園藝植物育種學總論

1、一、緒論1、 園藝植物的進化：自然進化與人工進化人工進化與農業(yè)發(fā)展遺傳改良與新品種選育2、進化的三要素：變異、遺傳和選擇3、選擇的基礎在于差別繁殖，造成種群基因頻率發(fā)生改變。4、 品種(cultivar以前簡稱CV.):人工選育或發(fā)現(xiàn)并經(jīng)過改良，形態(tài)特征與生物學特性 一致，遺傳性狀相對穩(wěn)定的植物群體。5、 品種的特性：特異性(Distinctness)整齊性(或一致性)(Uniformity )穩(wěn)定性(Stability ) 優(yōu)良性(Excellence )適應性(Adaptability6、 品種的三條認識：1、品種是栽培植物類型：野生植物無品種2、品種不是植物學分 類單位：經(jīng)濟學分類3、品

2、種是一個群體7、 DUS測試：對申請保護的植物新品種進行特異性(D)、一致性(U)、穩(wěn)定性(S)測試。8、園藝植物育種原理與技術是研究選育和繁育園藝植物新品種的原理和方法的科學。二、園藝植物的繁殖習性品種類別與育種特點1、 自花授粉植物：天然異交率在5%以；異花授粉植物：天然異交率在50%以上；常異花授 粉植物：天然異交率達 5% 50%2、 純育品種：由遺傳背景相同和基因型純合的植物組成的群體。自交系(inbred line):單株經(jīng)過若干代連續(xù)強制自交嚴格選擇而獲得的群體。雜交種(hybrid):用遺傳上純合的親本在控制授粉條件下生產(chǎn)的特定組合的一代雜種群體。 營養(yǎng)系品種(clonal c

3、ultivar):由單一優(yōu)選植株或變異器官無性繁殖而成的群體。3、不同類型品種類型及其品種特點(1) .常規(guī)品種： (pure line cultivar ):定型品種、純系品種 特點：群體遺傳組成基本同質，個體基本純合(2 )雜交種：(hybrid):特點：群體遺傳組成同質(或異質)，個體雜合(3) 營養(yǎng)系品種：(clo nal cultivar):無性系品種特點：群體遺傳組成同質，個體雜合(4) 群體品種：(population cultivar ):包括農家品種、多系品種、綜合品種等 特點：群體遺傳組成異質，個體純合或雜合三、育種對象和目標1、 園藝植物育種的主要目標性狀：產(chǎn)量性狀、品質

4、性狀適應性、抗病蟲害和除草劑、成熟期、對保護地生產(chǎn)的適宜性、適應機械化.2、花卉的品質育種：新花色，彩斑，葉形、葉色，花香，花型，株型。四、種質資源1、種質(germplasm):是決定生物遺傳性狀，并將遺傳信息從親代傳遞給子代的遺傳物質。 (即基因)種質資源(germplasm resource)具有特定種質，可供育種和相關研究利用的各種生物類型。2、按來源分類:本地種質資源：地方品種和當前推廣的改良品種外地種質資源：引自外地區(qū)或國外的品種或材料野生植物資源：栽培植物的近緣野生種和有潛在利用價值的植物野生種人工創(chuàng)造的種質資源：育種中間材料。3、種質資源的工作容：一:種質資源的征集、種質資源的

5、保存、種質資源的研究、種質資 源的創(chuàng)新、種質資源的利用。指導方針：廣泛征集，妥善保存，深入研究，積極創(chuàng)新，充分利用。4、種質資源工作的指導方針 ：廣泛征集、妥善保存、深入研究、積極創(chuàng)新、充分利用5、種質資源保存方式：就地保存與遷地保存，種子保存，資源圃種質保存，離體保存， 基因文庫保存，利用保存。6、世界8個作物起源中心（了解）（1） 中國起源中心包括中國中、西部山岳及毗鄰低地。主要起源的園藝作物如：桃、杏、梅、櫻桃、山楂、棗、銀杏、柿、榛、甜橙、香橙、枇杷、 龍眼、荔枝、柚、不結球白菜、大白菜、蔥、萬筍、絲瓜、茼蒿、牡丹、芍藥、菊花等。（2） 印度起源中心（3）中亞起源中心（4）前亞起源中心

