病毒形態(tài)結(jié)構(gòu)與分類

1、病毒形態(tài)結(jié)構(gòu)與分類病毒形態(tài)結(jié)構(gòu)與分類p第一節(jié) 病毒的形態(tài)與大小p第二節(jié) 病毒的對(duì)稱性 p第三節(jié) 病毒的結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成與功能p第四節(jié) 病毒的分類與命名第一節(jié) 病毒的形態(tài)與大小 病毒個(gè)體微小，測(cè)量病毒大小的單位是毫微米病毒個(gè)體微小，測(cè)量病毒大小的單位是毫微米（nmnm），即），即1/10001/1000微米。大型病毒（如牛痘苗病毒）微米。大型病毒（如牛痘苗病毒）約約200200300nm300nm；中型病毒（如流感病毒）約；中型病毒（如流感病毒）約100nm100nm；小型病毒（如脊髓灰質(zhì)炎病毒）僅小型病毒（如脊髓灰質(zhì)炎病毒）僅202030nm30nm。只能。只能用電子顯微鏡觀察的非細(xì)胞生物。用電

2、子顯微鏡觀察的非細(xì)胞生物。 了解病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成及功能，不僅了解病毒的形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成及功能，不僅對(duì)病毒的分類和鑒定有重要意義，同時(shí)也有助于理對(duì)病毒的分類和鑒定有重要意義，同時(shí)也有助于理解病毒的宿主范圍，致病作用及疫苗的研制。解病毒的宿主范圍，致病作用及疫苗的研制。 （一）（一） 病毒的形態(tài)病毒的形態(tài) 病毒是一類非細(xì)胞生物，故稱之為病毒?；虿《臼且活惙羌?xì)胞生物，故稱之為病毒粒或病毒體（病毒體（virionvirion），），有時(shí)也稱病毒顆?；虿《玖Ｗ佑袝r(shí)也稱病毒顆粒或病毒粒子（virus particlevirus particle），），專指成熟的、結(jié)構(gòu)完整的和有感專指成熟的、結(jié)構(gòu)

3、完整的和有感染性的單個(gè)病毒。染性的單個(gè)病毒。球形顆粒球形顆粒( (或稱擬球形顆?；蚍Q擬球形顆粒) )桿狀顆粒桿狀顆粒復(fù)雜形狀顆粒（如蝌蚪狀，卵形）復(fù)雜形狀顆粒（如蝌蚪狀，卵形）病病毒毒粒粒的的形形狀狀球形球形 ：脊髓灰質(zhì)炎?。杭顾杌屹|(zhì)炎病毒、皰疹病毒、皰疹病毒、腺毒、腺病毒等。病毒等。 絲形絲形 ：煙草花葉病病毒：煙草花葉病病毒彈形：狂犬病病毒等。彈形：狂犬病病毒等。 磚形磚形 ：如天花病毒、：如天花病毒、痘痘病毒、牛痘病毒、牛痘苗病毒苗病毒蝌蚪形：蝌蚪形：T4T4噬菌體等噬菌體等 天花病毒好似壽司的好似壽司的天花病毒天花病毒SARS病毒病毒埃博拉病毒埃博拉病毒乳頭狀瘤病毒乳頭狀瘤病毒脊髓灰質(zhì)

4、炎病毒脊髓灰質(zhì)炎病毒（二）（二） 病毒的大小病毒的大小 病毒體積極其微小，是亞顯微的，其大小的測(cè)病毒體積極其微小，是亞顯微的，其大小的測(cè)量單位為納米量單位為納米( nanometer( nanometer，nmnm，即，即1010-9-9m)m)。 病毒病毒大小可以用電子顯微鏡直接、準(zhǔn)確地測(cè)量。此外，大小可以用電子顯微鏡直接、準(zhǔn)確地測(cè)量。此外，也可通過分級(jí)過濾、超速離心、電泳等方法間接也可通過分級(jí)過濾、超速離心、電泳等方法間接的測(cè)定。的測(cè)定。采用各種電鏡技術(shù)觀察病毒粒的形態(tài)結(jié)構(gòu)采用各種電鏡技術(shù)觀察病毒粒的形態(tài)結(jié)構(gòu)Orf virus：口瘡病毒口瘡病毒(接觸性膿皰皮炎病接觸性膿皰皮炎病毒毒)（負(fù)染

