。有人估計一張葉片可含4000萬個以上的細(xì)胞，那么，可以想像，一棵大樹上全部葉片的細(xì)胞總數(shù)，可以達(dá)到驚人的數(shù)字，還不包括根、莖等部分，這樣，就可對細(xì)胞的大小，有一個粗略的印象。 由于細(xì)胞如此之小，因此，肉眼一般不能直接分辨出來，必須借助于顯微

8、鏡。少數(shù)植物的細(xì)胞較大，如番茄果肉、西瓜瓤的細(xì)胞，由于儲藏了大量水分和營養(yǎng)，直徑可達(dá)1mm，肉眼可以分辨出來；棉種子上的表皮毛，可以延伸長達(dá)75mm；苧麻莖中的纖維細(xì)胞，最長可達(dá)550mm，但這些細(xì)胞在橫向直徑上仍是很小的。 細(xì)胞體積之所以小，主要受兩個因素的影響。其一，是細(xì)胞核在細(xì)胞生命活動中起重要作用，它指揮和控制著細(xì)胞質(zhì)中很多活動的進(jìn)行，因此，細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)體積之間的關(guān)系，對細(xì)胞顯得非常重要。然而，一個細(xì)胞核所能控制的細(xì)胞質(zhì)的量是有一定限度的，細(xì)胞的大小受細(xì)胞核所能控制的范圍的制約；其二，是在細(xì)胞生命活動的過程中，必須與周圍環(huán)境（包括相鄰的細(xì)胞）不斷地進(jìn)行物質(zhì)交換，同時，進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)，

9、在內(nèi)部也有一個擴(kuò)散傳遞的問題，細(xì)胞體積小，它的相對表面積就大，這對物質(zhì)的迅速交換和轉(zhuǎn)運(yùn)都比較有利。 在同一植物體內(nèi)，不同部位細(xì)胞的體積有明顯的差異，這種差異往往與各部分細(xì)胞的代謝活動及細(xì)胞功能有關(guān)。一般講，生理活躍的細(xì)胞常常較小，而代謝活動弱的細(xì)胞，則往往較大，例如根、莖頂端的分生組織細(xì)胞，就比代謝較弱的各種儲藏細(xì)胞明顯的要小。 微米，過去單位符號用，現(xiàn)改用m；納米，過去單位符號用m（毫微米），現(xiàn)用nm；（埃）是習(xí)慣使用而應(yīng)廢除的單位，現(xiàn)改用10-1nm（=0.1nm）。 細(xì)胞的大小也受許多外界條件的影響，例如水肥供應(yīng)的多少 光照的強(qiáng)弱、溫度的高低或化學(xué)藥劑的使用等，都可以使植物細(xì)胞大小發(fā)生變

10、化。例如，植物種植過密時，植株往往長得細(xì)而高，這主要是因?yàn)樗鼈兊娜~相互遮光，導(dǎo)致體內(nèi)生長素積累，引起莖桿細(xì)胞特別伸長的緣故。 三、植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu) 植物細(xì)胞由原生質(zhì)體（protoplast）和細(xì)胞壁（cell wall）兩部分組成。原生質(zhì)體是由生命物質(zhì)原生質(zhì)（protoplasm）所構(gòu)成，它是細(xì)胞各類代謝活動進(jìn)行的主要場所，是細(xì)胞最重要的部分。細(xì)胞壁是包圍在原生質(zhì)體外面的堅韌外殼，長期以來，人們認(rèn)為它是植物細(xì)胞的非生命部分，但近期，越來越多的研究證明，細(xì)胞壁和原生質(zhì)體之間有著結(jié)構(gòu)和機(jī)能上的密切聯(lián)系，尤其是在幼年的細(xì)胞中，二者是一個有機(jī)的整體。 在光學(xué)顯微鏡下，原生質(zhì)體可以明顯地區(qū)分為細(xì)胞核（nu

11、cleus）和細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）。細(xì)胞核呈一個折光較強(qiáng)、粘滯性較大的球狀體，與細(xì)胞質(zhì)有明顯的分界。細(xì)胞質(zhì)是原生質(zhì)體除了細(xì)胞核以外的其余部分。它們二者都不是勻質(zhì)的，在內(nèi)部還分化出一定的結(jié)構(gòu)，其中有的用光學(xué)顯微鏡可以看到，而有的必須借助于電子顯微鏡才能顯得出來。人們把在光學(xué)顯微鏡下呈現(xiàn)的細(xì)胞結(jié)構(gòu)稱為顯微結(jié)構(gòu)（microscopic structure），而將在電子顯微鏡下看到的更為精細(xì)的結(jié)構(gòu)稱為亞顯微結(jié)構(gòu)（submicroscopic structure）或超微結(jié)構(gòu)（ultramicroscopic structure）（圖13）。同樣，細(xì)胞壁也有精細(xì)的構(gòu)造。下面我們將具體地分別加以介紹

12、。 （一）原生質(zhì)體 1細(xì)胞核 植物中除最低等的類群細(xì)菌和藍(lán)藻外，所有的生活細(xì)胞都具有細(xì)胞核。通常一個細(xì)胞只有一個核，但有些細(xì)胞也可以是雙核或多核的，多見于菌藻植物，維管植物中少數(shù)細(xì)胞也可有二個以上的核，例如乳汁管具多核，絨氈層細(xì)胞常具二核。 細(xì)胞核的位置和形狀隨著細(xì)胞的生長而變化，在幼期細(xì)胞中，核位于細(xì)胞中央，近球形，并占有較大的體積。隨著細(xì)胞的生長和中央液泡的形成，細(xì)胞核同細(xì)胞質(zhì)一起被液泡擠向靠近壁的部位，變成半球形或圓餅狀，并只占細(xì)胞總體積的一小部分。也有的細(xì)胞到成熟時，核被許多線狀的細(xì)胞質(zhì)索懸吊在細(xì)胞中央。然而不管是哪種情況，細(xì)胞核總是存在于細(xì)胞質(zhì)中，反映出二者具有生理上的密切關(guān)系。 細(xì)

13、胞核具有一定的結(jié)構(gòu) 當(dāng)觀察生活細(xì)胞時，可以看到細(xì)胞核外有一層薄膜，與細(xì)胞質(zhì)分界，稱為核膜（nuclear membrane）。膜內(nèi)充滿均勻透明的膠狀物質(zhì)，稱為核質(zhì)（nucleoplasm），其中有一到幾個折光強(qiáng)的球狀小體，稱為核仁（nucleolus）。當(dāng)細(xì)胞固定染色后，核質(zhì)中被染成深色的部分，稱染色質(zhì)（chromatin），其余染色淺的部分稱核液（nucleochylema）。 核膜是物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞核的門戶，起著控制核與細(xì)胞質(zhì)之間物質(zhì)交流的作用。電子顯微鏡觀察到核膜具有雙層，由外膜和內(nèi)膜組成。膜上還具有許多小孔，稱為核孔（nuclear pore）。這些孔能隨著細(xì)胞代謝狀態(tài)的不同進(jìn)行啟閉，所以