6、 5 ）地中海起源中心（6）埃塞俄比亞起源中心（7）墨西哥一中美起源中心（8）南美起源中心（8a）智利亞中心 （8b）巴西一巴拉圭亞中心茹考夫斯基地十二大基因中心埃塞阿比亞中心一非洲中心（擴大）、馬來西亞亞中心一印尼、印支中心（升級）新增加：歐洲西伯利亞中心、澳大利亞中心、北美中心五：引種1、 弓I種（Introduction ）人類為了某種需要，把植物從其原分布區(qū)移種到新的地區(qū)，叫做植物引種。（或從外地或外國引進植物的新類型、新品種叫引種。）簡單引種：由于植物本身的適應性廣，以致不改變遺傳性也能適應新的環(huán)境條件。 或者是原 分布區(qū)域與引入地的自然條件差異較小， 或引入地的生態(tài)條件更適合植物的

7、生長， 植物生長 正常甚至更好。（可以保持原類型、品種）馴化引種：植物本身適應性很窄，或引入地的生態(tài)條件與原產(chǎn)地的差異太大，植物生長不正常直至死亡。但是經(jīng)過精細的栽培管理，或結合雜交、誘變、選擇等改良植物的措施，逐步改變遺傳性以適應新的環(huán)境，使引進的植物正常生長。（原物種的新類型）2、五大因子：溫度、水分、光照、土壤、生物因素3、 引種程序方法：種子引種；逐漸遷移；引種馴化栽培技術的研究；引種結合選擇；結合 育種。六、選擇育種1、 選擇（selection ）就是選優(yōu)汰劣， 是各種育種途徑不可缺少的一個重要環(huán)節(jié)。包括:自然選擇和人工選擇。選擇育種：利用現(xiàn)有種類、品種的自然變異群體，通過選擇、鑒

8、定等手段育成新品種的途徑叫做選擇育種（selection breeding ），簡稱選種。2、 一二年生植物的選擇育種兩種基本方法：混合選擇法、單株選擇法。混合選擇法：從原始混雜群體中選取優(yōu)良單株，混合留種，下一代混合播種在同一塊圃地，與標準品種及原始群體小區(qū)相鄰種植，進行比較鑒定的選擇法。包括：一次混合選擇法和多次混合選擇法。單株選擇法：從原始混雜群體中選取優(yōu)良單株分別編號， 分別留種，下一代單獨種植成一單 株小區(qū)，根據(jù)各植株的表現(xiàn)進行比較鑒定的選擇法。 若只進行一次單株選擇， 以后就以各株 系為取舍單位，稱為一次單株選擇。3、 影響選擇效果的因素：（一）、質量性狀：1.顯性突變2隱性突變，

9、（二八 數(shù)量性狀：1、 遺傳力大小2、入選率3、性狀變異幅度4、 一二年生植物的選擇育種一般程序（常規(guī)選種）：原始材料圃 選擇圃（選種圃）品系鑒定圃（品種比較預備試驗圃）品種比較試驗圃區(qū)域試驗及生產(chǎn)試驗。5、芽變：發(fā)生在芽分生組織細胞中的突變，屬于體細胞突變的一種。芽變的表現(xiàn)：枝變和 柱變。芽變選種：利用芽變發(fā)生的變異進行選擇，選育出新品種的途徑稱為芽變選種6、各組織發(fā)生層的遺傳效應 ：LI層：決定表皮及表皮毛、皮刺，可通過無性繁殖保存。 Ln層：決定外皮層，衍生胞原組織，影響葉片、莖、果實的顏色，可通過有性、無性繁殖 保存。L川層：決定中、皮層，中柱，從中長出的不定芽通過無性繁殖，成為同型突

10、變體。7、實生選種：對實生繁殖產(chǎn)生的遺傳變異進行選擇、培育新品種的工作叫實生選種。七、常規(guī)雜交育種1、有性雜交育種應包括：常規(guī)雜交育種常規(guī)（品）種 優(yōu)勢雜交育種 雜交種營種2、 單交（single cross）:又叫成對雜交，兩個親本，雜交一次?；亟唬簝捎H本雜交后代與原兩親本之一進行雜交，稱為回交。輪回親本：一般在第一次雜交時選具有優(yōu)良特性的品種作母本，而在以后各次回交時作父本（輪回親本）。AX BF1X AJBC1X A（BC 1表示回交第一代）A輪回親本B 非輪回親本3、 雜交親本選配的原則：1）父母本性狀互補；2） 選用不同生態(tài)類型組配，雙親來源在地理上較遠；3）用經(jīng)濟性狀優(yōu)良，遺傳差異