5、技術(shù)）負(fù)染技術(shù)）Ebola virus ：埃博埃博拉病毒（正染技術(shù)）拉病毒（正染技術(shù)）Vaccinia virus 痘苗病毒痘苗病毒（投影技術(shù)）（投影技術(shù)）各種毒粒的大小、形態(tài)差異很大各種毒粒的大小、形態(tài)差異很大煙草花葉病毒煙草花葉病毒細(xì)菌細(xì)菌M13噬菌體噬菌體細(xì)菌細(xì)菌T4噬菌體噬菌體大腸桿菌大腸桿菌細(xì)菌細(xì)菌f2、MS2噬菌體噬菌體脊髓灰質(zhì)炎病毒脊髓灰質(zhì)炎病毒牛痘病毒牛痘病毒腺病毒腺病毒衣原體衣原體人血紅細(xì)胞人血紅細(xì)胞第二節(jié) 病毒的對(duì)稱性 病毒的形態(tài)是病毒結(jié)構(gòu)的外在表現(xiàn)。雖然病毒的形態(tài)千差萬(wàn)別，但他們的形態(tài)也遵守物體基本形狀的規(guī)律，具有對(duì)稱性。螺旋對(duì)稱和二十面體對(duì)稱是病毒的基本對(duì)稱機(jī)制；有些結(jié)

6、構(gòu)比較復(fù)雜的病毒，是由螺旋對(duì)稱和二十面體對(duì)稱相結(jié)合而成的，稱為復(fù)合對(duì)稱。此外，還有一種較少見的對(duì)稱方式，就是復(fù)雜對(duì)稱。一、螺旋對(duì)稱 螺旋對(duì)稱為一種螺旋形樓梯的結(jié)構(gòu)。對(duì)稱的螺旋中間有一個(gè)軸， 在螺旋排列中，蛋白質(zhì)亞基排列在核酸之間的轉(zhuǎn)角上，構(gòu)成螺旋對(duì)稱病毒的衣殼。螺旋對(duì)稱衣殼(螺旋兩端的除外)的每個(gè)亞基都是嚴(yán)格等價(jià)的，并與相鄰亞基以最大數(shù)目的次級(jí)鍵結(jié)合，保證衣殼結(jié)構(gòu)處于穩(wěn)定狀態(tài) 螺旋對(duì)稱殼體：螺旋對(duì)稱殼體：皮鞋狀的亞基有規(guī)律地沿著皮鞋狀的亞基有規(guī)律地沿著中心軸（中心軸（RNARNA）呈螺旋排呈螺旋排列，進(jìn)而形成高度有序、對(duì)列，進(jìn)而形成高度有序、對(duì)稱的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。稱的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)。麻疹病毒麻疹病毒 （去

7、包膜）（去包膜）甜菜黃葉病毒甜菜黃葉病毒裸露的螺旋毒粒裸露的螺旋毒粒有包膜的有包膜的螺旋毒粒螺旋毒粒衣殼衣殼核酸核酸核酸核酸衣殼粒衣殼粒衣殼粒衣殼粒包膜包膜刺突刺突流感病毒流感病毒 二、二十面體對(duì)稱 二十面體對(duì)稱的病毒符合一種柏拉圖體(Platonic solid)的形式，它是由20個(gè)等邊三角形 組成，含12個(gè)頂點(diǎn)和30條棱。又叫5 : 3 : 2旋轉(zhuǎn)對(duì)稱實(shí)體。病毒顆粒類似細(xì)小的圓形結(jié)晶。有20個(gè)面，12頂角，30棱,每個(gè)面均為等邊三角形。幾何學(xué)中的立體對(duì)稱結(jié)幾何學(xué)中的立體對(duì)稱結(jié)構(gòu)實(shí)體包括正四面體、構(gòu)實(shí)體包括正四面體、正六面體（正方體）、正六面體（正方體）、正八面體、正十二面體正八面體、正十二