14、，不僅小分子的物質(zhì)能有選擇地透過核膜，而且，某些大分子物質(zhì)，如RNA或核糖核蛋白體顆粒等，也能通過核孔而出入，由此反映出細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)之間具有密切而能控制的物質(zhì)交換，這種交換對調(diào)節(jié)細(xì)胞的代謝具有十分重要的作用。例如，有實(shí)驗(yàn)證明，小麥在活躍生長的分蘗時期，核膜上呈現(xiàn)相當(dāng)大的孔，當(dāng)進(jìn)入寒冬季節(jié)時，抗寒的冬性品種的核孔，隨著氣溫的降低逐漸關(guān)閉，而不抗寒的春性品種的核孔，卻依然張開，因此，據(jù)推測，核孔的這種動態(tài)，對于小麥在低溫下停止細(xì)胞分裂和生長，增進(jìn)抗寒能力上起著一定的控制作用。 核仁是核內(nèi)合成和貯藏RNA的場所，它的大小隨細(xì)胞生理狀態(tài)而變化，代謝旺盛的細(xì)胞，如分生區(qū)的細(xì)胞，往往有較大的核仁，而代謝

15、較慢的細(xì)胞，核仁較小。 染色質(zhì)是細(xì)胞中遺傳物質(zhì)存在的主要形式，在電子顯微鏡下顯出一些交織成網(wǎng)狀的細(xì)絲，主要成分是DNA和蛋白質(zhì)。當(dāng)細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂時，這些染色質(zhì)絲便轉(zhuǎn)化成粗短的染色體。 核液是核內(nèi)沒有明顯結(jié)構(gòu)的基質(zhì)，化學(xué)成分尚不清楚，可能含有蛋白質(zhì)、RNA和多種酶。 由于細(xì)胞內(nèi)的遺傳物質(zhì)（DNA）主要集中在核內(nèi)，因此，細(xì)胞核的主要功能是儲存和傳遞遺傳信息，在細(xì)胞遺傳中起重要作用。此外，細(xì)胞核還通過控制蛋白質(zhì)的合成對細(xì)胞的生理活動起著重要的調(diào)節(jié)作用，如果將核從細(xì)胞中除去，就會引起細(xì)胞代謝的不正常，并且很快導(dǎo)致細(xì)胞死亡。當(dāng)然，細(xì)胞核生理功能的實(shí)現(xiàn)，也脫離不了細(xì)胞質(zhì)對它的影響，細(xì)胞質(zhì)中合成的物質(zhì)以及

16、來自外界的信號，也不斷進(jìn)入核內(nèi)，使細(xì)胞核的活動作出相應(yīng)的改變，因此，在細(xì)胞中，細(xì)胞核總是包埋在細(xì)胞質(zhì)中的。 2細(xì)胞質(zhì) 細(xì)胞質(zhì)充滿在細(xì)胞核和細(xì)胞壁之間，它的外面包被著質(zhì)膜（plasmalemma或plasma membrane），質(zhì)膜內(nèi)是透明的無結(jié)構(gòu)的基質(zhì)包埋著一些稱為細(xì)胞器（organelle）的微小結(jié)構(gòu)。細(xì)胞器是細(xì)胞質(zhì)中具有一定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和具有特定功能的小“器官”，包括質(zhì)體（plastid）、線粒體（mitochondria）、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic reticulum）、高爾基體（dictyosome或Golgi body）、液泡（vacuole）、微管（microtubule）等

17、。 （1）質(zhì)膜 質(zhì)膜是包圍在細(xì)胞質(zhì)表面的一層薄膜，在動物細(xì)胞中通常稱為細(xì)胞膜（cellmembrane）。由于它很薄，通常又緊貼細(xì)胞壁，因此，在光學(xué)顯微鏡下較難識別。如果采用高滲溶液處理，使原生質(zhì)體失水而收縮，與細(xì)胞壁發(fā)生分離（即質(zhì)壁分離），就可看到質(zhì)膜是一層光滑的薄膜。 在電子顯微鏡下，經(jīng)適合的固定，質(zhì)膜顯出具有明顯的三層結(jié)構(gòu)：兩側(cè)呈兩個暗帶，中間夾有一個明帶。三層的總厚度約7.5nm，其中兩側(cè)暗帶各為2nm，中間明帶約3.5nm。明帶的主要成分是類脂，而暗帶的主要成分為蛋白質(zhì)。這種在電子顯微鏡下顯示出由三層結(jié)構(gòu)組成為一個單位的膜，稱為單位膜（unit membrane），所以，質(zhì)膜是一層單

18、位膜。細(xì)胞中除質(zhì)膜外，細(xì)胞核的內(nèi)膜和外膜，以及其他細(xì)胞器表面的包被膜一般也都是單位膜，但各自的厚度、結(jié)構(gòu)和性質(zhì)都有差異。 質(zhì)膜的主要功能是控制細(xì)胞與外界環(huán)境的物質(zhì)交換。這是因?yàn)橘|(zhì)膜具有“選擇透性”，此種特性表現(xiàn)為不同的物質(zhì)透過能力不同。當(dāng)膜生活時，某些物質(zhì)能很快透過，某些物質(zhì)透過較慢，而另一些物質(zhì)則不能透過。而且，隨著細(xì)胞生理狀態(tài)的不同，物質(zhì)的這種透過能力可以發(fā)生相應(yīng)的變化，在某些情況下，它們比另一些情況更能透過，這種特性是生活的生物膜所特有的。一旦細(xì)胞死亡，膜的選擇透性也就隨著消失，物質(zhì)便能自由地透過了。質(zhì)膜的選擇透性使細(xì)胞能從周圍環(huán)境不斷地取得所需要的水分、鹽類和其他必需的物質(zhì)，而又阻止有

19、害物質(zhì)的進(jìn)入；同時，細(xì)胞也能將代謝的廢物排除出去，而又不使內(nèi)部有用的成分任意流失，從而保證了細(xì)胞具有一個合適而相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境，這是進(jìn)行正常生命活動所必需的前題。此外，質(zhì)膜還有許多其他重要的生理功能，例如主動運(yùn)輸、接受和傳遞外界的信號，抵御病菌的感染，參與細(xì)胞間的相互識別等。 生物膜的選擇透性是與它的分子結(jié)構(gòu)密切相關(guān)的，但是，關(guān)于膜的分子結(jié)構(gòu)，到目前為止，還沒有完全被人們所了解。一般認(rèn)為，磷脂是組成生物膜整體結(jié)構(gòu)的主要成分，二排磷脂分子在細(xì)胞質(zhì)（或細(xì)胞器）表面形成一個雙分子層。在每一排中，磷脂分子與膜垂直，相互平行排列，二排分子含磷酸的親水“頭部”，分別朝向膜的內(nèi)、外二側(cè)，而疏水的脂肪酸的烴鏈