11、大的親本組配；4）以具有較多優(yōu)良性狀的親本作母本；5）考慮繁殖器官的能育性與結實性、開花期。例如：選擇結實性強的種類做母本，而以花粉正常、開花期長的做父本，以保證獲得種 子。4、雜交技術的步驟：5、花粉生活力的測定： 雜交法 培養(yǎng)法 染色法6 常規(guī)雜交育種的一般程序：（1）.育種目標的制定2.種質資源（圃）的調查、收集 3.親本圃（雜交圃）雜種圃（選擇圃）5.品系鑒定圃（品種比較預備試驗圃）品種比較圃7.區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗八、優(yōu)勢雜交育種1、 優(yōu)勢育種（heterosis breeding ）:通過選擇和培育親本，配制雜交組合，選育雜交種 的育種方法稱為優(yōu)勢育種。（或利用生物界普遍存在的雜種優(yōu)

12、勢，選育用于生產(chǎn)的雜交種的 過程，稱為優(yōu)勢育種）。雜種優(yōu)勢（heterosis ）:是生物界一種普遍現(xiàn)象。 指兩個基因型不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種，在諸方面（生長勢、生活力、繁殖力、適應性以及產(chǎn)量、品質等性狀）超過其雙親的現(xiàn)象。2、 雜交種選育程序：自交系的選育配合力測定 配組方式確定3、優(yōu)勢育種與常規(guī)雜交育種的比較1. 遺傳效應：常規(guī)雜交育種利用的主要是加性效應和部分上位效應，是可以固定遺傳的部分；優(yōu)勢育種利用的是加性效應和不能固定遺傳的非加性（顯性、上位）效應。2. 育種程序：常規(guī)雜交育種一先“雜”后“純”。即先雜交后自交，最后得到基因型純合的定 型品種（常規(guī)品種）。優(yōu)勢育種一先“純”后“雜

13、”。首先選系自交，再經(jīng)配合力分析和選 擇，最后得到優(yōu)良基因型雜合的雜交種。3. 種子生產(chǎn)：常規(guī)種種子生產(chǎn)簡單，每年直接從生產(chǎn)田或種子田植株上收獲種子。雜交種種子生產(chǎn)復雜，不能在生產(chǎn)田留種，每年必須專設親本繁殖區(qū)和雜交制種基地。4、雜種優(yōu)勢的固定：染色體加倍法：以一對基因Aa為例，根據(jù)顯性假說，F(xiàn)2之所以優(yōu)勢下降是因為 F2中出現(xiàn)了 25%勺aa基因型。如果將 F1（ Aa）加倍成變成雙二倍體 AAaa,這種雙二倍體自交留種， 下一代aaaa基因型的個體只占1/36，用此法可以部分固定雜種優(yōu)勢，但隨著留種代數(shù)的增 加，基因型為純合隱性的個體會逐漸增加。因此，此法的實用價值不大。無性繁殖法：這是固

14、定雜種優(yōu)勢的最好辦法。實際上無性繁殖植物一直在用此法固定雜種優(yōu)勢。多數(shù)有性繁殖植物不容易實行無性繁殖，或是成本過高，甚至比每年制種所需的費用 還大。因此多數(shù)作物在生產(chǎn)上一時還難以實現(xiàn)。無融合生殖法：（一系法）無融合生產(chǎn)則是由未經(jīng)減數(shù)分裂的珠心、珠被的體細胞發(fā)育成的 種子，實際上是無性繁殖的一種特殊形式。柑橘類、蔥屬、蘋果屬、樹莓屬、無花果屬以及 多種花卉常存在無融合生殖。無融合生殖也可以通過選擇、誘變、遠緣雜交等方法獲得。平衡致死法：有些染色體片段處于雜合狀態(tài)時表現(xiàn)為正常的性狀，處于純合狀態(tài)時， 表現(xiàn)為植株致死，使存活下來的個體都有雜種優(yōu)勢。因此，利用該法可以固定雜種優(yōu)勢。5、無性繁殖：對于可