8、面體和正二十面體？。和正二十面體？。若以一定數(shù)目的亞基若以一定數(shù)目的亞基排列成具有一定表面排列成具有一定表面積的立方對(duì)稱實(shí)體，積的立方對(duì)稱實(shí)體，以二十面體容積為最以二十面體容積為最大，能包裝更多的病大，能包裝更多的病毒核酸。毒核酸。如果在這些多面體中，如果在這些多面體中，保持容積都相同，則保持容積都相同，則構(gòu)成多面體的每個(gè)單構(gòu)成多面體的每個(gè)單位面的面積以二十面位面的面積以二十面體為最小，因而構(gòu)成體為最小，因而構(gòu)成一個(gè)最小的單位面所一個(gè)最小的單位面所需要的蛋白質(zhì)亞基可需要的蛋白質(zhì)亞基可少一些，這有利于病少一些，這有利于病毒節(jié)約遺傳信息。毒節(jié)約遺傳信息。具有二十面對(duì)稱性的病毒顆粒中的形態(tài)學(xué)單位和結(jié)

9、構(gòu)單位的數(shù)目 最簡(jiǎn)單的二十面體病毒最簡(jiǎn)單的二十面體病毒二十面體對(duì)稱病毒的典型代表腺病毒裸露的二十面裸露的二十面體腺病毒毒粒體腺病毒毒粒有包膜的二十面有包膜的二十面體皰疹病毒毒粒體皰疹病毒毒粒衣殼衣殼核酸核酸包膜包膜刺突刺突三、復(fù)合對(duì)稱 自然界中也有一些病毒的衣殼同時(shí)具有自然界中也有一些病毒的衣殼同時(shí)具有上述兩種對(duì)稱體制，其典型的代表就是大上述兩種對(duì)稱體制，其典型的代表就是大腸桿菌的腸桿菌的T T 偶數(shù)噬菌體。偶數(shù)噬菌體。T4T4噬菌體由頭部、噬菌體由頭部、頸部和尾部組成。頭部為二十面體對(duì)稱，頸部和尾部組成。頭部為二十面體對(duì)稱，尾部為螺旋對(duì)稱，兩種對(duì)稱體制結(jié)合成復(fù)尾部為螺旋對(duì)稱，兩種對(duì)稱體制結(jié)合

10、成復(fù)合對(duì)稱。合對(duì)稱。 復(fù)合結(jié)構(gòu)的典型代表是復(fù)合結(jié)構(gòu)的典型代表是T4噬菌體噬菌體頭部頭部尾管尾管刺突刺突基板基板尾絲尾絲尾鞘尾鞘頸環(huán)頸環(huán)有尾噬菌體（無(wú)包膜）有尾噬菌體（無(wú)包膜）四、復(fù)雜對(duì)稱痘苗病毒（有包膜）痘苗病毒（有包膜）在病毒中體積最大，在光學(xué)顯微鏡下勉強(qiáng)可在病毒中體積最大，在光學(xué)顯微鏡下勉強(qiáng)可見。見。人免疫缺陷病毒人免疫缺陷病毒 第三節(jié) 病毒的結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成與功能病毒主要是由核酸和蛋白質(zhì)組成，核酸是病毒的遺病毒主要是由核酸和蛋白質(zhì)組成，核酸是病毒的遺傳物質(zhì)，蛋白質(zhì)構(gòu)成包裹核酸的衣殼。有些病毒衣傳物質(zhì)，蛋白質(zhì)構(gòu)成包裹核酸的衣殼。有些病毒衣殼外包被有來自宿主的脂膜殼外包被有來自宿主的脂膜。一、