20、“尾部”都朝向膜的中間，二排分子尾尾相接，這樣形成了一個包圍細(xì)胞質(zhì)的連續(xù)脂質(zhì)雙分子層。生物膜就是這種脂質(zhì)層與蛋白質(zhì)相結(jié)合的產(chǎn)物。蛋白質(zhì)在膜上的分布，科學(xué)家提出許多假設(shè)的模型，目前較普遍接受的二種是“膜的流動鑲嵌模型”。這一學(xué)說認(rèn)為，在膜上有許多球狀蛋白，以各種方式鑲嵌在磷脂雙分子層中，有的分別結(jié)合在膜的內(nèi)外表面，有的較深地嵌入磷脂質(zhì)層中，再有的橫向貫穿于整個雙分子層（圖14）。而且，這樣的結(jié)構(gòu)不是一成不變的，構(gòu)成膜的磷脂和蛋白質(zhì)都具有一定的流動性，可以在同一平面上自由移動，使膜的結(jié)構(gòu)處于不斷變動的狀態(tài)。膜的選擇透性主要與膜上蛋白質(zhì)有關(guān)，膜蛋白大多是特異的酶類，在一定的條件下，它們具有“識別”、

21、“捕捉”和“釋放”某些物質(zhì)的能力，從而對物質(zhì)的透過起主要的控制作用。 （2）細(xì)胞器 細(xì)胞器一般認(rèn)為是散布在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)具有一定結(jié)構(gòu)和功能的微結(jié)構(gòu)或微器官。但對于“細(xì)胞器”這一名詞的范圍，還存在著某些不同意見。 質(zhì)體 質(zhì)體是一類與碳水化合物的合成與貯藏密切有關(guān)的細(xì)胞器，它是植物細(xì)胞特有的結(jié)構(gòu)。根據(jù)色素的不同，可將質(zhì)體分成三種類型：葉綠體（chloroplast）、有色體（或稱雜色體，chromoplast）和白色體（leucoplast）（圖15）。 葉綠體是進(jìn)行光合作用的質(zhì)體，只存在于植物的綠色細(xì)胞中，每個細(xì)胞可以有幾顆到幾十顆。有人計算蓖麻的葉片每平方毫米中可有403000顆葉綠體葉。葉綠體含有

22、葉綠素（chloro-phyll）、葉黃素（xanthophyll）和胡蘿卜素（carotin），其中葉綠素是主要的光合色素，它能吸收和利用光能，直接參與光合作用。其他二類色素不能直接參與光合作用，只能將吸收的光能傳遞給葉綠素，起輔助光合作用的功能。植物葉片的顏色，與細(xì)胞葉綠體中這三種色素的比例有關(guān)。一般情況，葉綠素占絕對優(yōu)勢，葉片呈綠色，但當(dāng)營養(yǎng)條件不良、氣溫降低或葉片衰老時，葉綠素含量降低，葉片便出現(xiàn)黃色或橙黃色。某些植物秋天葉變紅色，就是因葉片細(xì)胞中的花青素和類胡蘿卜素（包括葉黃素和胡蘿卜素）占了優(yōu)勢的緣故。在農(nóng)業(yè)上，?？筛鶕?jù)葉色的變化，判斷農(nóng)作物的生長狀況，及時采取相應(yīng)的施肥、灌水等栽

23、培措施。 高等植物的葉綠體形狀相似，呈球形、卵形或凸透鏡形。直徑 410m，厚度 12m。在低等植物（藻類）中，葉綠體有各種形狀，如杯狀、帶狀和各種不規(guī)則形狀。電子顯微鏡下顯示出葉綠體具有精致的結(jié)構(gòu)，表面有雙層膜包被，內(nèi)部有膜形成的許多圓盤狀的類囊體（thy-lakoid）相互重疊，形成一個個柱狀體單位，稱為基粒（granum），在基粒之間，有基粒間膜（基質(zhì)片層，fret）相聯(lián)系。除了這些以外的其余部分是沒有一定結(jié)構(gòu)的基質(zhì)（stroma或matrix）（圖16A，B）。葉綠體色素位于基粒的膜上，光合作用所需的各種酶類分別定位于基粒的膜上或者在基質(zhì)中，在基粒和基質(zhì)中分別完成光合作用中不同的化學(xué)反

24、應(yīng)，光反應(yīng)在基粒上進(jìn)行，暗反應(yīng)在基質(zhì)中進(jìn)行。 有色體只含有胡蘿卜素和葉黃素，由于二者比例不同，可分別呈黃色、橙色或橙紅色。它們經(jīng)常存在于果實(shí)、花瓣或植物體的其他部分，例如胡蘿卜的根，由于具有許多有色體而成為金黃色。有色體的形狀多種多樣，例如紅辣椒果皮中的有色體呈顆粒狀，旱金蓮花瓣中的有色體呈針狀。有色體能積聚淀粉和脂類，在花和果實(shí)中具有吸引昆蟲和其他動物傳粉及傳播種子的作用。 白色體不含色素，呈無色顆粒狀。普遍存在于植物體各部分的儲藏細(xì)胞中，起著淀粉和脂肪合成中心的作用。當(dāng)白色體特化成淀粉儲藏體時，便稱為淀粉體（amyloplast），當(dāng)它形成脂肪時，則稱為造油體（elaioplast）。 在

25、電子顯微鏡下，可以看到有色體和白色體表面也有雙層膜包被，但內(nèi)部沒有發(fā)達(dá)的膜結(jié)構(gòu)，不形成基粒。 關(guān)于質(zhì)體的發(fā)育，一般認(rèn)為是由幼小細(xì)胞中的前質(zhì)體（proplastid）發(fā)育而來的。前質(zhì)體是一種較小的無色體，能分裂。直徑約 13m。最初，在幼小細(xì)胞內(nèi)有一些為雙層膜所包被的小泡，其中沒有片層結(jié)構(gòu)，以后，小泡內(nèi)膜向內(nèi)折疊，內(nèi)折的膜層與小泡表面平行，這時稱為前質(zhì)體。前質(zhì)體進(jìn)一步的發(fā)育，因外界條件而異，在光照條件下，內(nèi)膜逐漸發(fā)育成正常的葉綠體基粒，同時形成葉綠素，發(fā)育為葉綠體；而在黑暗的條件下，內(nèi)膜形成分離的管子，相互連接成立體的網(wǎng)格，同時也不形成色素，發(fā)育成白色體。這是黑暗中生長的植物會出現(xiàn)黃化的原因。如

26、果黃化的植物再轉(zhuǎn)入光下，白色體又可以發(fā)育成正常的葉綠體（圖17）。有色體一般認(rèn)為不是由前質(zhì)體直接發(fā)育而來的，它是由白色體或葉綠體轉(zhuǎn)化而成的。例如發(fā)育中的番茄，最初含有白色體，以后轉(zhuǎn)化成葉綠體，最后，葉綠體失去葉綠素而轉(zhuǎn)化成有色體，果實(shí)的顏色也隨著變化，從白色變成綠色，最后成為紅色。相反，有色體也能轉(zhuǎn)化成其他質(zhì)體，例如，胡蘿卜根的有色體暴露于光下，就可發(fā)育為葉綠體。 線粒體 線粒體是一些大小不一的球狀、棒狀或細(xì)絲狀顆粒，一般直徑為0.51m，長度是12m，在光學(xué)顯微鏡下，需用特殊的染色，才能加以辨別。在電子顯微鏡下可看出，線粒體由雙層膜包裹著，其內(nèi)膜向中心腔內(nèi)折疊，形成許多隔板狀或管狀突起，稱為