15、進行無性繁殖的植物，形成營養(yǎng)系品種。6、選育雜交種的一般程序一、自交系的選育自交系（inbred line ）:由一個單株經(jīng)過連續(xù)數(shù)代自交和嚴格選擇而產(chǎn)生的性狀整齊一致、基因型純合、遺傳穩(wěn)定的自交后代系統(tǒng)。優(yōu)良自交系應具備的條件：可概括為”三高”、”兩抗”、一好”。”三高是指配合力高、整齊度高、產(chǎn)量高。兩抗是指抗病、抗逆境。一好是指綜合性狀好。輪回選擇法1、單輪回選擇法2、配合力輪回選擇法 3、交互輪回選擇法二、配合力測定（一）配合力（combining ability ）的概念：作為親本雜交后F1表現(xiàn)優(yōu)良與否的能力。配合力的類型：1. 一般配合力(Ge neral comb ining ab

16、ility ):指一個親本系或品種在一系列雜交組合中的平均生產(chǎn)力(如產(chǎn)量或其它性狀)。即是該親本與其它親本配成的F1的平均值與該試驗的全部F1的總平均相比的離差?；脽羝?52、特殊配合力(Specific combining ability) 簡稱SCA也稱組合配合力：是指某兩個親本所配特定的雜交組合與所涉及的一系列雜交組合平均值相比，其生產(chǎn)力高低的指標。即指某種特定組合的實際觀察值(如產(chǎn)量或其它性狀值)與根據(jù)雙親的普通配合力所預測的 期望值的離差。(二)配合力分析方法配組方式：1、簡單配組法(不規(guī)則配組法)2、頂交法3、輪配法(完全雙列雜交、不完全雙列雜交)全輪配法、半輪配法三、配組方式確定

17、1.單交種：AX B 2.雙交種：(AX B)X( CX D) 3.三交種：(AX B)X C4、多系雜交種(Poly-way-cross hybrid )優(yōu)勢育種的一般程序確定育種目標、收集種質資源、選育優(yōu)良自交系、自交系間配合力測定、配組方式的確定品種比較試驗、區(qū)域試驗、生產(chǎn)試驗7、 自交不親和性：植物雌雄蕊正常，花期授粉自交不能正常結實的特性。具有自交不親 和性的系統(tǒng)或品系稱為自交不親和系自交不親和系的繁殖 1).蕾期人工授粉(2).花期食鹽水噴霧，人工授粉或放蜂法8、人工去雄制種：1、 去雄蕊：雌雄同花一茄果類、矮牽牛、三色堇等。(需人工授粉)2、 去雄花：雌雄同株異花一瓜類(甜瓜除外

18、)。(或扎花人工授粉)3、去雄株：雌雄異株一菠菜、蘆筍。9、雄性不育的遺傳類型(1 )細胞質雄性不育類型(2)細胞核雄性不育型(ge nic male sterility，簡稱 GMS利用核質互作雄性不育配制雜交種及親本繁殖方法(3) 核質互作雄性不育即“三系”為不育系S(rr)、保持系N(rr)、恢復系N或S(RR)。不育系S(rr) X N(rr) 保持系 不育系S(rr) X N或S (RR)恢復系 不育系S(rr) 保持系N(rr)雜交種S (Rr)恢復系S (RR)恢復系與不育系雜交配制雜交種；保持系與不育系雜交繁殖不育系，保持系自交繁殖保持 系，恢復系自交繁殖恢復系。九、營養(yǎng)系雜交

19、育種1、童期：指從種子萌發(fā)到實生苗具有正常開花潛能這一段時期。童性：童期和成年期在質上處于發(fā)育的不同階段，童期在形態(tài)、解剖和生理、生化等方面和成年期不同的特性叫做童性2、縮短幼年期，提早開花結果(1) 選擇營養(yǎng)期較短的類型作為親本(2) 選擇利用有利于縮短幼年期的生態(tài)環(huán)境(3) 人為控制環(huán)境下提早結果：溫光、肥水處理(4) 嫁接、環(huán)割和環(huán)剝等(5 )植物生長調節(jié)劑的應用十、遠緣雜交及其在育種中的應用1、遠緣雜交的概念：植物分類學上不同種或不同屬間的有性雜交稱為遠緣雜交。2、遠緣雜交的特點：親本選擇、選配難度大；遠緣雜交存在障礙；遠緣雜種異常分離（廣 泛、多代）；遠緣雜種的雜種優(yōu)勢3、遠緣雜交存