11、病毒的結(jié)構(gòu)病毒長(zhǎng)什么樣子？病毒長(zhǎng)什么樣子？病毒的基本結(jié)構(gòu)病毒的基本結(jié)構(gòu)衣殼（蛋白質(zhì)殼體）衣殼（蛋白質(zhì)殼體）核心（核酸）核心（核酸）DNADNA：DNADNA病毒病毒( (如天花病毒、腺病毒等如天花病毒、腺病毒等) )RNARNA：RNARNA病毒病毒( (如如HIVHIV、脊髓灰質(zhì)炎病毒等、脊髓灰質(zhì)炎病毒等) )只含有其中一種核酸只含有其中一種核酸核殼核殼病毒的專門名詞病毒體的模病毒體的模式構(gòu)造式構(gòu)造 典型病毒粒的構(gòu)造典型病毒粒的構(gòu)造病毒粒子的模式構(gòu)造病毒粒子的模式構(gòu)造二、病毒的化學(xué)組成與功能病毒的基本化學(xué)組成是核酸和蛋白質(zhì)。有囊膜病毒的基本化學(xué)組成是核酸和蛋白質(zhì)。有囊膜的病毒和某些無(wú)囊膜的病

12、毒除核酸和蛋白質(zhì)外，的病毒和某些無(wú)囊膜的病毒除核酸和蛋白質(zhì)外，還含有脂類和糖類。有的病毒還含有聚胺類化還含有脂類和糖類。有的病毒還含有聚胺類化合物，無(wú)機(jī)陽(yáng)離子等組分。合物，無(wú)機(jī)陽(yáng)離子等組分。 (一)病毒的核酸及其功能核酸是病毒的基核酸是病毒的基因組，它是病毒因組，它是病毒粒子中最重要的粒子中最重要的成分，是遺傳信成分，是遺傳信息和生物活力的息和生物活力的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是物質(zhì)基礎(chǔ)，也是病毒分類鑒定的病毒分類鑒定的重要依據(jù)。重要依據(jù)。 病毒核酸具有遺傳功能HersheyChase experimentexperiment of Fraenkel-Conrat病毒的核酸類型 原核和真核細(xì)胞的原核和真核

13、細(xì)胞的DNADNA一般為雙鏈，一般為雙鏈，RNARNA為單鏈；為單鏈； 雙鏈雙鏈DNADNA、單鏈、單鏈DNADNA、雙鏈、雙鏈RNARNA、單鏈、單鏈RNARNA；在單鏈在單鏈DNADNA和和RNARNA中，還有極性之分中，還有極性之分( (正單鏈和負(fù)單鏈正單鏈和負(fù)單鏈) )若干有代表性病毒的核酸類型 核酸類型病毒代表動(dòng)物病毒植物病毒微生物病毒DNAssDNA線狀細(xì)小病毒玉米條紋病毒等尚未發(fā)現(xiàn)環(huán)狀尚未發(fā)現(xiàn)尚未發(fā)現(xiàn)E. coli的X174、M13噬菌體等dsDNA線狀單純皰疹病毒尚未發(fā)現(xiàn)E. coli的T系和A (48514bp)噬菌體等環(huán)狀猿猴病毒40尚未發(fā)現(xiàn)銅綠假單胞菌的PM2噬菌體等RN

14、AssRNA線狀艾滋病毒等煙草花葉病毒E. coli的MS2、Q噬菌體等dsRNA哺乳動(dòng)物正呼腸孤病毒玉米矮縮病毒等各種真菌病毒及假單胞菌的6噬菌體等病毒核酸的結(jié)構(gòu)特征 (1)粘性末端粘性末端雙鏈雙鏈DNADNA兩端存在兩端存在的相同核苷酸序列，的相同核苷酸序列，經(jīng)過外切酶處理，就經(jīng)過外切酶處理，就能形成多聯(lián)體分子，能形成多聯(lián)體分子，進(jìn)一步切割退火處理，進(jìn)一步切割退火處理，能產(chǎn)生雙連環(huán)狀能產(chǎn)生雙連環(huán)狀DNADNA分子。分子。(2)末端冗余末端冗余一些病毒基因組的線狀雙一些病毒基因組的線狀雙鏈鏈DNADNA具有相同的基因序列，具有相同的基因序列，但若以不同的核苷酸為起點(diǎn)但若以不同的核苷酸為起點(diǎn)進(jìn)