27、嵴（cristae）。在二層被膜之間及中心腔內(nèi)，是以可溶性蛋白為主的基質(zhì)（圖18）。 線粒體是細(xì)胞進(jìn)行呼吸作用的場所，它具有100多種酶，分別存在于膜上和基質(zhì)中，其中極大部分參與呼吸作用。線粒體呼吸釋放的能量，能透過膜轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞的其他部分，提供各種代謝活動的需要，因此，線粒體被比喻為細(xì)胞中的“動力工廠”。 細(xì)胞中線粒體的數(shù)目，以及線粒體中嵴的多少，與細(xì)胞的生理狀態(tài)有關(guān)。當(dāng)代謝旺盛，能量消耗多時，細(xì)胞就具有較多的線粒體，其內(nèi)有較密的嵴；反之，代謝較弱的細(xì)胞，線粒體較少，內(nèi)部嵴也較疏。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是分布于細(xì)胞質(zhì)中由一層膜構(gòu)成的網(wǎng)狀管道系統(tǒng)，管道以各種形狀延伸和擴(kuò)展，成為各類管、泡、腔交織的狀態(tài)

28、。在超薄切片中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)看起來是二層平行的膜，中間夾有一個窄的空間。每層膜的厚度約為5nm，二層膜之間的距離只有4070nm，必須借助電子顯微鏡才能辨別（圖19，A；圖110）。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有兩種類型，一類在膜的外側(cè)附有許多小顆粒，這種附有顆粒的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（圖19，A），這些顆粒是核糖核蛋白體（ribosome）；另一類在膜的外側(cè)不附有顆粒，表面光滑，稱光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。細(xì)胞中，二類內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的比例及它們的總量，隨著細(xì)胞的發(fā)育時期、細(xì)胞的功能和外部條件而變化。核糖核蛋白體也稱核蛋白體或核糖體。 關(guān)于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能，目前還未完全清楚。在細(xì)胞中，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可以與細(xì)胞核的外膜相連，同時，也可與原生質(zhì)體表面的

29、質(zhì)膜相連，有的還隨同胞間連絲穿過細(xì)胞壁，與相鄰細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)生聯(lián)系。因此，有人認(rèn)為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)構(gòu)成了一個從細(xì)胞核到質(zhì)膜，以及與相鄰細(xì)胞直接相通的管道系統(tǒng)，與細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間的物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)。粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與核糖核蛋白體緊密結(jié)合，而核糖核蛋白體是合成蛋白質(zhì)的細(xì)胞器，因此，推測粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與蛋白質(zhì)（主要是酶）合成有關(guān)，膜上核糖核蛋白體合成的蛋白質(zhì)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)，并進(jìn)一步將它轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞其他部位去。光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)主要合成和運(yùn)輸類脂和多糖，例如，在分泌脂類物質(zhì)的細(xì)胞中，常常有廣泛的光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。在細(xì)胞壁進(jìn)行次生增厚的部位內(nèi)方，也可以見到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)緊靠質(zhì)膜，反映了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可能與加到壁上去的多糖類的合成有關(guān)。 高爾基體 高爾基

30、體是由一疊扁平的囊（cisterna，也稱為泡囊或槽庫）所組成的結(jié)構(gòu)，每個囊由單層膜包圍而成，直徑約0.51m，中央似盤底，邊緣或多或少出現(xiàn)穿孔。當(dāng)穿孔擴(kuò)大時，囊的邊緣便顯得象網(wǎng)狀的結(jié)構(gòu)。在網(wǎng)狀部分的外側(cè)，局部區(qū)域膨大，形成小泡（vesi-cle），通過縊縮斷裂，小泡從高爾基體囊上可分離出去（圖19，B；圖110）。 高爾基體與細(xì)胞的分泌功能相聯(lián)系。分泌物可以在高爾基體中合成，或來源于其他部分（如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)），經(jīng)高爾基體進(jìn)一步加工后，再由高爾基小泡將它們攜帶轉(zhuǎn)運(yùn)到目的地。分泌物主要是多糖和多糖-蛋白質(zhì)復(fù)合體。這些物質(zhì)主要用來提供細(xì)胞壁的生長，或分泌到細(xì)胞外面去。當(dāng)小泡輸送物質(zhì)參與壁的生長時，小泡向

31、質(zhì)膜移動，先與質(zhì)膜接觸，二者的膜發(fā)生融合，然后小泡內(nèi)容物向壁釋放出去，添加到壁上。在有絲分裂形成新細(xì)胞壁的過程中，可以看到大量高爾基小泡，運(yùn)送形成新壁所需要的多糖類物質(zhì)，參與新細(xì)胞壁的形成。也有實(shí)驗(yàn)證明，根的根冠（root cap）細(xì)胞分泌粘液，松樹的樹脂道（resin canal）上皮細(xì)胞分泌樹脂等，也都與高爾基體活動有關(guān)。一個細(xì)胞內(nèi)的全部高爾基體，總稱為高爾基器（Golgi appaatus）。 核糖核蛋白體 核糖核蛋白體簡稱為核糖體，是直徑為1723nm的小橢圓形顆粒（圖110）。它的主要成分是RNA和蛋白質(zhì)。在細(xì)胞質(zhì)中，它們可以游離狀態(tài)存在，也可以附著于粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜上。此外，在細(xì)胞

32、核、線粒體和葉綠體中也存在。 核糖核蛋白體是細(xì)胞中蛋白質(zhì)合成的中心，氨基酸在它上面有規(guī)則地組裝成蛋白質(zhì)。所以，蛋白質(zhì)合成旺盛的細(xì)胞，尤其在快速增殖的細(xì)胞中，往往含有更多的核糖核蛋白體顆粒。 在執(zhí)行蛋白質(zhì)合成功能時，單個核糖核蛋白體經(jīng)常56個或更多個串聯(lián)在一起，形成一個聚合體，稱為多核蛋白體或多核糖體（polyribosome或polysome），它的合成效率比單個的更高。 液泡 具有一個大的中央液泡是成熟的植物生活細(xì)胞的顯著特征，也是植物細(xì)胞與動物細(xì)胞在結(jié)構(gòu)上的明顯區(qū)別之一。 幼小的植物細(xì)胞（分生組織細(xì)胞），具有許多小而分散的液泡，它們在電子顯微鏡下才能看到。以后，隨著細(xì)胞的生長，液泡也長大，

33、相互并合，最后在細(xì)胞中央形成一個大的中央液泡，它可占據(jù)細(xì)胞體積的90以上。這時，細(xì)胞質(zhì)的其余部分，連同細(xì)胞核一起，被擠成為緊貼細(xì)胞壁的一個薄層（圖l11）。有些細(xì)胞成熟時，也可以同時保留幾個較大的液泡，這樣，細(xì)胞核就被液泡所分割成的細(xì)胞質(zhì)索懸掛于細(xì)胞的中央。 液泡是被一層液泡膜（tonoplast）包被，膜內(nèi)充滿著細(xì)胞液（cell sap），它是含有多種有機(jī)物和無機(jī)物的復(fù)雜的水溶液。這些物質(zhì)中有的是細(xì)胞代謝產(chǎn)生的儲藏物，例如糖、有機(jī)酸、蛋白質(zhì)、磷脂等；有的是排泄物，例如草酸鈣、花色素（anthocyanidin）等，但是，在植物中儲藏物和排泄物沒有嚴(yán)格的界線，因?yàn)橹参锞哂袑ξ镔|(zhì)再度轉(zhuǎn)化利用的能