20、在障礙（三大障礙） 遠緣雜交的難交配性。由于雙親的親緣關系較遠，遺傳差異大，存在生殖隔離機制而 導致雜交中雌、雄配子不能正常受精形成合子。 遠緣雜種的難育性。雌、雄配子雖然能夠交配或通過克服雜交難交配性的措施產(chǎn)生了受精卵，但這種受精卵與胚乳或與母體的生理機能不協(xié)調，不能發(fā)育成健全的種子，有時種子在形態(tài)上雖已形成，但不能發(fā)芽或發(fā)芽后不能發(fā)育成正常的植株。 遠緣雜種的難稔性。遠緣雜種雖能形成植株，但由于生理上的不協(xié)調不能形成正常的生殖器官，或雖能開花，但由于形成配子時減數(shù)分裂過程中染色體不能正常聯(lián)會、不能產(chǎn)生正常的配子，導致不能繁衍后代。4、遠緣雜交難交配性原因遠緣雜交不親和現(xiàn)象及其原因：花粉在異

21、種植物的柱頭上不能發(fā)芽；花粉管不能進入柱頭；花粉管生長緩慢或花粉管太短， 不能進入子房到達胚囊中；花粉管雖能進入子房，到達胚囊， 但不能受精； 原因：生殖隔離5、克服遠緣雜交難交配性的途徑1. 注意親本的選擇選配當兩個物種間進行雜交時，利用兩個物種的不同變種或品種測交，并進行正反交，確定適當母本是克服遠緣雜交難交配性的一項有效措施。2、采用特殊的授粉方法（1 ）混合花粉法：即在選定的父本花粉，摻入少量其他品種甚至包括母本的花粉（最好預先殺死），然后授于母本花朵柱頭上。（2 ）重復授粉：提前或延遲授粉法即在同一母本花的蕾期、開放期和花朵即將凋等不同時期，進行多次重復授粉。由于雌蕊發(fā)育成熟度不同，

22、它的生理狀況有所差異，有可能達到最有利于受精過程正常進行的條件，促進受精率的提高。（3）射線處理法：用丫射線處理花粉或柱頭。3、染色體加倍法：將雙親或親本之一的染色體加倍，可顯著提高甘藍、番茄、草莓等遠緣 雜種的結實率。4、 預先生理接近法：在進行遠緣雜交前， 預先將親本互相嫁接在一起，使它們彼此的生理 活動得到協(xié)調，或改變原來的生理狀態(tài)，而后進行有性雜交，較易得到成功。5、 媒介法：當甲與乙兩種直接雜交不能成功時，可以用兩親之一先與第三類型丙（橋梁親本）進行雜交，將雜交得到的雜種再與另一親本雜交，這種媒介的方法，有時較易獲得成功。6柱頭移植剪短法：將父本花粉先授予同種植物的柱頭上，在花粉管尚

23、未完全伸長之前，切 下柱頭，移植到異種的母本花朵的柱頭上或先進行異種間雜交時常因花粉管后，再行授粉。化學藥劑的應用：赤霉素、萘乙酸、吲哚丁酸、硼酸等化學藥劑處理可克服某些遠緣雜交不 結實的缺點。8試管受精與雌蕊培養(yǎng):從母本花朵中取出胚珠，置于試管中培養(yǎng)，并在試管中進行人工受 精，以克服遠緣花粉的不萌發(fā)、花粉管不能伸長或伸長過慢等障礙。試管受精技術，已在煙草屬、石竹屬、蕓薑屬、矮牽牛屬等植物的遠緣雜交中獲得成功。6、控制遠緣雜種分離的方法1、F1染色體加倍：成為雙二倍體（異源多倍體）2誘導產(chǎn)生單倍體：將 F1代產(chǎn)生的少量花粉培養(yǎng)，產(chǎn)生單倍體，再加倍，成為純合二倍體。3、回交：用栽培親本多代回交，