15、行排列，可以產(chǎn)生末端序進(jìn)行排列，可以產(chǎn)生末端序列不相同的線狀分子。如果列不相同的線狀分子。如果將這種核酸先變性，后退火，將這種核酸先變性，后退火，從而形成具有粘性末端的線從而形成具有粘性末端的線狀雙鏈狀雙鏈DNADNA，再由兩個(gè)粘性，再由兩個(gè)粘性末端連接，產(chǎn)生環(huán)狀分子。末端連接，產(chǎn)生環(huán)狀分子。(3)循環(huán)排列循環(huán)排列 (4)回文序列回文序列病毒基因組兩端的反向互補(bǔ)重復(fù)序列，這樣的基因組經(jīng)過變性、病毒基因組兩端的反向互補(bǔ)重復(fù)序列，這樣的基因組經(jīng)過變性、退火處理，可以形成有部分雙鏈區(qū)的線狀環(huán)；或者產(chǎn)生鍋柄樣的退火處理，可以形成有部分雙鏈區(qū)的線狀環(huán)；或者產(chǎn)生鍋柄樣的結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)。 (5)倒轉(zhuǎn)末端重復(fù)序列

16、倒轉(zhuǎn)末端重復(fù)序列 重疊基因重疊基因-某些病毒基因某些病毒基因組的某一特定序列能夠以兩組的某一特定序列能夠以兩個(gè)或兩個(gè)以上的閱讀方式進(jìn)個(gè)或兩個(gè)以上的閱讀方式進(jìn)行閱讀，因而可以產(chǎn)生兩種行閱讀，因而可以產(chǎn)生兩種或兩種以上的不同多肽。重或兩種以上的不同多肽。重疊基因符合遺傳節(jié)約的原則，疊基因符合遺傳節(jié)約的原則，它增加了病毒基因組遺傳信它增加了病毒基因組遺傳信息的容量。息的容量。(6)重疊基因重疊基因 (7)分段基因組 (8)帽子和ploy(A)結(jié)構(gòu) (9)轉(zhuǎn)錄調(diào)控序列如啟動(dòng)子和增強(qiáng)子序列 (10)某些真核病毒的基因組也含有內(nèi)含子 (二)病毒蛋白質(zhì)及其功能 蛋白質(zhì)是病毒的另一類主要成份，病毒的蛋白蛋白質(zhì)

17、是病毒的另一類主要成份，病毒的蛋白質(zhì)根據(jù)是否存在于病毒顆粒中分為結(jié)構(gòu)蛋白和質(zhì)根據(jù)是否存在于病毒顆粒中分為結(jié)構(gòu)蛋白和非結(jié)構(gòu)蛋白。非結(jié)構(gòu)蛋白。非結(jié)構(gòu)蛋白：非結(jié)構(gòu)蛋白：指由病毒基因組編碼的，在病毒復(fù)指由病毒基因組編碼的，在病毒復(fù) 制或基因表達(dá)調(diào)控過程中制或基因表達(dá)調(diào)控過程中具有一定功具有一定功能，能，但不結(jié)合但不結(jié)合于病毒顆粒中的蛋白質(zhì)于病毒顆粒中的蛋白質(zhì)。 結(jié)構(gòu)蛋白：系指構(gòu)成一個(gè)形態(tài)成熟的有感染性的結(jié)構(gòu)蛋白：系指構(gòu)成一個(gè)形態(tài)成熟的有感染性的病毒顆粒所必需的蛋白質(zhì)。病毒顆粒所必需的蛋白質(zhì)。結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)蛋白蛋白衣殼蛋白：保護(hù)病毒的基因組衣殼蛋白：保護(hù)病毒的基因組 ；決定病毒；決定病毒的抗原性；吸附作用；血

18、凝作的抗原性；吸附作用；血凝作用用 包膜蛋白：主要表面抗原；凝集脊椎動(dòng)物紅包膜蛋白：主要表面抗原；凝集脊椎動(dòng)物紅血球細(xì)胞、細(xì)胞融合以及血球細(xì)胞、細(xì)胞融合以及酶酶基質(zhì)蛋白：構(gòu)成膜脂雙層與核衣殼之間的基質(zhì)蛋白：構(gòu)成膜脂雙層與核衣殼之間的亞膜結(jié)構(gòu)，具有支撐囊膜、維持病毒亞膜結(jié)構(gòu)，具有支撐囊膜、維持病毒 毒粒酶：毒粒酶：T4T4噬菌體的溶菌酶參與病毒進(jìn)入、噬菌體的溶菌酶參與病毒進(jìn)入、 釋放等過程；逆轉(zhuǎn)錄酶參與病釋放等過程；逆轉(zhuǎn)錄酶參與病毒的毒的 大分子合成大分子合成 ;RNA;RNA聚合酶聚合酶(三)病毒的脂質(zhì)病毒粒子所含的脂質(zhì)大部分是囊膜的成分病毒粒子所含的脂質(zhì)大部分是囊膜的成分脂類化脂類化合物，以