34、力。液泡膜具有特殊的選擇透性，能使許多物質(zhì)大量積聚在液泡中。例如甘蔗的莖和甜菜的根中，含有大量蔗糖，具有濃厚的甜味。許多果實(shí)含有豐富的有機(jī)酸，造成強(qiáng)烈的酸味。茶葉和柿子等因含大量丹寧而具澀味，并使破損后傷口很快變成黑色。許多植物含豐富的植物堿，如罌粟（Papaversomniferum）含嗎啡，煙草含尼古丁，茶葉和咖啡含咖啡堿等。許多植物細(xì)胞液中溶解有花色素，從而使花瓣、果實(shí)或葉片顯出紅色、紫色或藍(lán)色?；ㄉ氐娘@色與細(xì)胞液pH有關(guān)，酸性時呈紅色，堿性時呈藍(lán)色，中性時呈紫色，常見的牽牛花在早晨為藍(lán)色，以后漸轉(zhuǎn)紅色，就是這個緣故。細(xì)胞液還含有很多無機(jī)鹽，有些鹽類因過飽和而成結(jié)晶，常見的如草酸鈣結(jié)晶

35、。細(xì)胞液中各類物質(zhì)的富集，使細(xì)胞液保持相當(dāng)?shù)臐舛?，這對于細(xì)胞滲透壓和膨壓的維持，以及水分的吸收有著很大的關(guān)系，使細(xì)胞能保持一定的形狀和進(jìn)行正常的活動。同時，高濃度的細(xì)胞液，使細(xì)胞在低溫時不易凍結(jié)，在干旱時不易喪失水分，提高了抗寒和抗旱的能力。 電子顯微鏡的觀察和酶的定位研究，進(jìn)一步證明液泡不僅能單純地儲藏代謝產(chǎn)物，而且也積極地參與細(xì)胞中物質(zhì)的生化循環(huán)，參與細(xì)胞分化和細(xì)胞衰老等重要的生命過程。液泡中具有不少酶類，其中包括多種水解酶，它們在一定條件下，能分解液泡中的儲藏物質(zhì)，重新動用來參加各種代謝活動。在電子顯微鏡下，經(jīng)常還可以看到薄壁細(xì)胞的正常液泡中，懸浮有不完整的線粒體、質(zhì)體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)片段等，它

36、們是被液泡膜“吞噬”進(jìn)去的細(xì)胞衰老的組成部分，以后在液泡中被分解而消失，這是細(xì)胞結(jié)構(gòu)新陳代謝的一種方式，是細(xì)胞分化及衰老、死亡過程中必需的過程。因此，液泡被越來越多的人認(rèn)為也是一種具有重要生理功能的細(xì)胞器，是細(xì)胞質(zhì)的一部分。 植物細(xì)胞具有大的中央液泡，可能有著一種特殊的生理意義。細(xì)胞代謝所需要的物質(zhì)，必須通過細(xì)胞表面進(jìn)入細(xì)胞，但植物細(xì)胞具有堅固的細(xì)胞壁，它不能像動物細(xì)胞那樣，通過改變細(xì)胞的形狀來擴(kuò)大吸收表面，因此，它通過另外的方式來達(dá)到相似的目的，即借助于大的中央液泡，把細(xì)胞質(zhì)擠壓成貼壁的薄層，這樣，便有利于原生質(zhì)體與外界發(fā)生氣體和養(yǎng)料的交換。 液泡中的代謝產(chǎn)物不僅對植物細(xì)胞本身具有重要的生理

37、意義，而且，植物液泡中豐富而多樣的代謝產(chǎn)物是人們開發(fā)利用植物資源的重要來源之一，例如，從甘蔗的莖、甜菜的根中提取蔗糖，從罌粟果實(shí)中提取鴉片，從鹽膚木、化香樹中提取單寧作為烤膠的原料等。近年來，開發(fā)新的野生植物資源正在引起人們越來越大的興趣，如刺梨、酸棗等果實(shí)被用作制取新型飲料；從花、果實(shí)中提取天然色素，用于輕工、化工，尤其是食品工業(yè)的著色。天然色素的開發(fā)已成為當(dāng)前國內(nèi)外十分重視的一個研究領(lǐng)域。 溶酶體（lysosome）溶酶體是由單層膜包圍的多形小泡，一般直徑為 0.250.3m。內(nèi)部主要含有各種不同的水解酶類，如酸性磷酸酶、核糖核酸酶、組織蛋白酶、脂酶等，它們能分解所有的生物大分子，“溶酶體

38、”因此而得名，溶酶體可以通過膜的內(nèi)陷，把細(xì)胞質(zhì)的其他組分吞噬進(jìn)去，在溶酶體內(nèi)進(jìn)行消化；也可通過本身膜的解體，把酶釋放到細(xì)胞質(zhì)中而起作用。溶酶體在細(xì)胞內(nèi)對貯藏物質(zhì)的利用起重要作用，同時，在細(xì)胞分化過程中對消除不必要的結(jié)構(gòu)組成，以及在細(xì)胞衰老過程中破壞原生質(zhì)體結(jié)構(gòu)也都起特定的作用。例如，在導(dǎo)管和纖維成熟時，原生質(zhì)體最后完全破壞消失，這一過程就與溶酶體的作用密切有關(guān)。 “溶酶體”最早的概念來自動物細(xì)胞，指含有水解酶類的細(xì)胞器?，F(xiàn)在了解，在植物細(xì)胞中，許多結(jié)構(gòu)組分都含有酸性水解酶類，都具有分解代謝物及細(xì)胞組分的本領(lǐng)，其中如液泡就占據(jù)重要的地位。另外，糊粉粒、圓球體等也都含水解酶，具有溶酶體的作用。因此

39、，一些人認(rèn)為，在植物細(xì)胞中溶酶體不是一個特殊的形態(tài)學(xué)實(shí)體，而應(yīng)指能發(fā)生水解作用的所有結(jié)構(gòu)。 圓球體（spherosome）圓球體是膜包裹著的圓球狀小體，直徑為0.11m，染色反應(yīng)似脂肪，用鋨酸固定后成為或多或少深色的球體。電子顯微鏡觀察指出，它的膜只具有一層電子不透明層（暗帶），而不象正常的單位膜具二個暗帶，因此，可能只是單位膜的一半。膜內(nèi)部有一些細(xì)微的顆粒結(jié)構(gòu)。圓球體是一種儲藏細(xì)胞器，是臘肪積累的場所，當(dāng)大量脂肪積累后，圓球體便變成透明的油滴，內(nèi)部顆粒消失。在圓球體中也檢定出含有脂肪酶，在一定條件下，酶也能將脂肪水解成甘油和脂肪酸。因此，圓球體具有溶酶體的性質(zhì)。 微體（microbody或