24、克服野生種不利性狀。4、誘導染色體異位：打破連鎖，避免雜種兩極分化，組合雙親優(yōu)良性狀。十一、倍性育種1、多倍體誘變秋水仙素誘導多倍體誘導方法 浸漬法：可用溶液浸漬幼苗、新梢、插條、接穗、種子及球根類蔬菜、花卉等材料。為避 免蒸發(fā)，宜加蓋，避光。一般發(fā)芽種子處理數(shù)小時至 3d或多至10d左右。秋水仙堿能阻礙根系的發(fā)育，處理后 要用清水洗凈后再播種。 發(fā)芽種子的胚根，處理后往往受到抑制，發(fā)根較慢，為利于根的生長，可在藥液中添加適當生長素。處理插條、接穗一般1-2d。處理幼苗時，為避免根系受害，可將盆缽架起來倒置，使莖端生長點浸入秋水仙堿溶液中。 涂抹法：把秋水仙堿按一定濃度配成乳劑，涂抹在幼苗或枝

25、條的頂端，處理部位要適當遮蓋，以減少蒸發(fā)和避免雨水沖洗。 滴液法：對較大植株的頂芽、腋芽處理時可采用此法。常用的水溶液濃度為0.1%0.4%,每日滴一至數(shù)次，反復處理數(shù)日，使溶液透過表皮滲入組織部。如溶液在上面停不住時，可將小片脫脂棉包裹幼芽，再滴加溶液，浸濕棉花。 套罩法：保留新梢的頂芽，除去頂芽下面的幾片葉，套上一個防水的膠囊，盛有含1%秋水仙堿的0.65%的瓊脂，經(jīng)24h即可去掉膠囊。這種方法的優(yōu)點是不需加甘油，可避免甘油 引起藥害。 毛細管法：將植株的頂芽、腋芽用脫脂棉或紗布包裹后，將脫脂棉與紗布的另一端浸在盛 有秋水仙堿溶液的小瓶中，小瓶置于植株旁，利用毛細管吸水作用逐漸把芽浸透，此

26、法一般多用于大植株上芽的處理。此外，還有注射法、噴霧法等。2、 多倍體的特征及其鑒定：形態(tài)學比較氣孔鑒定 花粉粒鑒定 體細胞鑒定：梢端組織發(fā)生層鑒定 小孢子母細胞鑒定染色體計數(shù)3、獲得單倍體的方法1. 遠緣花粉刺激：授以異種、屬的遠緣花粉，雖其不能與卵受精， 但可刺激卵細胞開始分裂并發(fā)育成胚，進一步形成單倍體植株。2. 延遲授粉：去雄后延遲授粉也能提高單倍體的發(fā)生頻率。（孤雌生殖）3. 輻射、化學藥劑處理等都可誘發(fā)孤雌生殖而產(chǎn)生單倍體。用二甲亞砜、萘乙酸、馬來酰肼等可誘導孤雌生殖而產(chǎn)生單倍體。 用輻射處理過的花粉進行授粉， 受精過程雖受影響，但能 刺激卵細胞分裂發(fā)育成單倍體的胚和植株。4. 利

27、用花藥、花粉、子房胚珠離體培養(yǎng)：利用花粉、花藥及未受粉的子房、胚珠進行離體 培養(yǎng)，已成為人工創(chuàng)造單倍體的重要途徑。十二、誘變育種1、誘變育種：人為地采用物理、化學因素，誘發(fā)有機體產(chǎn)生遺傳物質的突變，經(jīng)選育成新 品種的途徑。輻射誘變育種：利用物理輻射處理植物材料，使其遺傳物質發(fā)生改變，進而從中篩選變異進行品種培育的育種方法化學誘變育種：利用化學誘變劑誘發(fā)植物產(chǎn)生遺傳變異，以選育新品種的技術。2、射線的種類1、X射線：是由X光機產(chǎn)生的高能電磁波。2、 丫射線：由放射性同位素如 60Co或137CS產(chǎn)生。3、 B射線：它是由放射性同位素（如32P、35S等）衰變時放出來帶負電荷的粒子（電 子流）。4、中子：輻射源為核反應堆、加速器或中子發(fā)生器5、 紫外線：是一種穿透力很弱的非電離射線6、激光：十三、生物技術在園藝植物育種中的應用1、組織與器官培養(yǎng)在育種中的應用的應用1、 加快園藝植物新品種的良種繁育速度 2、培養(yǎng)無病毒苗木（脫毒苗） 3、誘發(fā)、