19、磷脂和膽固醇為主，還有少量甘油三酰酯、合物，以磷脂和膽固醇為主，還有少量甘油三酰酯、糖脂、脂肪酸、脂肪醛。糖脂、脂肪酸、脂肪醛。p脂類成分來自宿主細(xì)胞的胞膜或核膜，因此具有宿脂類成分來自宿主細(xì)胞的胞膜或核膜，因此具有宿主細(xì)胞的某些特性。例如，流感病毒的囊主細(xì)胞的某些特性。例如，流感病毒的囊膜膜具有與正常動(dòng)物細(xì)胞相同的抗原性；具有與正常動(dòng)物細(xì)胞相同的抗原性；p病毒脂類存在與病毒的吸附和侵入有關(guān)病毒脂類存在與病毒的吸附和侵入有關(guān)。脂質(zhì)分子如磷脂酰膽堿脂質(zhì)分子如磷脂酰膽堿(phosphatidylcholine）血凝素血凝素 神經(jīng)氨酸酶神經(jīng)氨酸酶 病毒的脂質(zhì) 無(wú)囊膜的病毒:細(xì)小病毒、小RNA病毒、呼

20、腸孤病毒、乳多空病毒、腺病毒 有囊膜的病毒:披膜病毒、正黏病毒、副黏病毒、白血病病毒、彈狀病毒、皰疹病毒對(duì)于大部分有包膜的病毒粒子而言，脂質(zhì)占其結(jié)構(gòu)成分的2035%左右；痘病毒所含脂質(zhì)僅占結(jié)構(gòu)成分的5%，覆蓋一半面積的包膜，包膜的其余部分皆為蛋白質(zhì)分子所占據(jù)，形成的包膜很少具有流動(dòng)性，所以這種病毒粒子對(duì)脂溶劑具有較高的抗性；披膜病毒是脂質(zhì)含量最高的一類病毒，約占病毒粒子結(jié)構(gòu)成分總量的50%以上，對(duì)脂溶劑非常敏感。(四)病毒的糖類及其功能 糖是所有病毒核酸的成分之一，核糖與核苷酸共同構(gòu)成了核酸的骨架。 病毒包膜突起的成分為糖蛋白，其功能：與病毒的吸附有關(guān)（吸附蛋白）；與病毒的侵入有關(guān)（融合蛋白）(五)病毒的其他化學(xué)成分 u有些病毒粒子中還發(fā)現(xiàn)了多胺和金屬離子u有機(jī)離子和無(wú)機(jī)陽(yáng)離子均與病毒的核酸無(wú)規(guī)則的結(jié)合，其結(jié)合量受環(huán)境對(duì)離子相對(duì)親和力的影響，結(jié)合會(huì)對(duì)病毒的構(gòu)象產(chǎn)生一定改變，但對(duì)病毒粒子的侵染力無(wú)明顯作用。 第四節(jié) 病毒的分類與命名 病毒分類學(xué)是隨著病毒學(xué)尤其是分子病毒學(xué)的發(fā)病毒分類學(xué)是隨著病毒學(xué)尤其是分子病毒學(xué)的發(fā)展而建立起來的，并逐步走向成熟。自從展而建立起來的，并逐步走向成熟。自從19371937年首次年首次提出根據(jù)病毒對(duì)組織的親合性進(jìn)行分類到現(xiàn)在為止，提出根據(jù)病毒對(duì)組織的親合性進(jìn)行分類到現(xiàn)在為止，將將54505450病毒歸類到病毒歸類到3 3個(gè)病毒目、個(gè)病毒目、7373個(gè)病