40、cytosome）微體是一些由單層膜包圍的小體，直徑約0.5m。它的大小、形狀與溶酶體相似，二者的區(qū)別在于含有不同的酶。微體含有氧化酶和過氧化氫酶類。另外，有些微體中含有小的顆粒、纖絲或晶體等（圖112）。 現(xiàn)在了解到微體有二種：過氧化物酶體（peroxisome）和乙醛酸循環(huán)體（glyoxysome）。過氧化物酶體存在于高等植物葉肉細(xì)胞內(nèi)，它與葉綠體、線粒體相配合，參與乙醇酸循環(huán)，將光合作用過程中產(chǎn)生的乙醇酸轉(zhuǎn)化成已糖。乙醛酸循環(huán)體主要出現(xiàn)在油料種子萌發(fā)時，它與圓球體和線粒體相配合，把儲藏的脂肪轉(zhuǎn)化成糖類。 微管和微絲（microfilament）微管和微絲是細(xì)胞內(nèi)呈管狀或纖絲狀的二類細(xì)胞器

41、，它們在細(xì)胞中相互交織，形成一個網(wǎng)狀的結(jié)構(gòu)，成為細(xì)胞內(nèi)的骨骼狀的支架，使細(xì)胞具有一定的形狀，在細(xì)胞學(xué)上稱它們?yōu)槲⒘合到y(tǒng)（microtrabecularsystem）。 微管在電子顯微鏡下是中空而直的細(xì)管，長約數(shù)微米，直徑約25nm，其中管壁厚45nm，中心是電子透明的空腔（圖113）。微管的化學(xué)組成是微管蛋白，它是一種球蛋白，在細(xì)胞中能隨著不同的條件迅速地裝配成微管，或又很快地解聚，因而，微管成為一種不穩(wěn)定的細(xì)胞器。在低溫、壓力、秋水仙堿（colchicine）、酶等外界條件的作用下，微管也很容易被破壞。 微管的生理功能主要有幾個方面：第一，微管與細(xì)胞形狀的維持有一定的關(guān)系。有人研究植物呈紡錘

42、狀的精子，發(fā)現(xiàn)它具有與細(xì)胞長軸相平行的微管，當(dāng)用秋水仙堿處理后，微管被破壞，精子便變成球形。因此，說明微管可能在細(xì)胞中起支架作用，保持細(xì)胞一定的形狀；第二，微管參與細(xì)胞壁的形成和生長。在細(xì)胞分裂時，由微管組成的成膜體，指導(dǎo)著含有多糖類物質(zhì)的高爾基體小泡，向新細(xì)胞壁方向運(yùn)動，在赤道面集中，融合形成細(xì)胞板。其后，微管在質(zhì)膜下的排列方向，又決定著細(xì)胞壁上纖維素微纖絲的沉積方向。并且，在細(xì)胞壁進(jìn)一步增厚時，微管集中的部位與細(xì)胞壁增厚的部位是相應(yīng)的，反映了壁的增厚方式可能也受微管的控制；第三，微管與細(xì)胞的運(yùn)動及細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的運(yùn)動有密切關(guān)系。植物游動細(xì)胞的纖毛和鞭毛，是由微管構(gòu)成的。在細(xì)胞分裂時，染色體的

43、運(yùn)動受微管構(gòu)成的紡錘絲的控制。也有實(shí)驗(yàn)指出，細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的運(yùn)動方向，也受微管的控制。 微絲是比微管更細(xì)的纖絲，直徑只有58nm。在細(xì)胞中呈縱橫交織的網(wǎng)狀，與微管共同構(gòu)成細(xì)胞內(nèi)的支架，維持細(xì)胞的形狀，并支持和網(wǎng)絡(luò)各類細(xì)胞器。例如“游離”的核糖核蛋白體顆粒，很可能是連接在此網(wǎng)絡(luò)的交叉點(diǎn)上。 微絲的主要成分是類似于肌動蛋白和肌球蛋白的蛋白質(zhì)，因此，它具有像肌肉一樣的收縮功能，除了起支架作用外，它的主要功能是與微管配合，控制細(xì)胞器的運(yùn)動，微管的排列為細(xì)胞器提供了運(yùn)動的方向，而微絲的收縮功能，直接導(dǎo)致了運(yùn)動的實(shí)現(xiàn)。另外，微絲與胞質(zhì)流動（cytoplasmic streaming）有密切的關(guān)系。在具有明顯

44、的胞質(zhì)流動的細(xì)胞中，可以看到成束的微絲排列在流動帶中，并與流動方向相平行，當(dāng)用專門破壞微絲的藥品細(xì)胞松弛素處理后，胞質(zhì)流動便停止。如果把藥物去掉，微絲可重新聚合，胞質(zhì)流動又可恢復(fù)。 （3）胞基質(zhì)（cytoplasmic matrix）在電子顯微鏡下，看不出特殊結(jié)構(gòu)的細(xì)胞質(zhì)部分，稱為胞基質(zhì)。細(xì)胞器及細(xì)胞核都包埋于其中。它的化學(xué)成分很復(fù)雜，包含水、無機(jī)鹽、溶解的氣體、糖類、氨基酸，核苷酸等小分子物質(zhì)，也含有一些生物大分子，如蛋白質(zhì)、RNA等，其中包括許多酶類。它們使胞基質(zhì)表現(xiàn)為具有一定彈性和粘滯性的膠體溶液，而且它的粘滯性可隨著細(xì)胞生理狀態(tài)的不同而發(fā)生改變。 在生活的細(xì)胞中，胞基質(zhì)處于不斷的運(yùn)動狀

45、態(tài)，它能帶動其中的細(xì)胞器，在細(xì)胞內(nèi)作有規(guī)則的持續(xù)的流動，這種運(yùn)動稱胞質(zhì)運(yùn)動（cytoplasmic movement）。在具有單個大液泡的細(xì)胞中，胞基質(zhì)常常圍繞著液泡朝一個方向作循環(huán)流動。而在具有多個液泡的細(xì)胞中，不同的細(xì)胞質(zhì)索可以有不同的流動方向。胞質(zhì)運(yùn)動是一種消耗能量的生命現(xiàn)象，它的速度與細(xì)胞生理狀態(tài)有密切的關(guān)系，一旦細(xì)胞死亡，流動也隨著停止。胞質(zhì)運(yùn)動對于細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)具有重要的作用，促進(jìn)了細(xì)胞器之間生理上的相互聯(lián)系。 胞基質(zhì)不僅是細(xì)胞器之間物質(zhì)運(yùn)輸和信息傳遞的介質(zhì)，而且也是細(xì)胞代謝的一個重要場所，許多生化反應(yīng)，如厭氧呼吸及某些蛋白質(zhì)的合成等就是在胞基質(zhì)中進(jìn)行的。同時，胞基質(zhì)也不斷為各類

46、細(xì)胞器行使功能提供必需的原料。 綜上所述，我們可以看到植物細(xì)胞的原生質(zhì)體，是細(xì)胞內(nèi)一團(tuán)結(jié)構(gòu)上具有復(fù)雜分化的原生質(zhì)單位。在細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)，具有特定形態(tài)和功能的細(xì)胞器，懸浮于以蛋白質(zhì)為主的膠狀基質(zhì)中。從細(xì)胞器的定義出發(fā)，細(xì)胞核也可作為一個控制細(xì)胞遺傳和發(fā)育的特殊的細(xì)胞器。這些結(jié)構(gòu)，在功能上具有分工，但又是相互聯(lián)系，相互依賴的，例如植物細(xì)胞最基本的生命活動呼吸作用是在線粒體中進(jìn)行的，然而呼吸所需的物質(zhì)基礎(chǔ)必須依賴葉綠體的光合作用提供；參與呼吸作用的各種酶類必須由核糖體合成；呼吸產(chǎn)生的能量必須通過胞基質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到其他細(xì)胞器中，供各類代謝活動的需要，而水和二氧化碳又必須借助于質(zhì)膜排出體外，或重新用作光合作用的原

47、料。同時，參與以上種種代謝活動的酶的合成，又必然要受到細(xì)胞核的控制。由此可見，原生質(zhì)體總是作為一個整體單位而進(jìn)行生命活動的。 各類細(xì)胞器不僅功能上密切聯(lián)系，而且在結(jié)構(gòu)上和起源上也是相聯(lián)系的。絕大部分的細(xì)胞器都是由膜所圍成，各類細(xì)胞器的膜在成分上和功能上雖具有各自的特異性，但它們的基本結(jié)構(gòu)是相似的，都是單位膜。它們在細(xì)胞內(nèi)發(fā)育上的聯(lián)系，可以用圖114來作個示意：核膜的外膜與粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相聯(lián)系，光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)產(chǎn)生的囊泡可以轉(zhuǎn)化為高爾基體的泡囊，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體又可以發(fā)育出液泡和各類小泡，小泡又可進(jìn)一步發(fā)育為溶酶體、圓球體和微體等。因此，許多生物學(xué)家認(rèn)為，細(xì)胞內(nèi)這些細(xì)胞器是一個統(tǒng)一的、相互聯(lián)系的膜系統(tǒng)

48、在局部區(qū)域特化的結(jié)果，這個膜系統(tǒng)稱為細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)?！皟?nèi)膜”是相對于包圍在外面的質(zhì)膜而言的。 在生物進(jìn)化過程中，內(nèi)膜系統(tǒng)在原生質(zhì)體中起分隔化、區(qū)域化的作用。被膜分隔的不同小區(qū)，特化為不同的細(xì)胞器，從而實(shí)現(xiàn)細(xì)胞內(nèi)的區(qū)域分工，使得在“細(xì)胞”這樣一個極小的空間中能同時進(jìn)行多種不同的生化反應(yīng)。內(nèi)膜系統(tǒng)巨大的表面，又使各種酶能定位于不同的部位，保證了一系列復(fù)雜的生化反應(yīng)能有順序地、高效地進(jìn)行。同時，內(nèi)膜系統(tǒng)還與質(zhì)膜相連，相鄰細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)通過胞間聯(lián)絲也互相溝通，這就提供了一個細(xì)胞內(nèi)及細(xì)胞間的物質(zhì)和信息的運(yùn)輸系統(tǒng)，從而使多細(xì)胞有機(jī)體能成為協(xié)調(diào)的統(tǒng)一整體。 因此，具有內(nèi)膜系統(tǒng)是生物進(jìn)化的表現(xiàn)，只有真核細(xì)胞（

49、即具有真正細(xì)胞核的細(xì)胞）才有內(nèi)膜系統(tǒng)，處于較低級狀態(tài)的原核細(xì)胞（即沒有真正細(xì)胞核的細(xì)胞）不分化成內(nèi)膜系統(tǒng)。 （二）細(xì)胞壁 細(xì)胞壁是包圍在植物細(xì)胞原生質(zhì)體外面的一個堅韌的外殼。它是植物細(xì)胞特有的結(jié)構(gòu)，與液泡、質(zhì)體一起構(gòu)成了植物細(xì)胞與動物細(xì)胞相區(qū)別的三大結(jié)構(gòu)特征。 細(xì)胞壁的功能是對原生質(zhì)體起保護(hù)作用。此外，在多細(xì)胞植物體中，各類不同的細(xì)胞的壁，具有不同的厚度和成分，從而影響著植物的吸收、保護(hù)、支持、蒸騰和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)戎匾纳砘顒?。有人將?xì)胞壁比喻成植物的皮膚、骨骼和循環(huán)系統(tǒng)。 一般認(rèn)為，細(xì)胞壁在本質(zhì)上不是一種生活系統(tǒng)，它是由原生質(zhì)體分泌的非生活物質(zhì)所構(gòu)成的，但是細(xì)胞壁與原生質(zhì)體又保持有密切的聯(lián)系。

50、在年幼的細(xì)胞中，細(xì)胞壁與原生質(zhì)體緊密結(jié)合，即使用較高濃度的糖溶液，也不能引起質(zhì)壁分離?，F(xiàn)在已經(jīng)證明，在細(xì)胞壁（主要是初生壁）中亦含有多種具有生理活性的蛋白質(zhì)，它們可能參與細(xì)胞壁的生長、物質(zhì)的吸收、細(xì)胞間的相互識別以及細(xì)胞分化時壁的分解等過程，有的還對抵御病原菌的入侵起重要作用。 1細(xì)胞壁的層次 細(xì)胞壁根據(jù)形成的時間和化學(xué)成分的不同分成三層：胞間層（intercel-lular layer）、初生壁（Primary wall）和次生壁（secondary wall）（圖115）。 （1）胞間層 又稱中層，存在于細(xì)胞壁的最外面。它的化學(xué)成分主要是果膠（pectin），這是一種無定形膠質(zhì)，有很強(qiáng)的親

51、水性和可塑性，多細(xì)胞植物依靠它使相鄰細(xì)胞彼此粘連在一起。果膠很易被酸或酶等溶解，從而導(dǎo)致細(xì)胞的相互分離。例如某些組織成熟時，體內(nèi)的酶分解部分胞間層，形成細(xì)胞間隙。許多果實(shí)，如番茄、蘋果、西瓜等成熟時，果肉細(xì)胞的胞間層被溶解，致使細(xì)胞發(fā)生分離，果肉變得軟而“面”。有些真菌能分泌果膠酶，溶解植物組織的胞間層而侵入植物體內(nèi)。麻類植物的莖浸入水中的漚麻過程，也是利用微生物分泌酶分解纖維的胞間層使其相互分離。 （2）初生壁 初生壁是在細(xì)胞停止生長前原生質(zhì)體分泌形成的細(xì)胞壁層，存在于胞間層內(nèi)側(cè)。它的主要成分是纖維素、半纖維素和果膠。現(xiàn)已證明，在初生壁中也含有少量結(jié)構(gòu)蛋白，這些蛋白質(zhì)成分與壁上的多糖緊密結(jié)合

52、。初生壁的厚度一般較薄，約13m，質(zhì)地較柔軟，有較大的可塑性，能隨著細(xì)胞的生長而延展。許多細(xì)胞在形成初生壁后，如不再有新壁層的積累，初生壁便成為它們永久的細(xì)胞壁。 （3）次生壁 次生壁是細(xì)胞停止生長后，在初生壁內(nèi)側(cè)繼續(xù)積累的細(xì)胞壁層。它的主要成分是纖維素（cellulose），含有少量的半纖維素（hemicellulose），并常常含有木質(zhì)（lignin）。次生壁較厚，一般約510m，質(zhì)地較堅硬，因此，有增強(qiáng)細(xì)胞壁機(jī)械強(qiáng)度的作用。在光學(xué)顯微鏡下，厚的次生壁層可以顯出折光不同的三層：外層、中層和內(nèi)層。因此，一個典型的具次生壁的厚壁細(xì)胞（如纖維或石細(xì)胞），細(xì)胞壁可看到有5層結(jié)構(gòu)：胞間層、初生壁和三

53、層次生壁。但是，不是所有的細(xì)胞都具有次生壁，大部分具次生壁的細(xì)胞，在成熟時原生質(zhì)體死亡，殘留的細(xì)胞壁起支持和保護(hù)植物體的功能。 2紋孔（pit）和胞間連絲（plasmodesmata）細(xì)胞壁生長時并不是均勻增厚的。在初生壁上具有一些明顯的凹陷區(qū)域，稱為初生紋孔場（primary pit field）。在初生紋孔場上集中分布著許多小孔，細(xì)胞的原生質(zhì)細(xì)絲通過這些小孔，與相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)體相連。這種穿過細(xì)胞壁，溝通相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)細(xì)絲稱為胞間連絲（圖116；圖117，A），它是細(xì)胞原生質(zhì)體之間物質(zhì)和信息直接聯(lián)系的橋梁，是多細(xì)胞植物體成為一個結(jié)構(gòu)和功能上統(tǒng)一的有機(jī)體的重要保證。在高倍電子顯微鏡下，胞間

54、連絲顯出是直徑約40nm的管狀結(jié)構(gòu)，相鄰細(xì)胞的質(zhì)膜在胞間連絲周圍是連續(xù)的，絲的中心可觀察到直徑為10nm的深色的結(jié)構(gòu)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通過胞間連絲與相鄰細(xì)胞聯(lián)系。除初生紋孔場外，在壁的其他部位也可分散存在少量胞間連絲。 當(dāng)次生壁形成時，次生壁上具有一些中斷的部分，這些部分也就是初生壁完全不被次生壁覆蓋的區(qū)域，稱為紋孔。紋孔如在初生紋孔場上形成，一個初生紋孔場上可有幾個紋孔。一個紋孔由紋孔腔（pit cavity）和紋孔膜（pit membrane）組成，紋孔腔是指次生壁圍成的腔，它的開口（紋孔口）朝向細(xì)胞腔。腔底的初生壁和胞間層部分即稱紋孔膜。根據(jù)次生壁增厚情況的不同，紋孔分成單紋孔（simple pi

55、t）和具緣紋孔（bordered pit）兩種類型，它們的基本區(qū)別是具緣紋孔的次生壁穹出于紋孔腔上，形成一個穹形的邊緣，從而使紋孔口明顯變小，而單紋孔的次生壁沒有這樣的穹形邊緣（圖117，BG），在某些裸子植物管胞的壁上有一種較為特殊的具緣紋孔，它們的紋孔膜中央部位有一個圓盤狀的增厚區(qū)域，稱紋孔塞(torus)。它的直徑大于紋孔口，紋孔塞的增厚是初生壁性質(zhì)的，周圍的紋孔膜具孔稱塞緣（或塞周膜，margo）。其多孔結(jié)構(gòu)，有較好的透性。當(dāng)紋孔膜位于相鄰細(xì)胞的中央位置時，水分主要通過塞緣透到相鄰細(xì)胞，而當(dāng)兩側(cè)的細(xì)胞內(nèi)壓力不同時，紋孔膜偏向壓力小的一側(cè)，從而使紋孔塞關(guān)閉了該側(cè)的紋孔口，阻止了水流向該側(cè)

56、的流動（圖118）?？梢娺@種具緣紋孔在一定條件下有控制水流的作用。 細(xì)胞壁上的紋孔通常與相鄰細(xì)胞壁上的一個紋孔相對，二個相對的紋孔合稱紋孔對（pitpair），紋孔對中的紋孔膜是由二層初生壁和一層胞間層組成（圖119）。 細(xì)胞壁上初生紋孔場、紋孔和胞間連絲的存在，都有利于細(xì)胞與環(huán)境以及細(xì)胞之間的物質(zhì)交流，尤其是胞間連絲，它把所有生活細(xì)胞的原生質(zhì)體連接成一個整體，從而使多細(xì)胞植物在結(jié)構(gòu)和生理活動上成為一個統(tǒng)一的有機(jī)體。 3細(xì)胞壁的化學(xué)組成 細(xì)胞壁最主要的化學(xué)成分為纖維素，它是一種親水的具有某些晶體性質(zhì)的化合物，由100個或更多個葡萄糖基連接而成，分子成長短不等的鏈狀。與纖維素相結(jié)合普遍存在于壁中

57、的其他化合物是果膠質(zhì)、半纖維素和非纖維素多糖。由于這些物質(zhì)都是親水性的，因此，細(xì)胞壁中一般含有較多的水分，溶于水中的任何物質(zhì)都能隨水透過細(xì)胞壁。 但是，在植物體中，不同細(xì)胞的細(xì)胞壁組分變化很大，這是由于細(xì)胞壁中還滲入了其他各種物質(zhì)的結(jié)果。常見的物質(zhì)有角質(zhì)、栓質(zhì)、木質(zhì)、礦質(zhì)等，它們滲入細(xì)胞壁的過程分別稱為角質(zhì)化、栓質(zhì)比、木質(zhì)化和礦質(zhì)化。由于這些物質(zhì)的性質(zhì)不同，從而使各種細(xì)胞壁具有不同的性質(zhì)，例如，角質(zhì)和栓質(zhì)是脂肪性物質(zhì)，因此，角質(zhì)化或栓質(zhì)化的壁就不易透水，具有減少蒸騰和免于雨水浸漬的作用；木質(zhì)是親水性的，它有很大的硬度，因此，木質(zhì)化的壁既加強(qiáng)了機(jī)械強(qiáng)度，又能透水；礦質(zhì)主要是碳酸鈣和硅化物，礦質(zhì)化的壁也具有大的硬度，增加了支持力。細(xì)胞壁成分和性質(zhì)上的這些差異，對于不同細(xì)胞更好地適應(yīng)它所執(zhí)行的功能，具有重要意義。例如莖、葉表面的細(xì)胞，細(xì)胞壁常角質(zhì)化或栓質(zhì)化，使植物在烈日下減少體內(nèi)水分的喪失，加強(qiáng)了保護(hù)作用；樹木木質(zhì)部的細(xì)胞強(qiáng)烈木質(zhì)化，使莖干能承受大的壓力，加強(qiáng)了支持功能等等。 4細(xì)胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu) 電子顯微鏡下對細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的研究指出，構(gòu)成細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)單位是微纖絲（microfibril）。微纖絲是由纖維素分子束（微團(tuán)，micelle）聚合成的纖絲，在電子顯微鏡下可以辨別。把細(xì)胞壁中的非纖維素成分去掉后，可以看到微纖絲相互交織成網(wǎng)狀，構(gòu)成了細(xì)胞壁的基本構(gòu)架（圖120）。在完整的壁中，