蛋白質的酶促降解和氨基酸代謝

1、第第1212章章 蛋白質的酶促降解蛋白質的酶促降解 和氨基酸代謝和氨基酸代謝 （一）（一）蛋白質的營養(yǎng)功能蛋白質的營養(yǎng)功能一、一、蛋白質的營養(yǎng)價值與蛋白質的降解蛋白質的營養(yǎng)價值與蛋白質的降解 （1 1）蛋白質是構成生物體細胞的主要成分）蛋白質是構成生物體細胞的主要成分; ; （2 2）氧化供能）氧化供能; ; （3 3）轉化成其他營養(yǎng)物質和生理活性物質）轉化成其他營養(yǎng)物質和生理活性物質; ; （4 4）具有多種生物功能）具有多種生物功能; ; （5 5）促進生長，維持細胞的修補和更新。）促進生長，維持細胞的修補和更新。 （二）（二）蛋白質的需要量蛋白質的需要量 蛋白質的最低需要量蛋白質的最低需

2、要量 在糖和脂肪充分供應的條件下，為了在糖和脂肪充分供應的條件下，為了維持其氮的總平衡，至少必須攝入的蛋白維持其氮的總平衡，至少必須攝入的蛋白質量，稱為質量，稱為蛋白質的最低需要量蛋白質的最低需要量。 根據(jù)氮的攝入和排出情況根據(jù)氮的攝入和排出情況 （1 1）氮的總平衡）氮的總平衡 （2 2）氮的正平衡）氮的正平衡 （3 3）氮的負平衡）氮的負平衡氮氮平平衡衡入入 = 出出入入 出出 （幼、孕、?。ㄓ住⒃?、病后恢復期后恢復期)入入 出出（消耗性疾消耗性疾病、饑餓者病、饑餓者)總平衡總平衡 正平衡正平衡 負平衡負平衡 氮平衡氮平衡 蛋白質的生理價值蛋白質的生理價值 是指是指食物蛋白質食物蛋白質被動

3、物機體合成被動物機體合成組織蛋組織蛋白質白質的的利用率利用率。即：。即：100氮的保留量氮的吸收量= 蛋白質的生理價值 蛋白質的生理價值越高，其最低需要量就越??；蛋白質的生理價值越高，其最低需要量就越??；反之就越大。反之就越大。%第第1節(jié)節(jié) 蛋白質的酶促降解蛋白質的酶促降解 食物中的蛋白質或體內(nèi)組織中的蛋白食物中的蛋白質或體內(nèi)組織中的蛋白質，在各種蛋白酶的催化作用下進行水解，質，在各種蛋白酶的催化作用下進行水解，生成各種不同的降解產(chǎn)物，如生成各種不同的降解產(chǎn)物，如多肽、寡肽，多肽、寡肽，最終生成各種最終生成各種氨基酸氨基酸的過程，稱為的過程，稱為蛋白質蛋白質的降解的降解。 （1）水解：）水解：

4、水解過程：水解過程： protein 眎眎 胨胨 肽肽 AA（2） 酶促降解酶促降解 酸水解酸水解 堿水解堿水解 酶水解酶水解動物動物 消化道酶消化道酶植物植物 果實酶果實酶微生物微生物 蛋白質的降解蛋白質的降解水解蛋白質的酶的種類水解蛋白質的酶的種類肽鏈外切酶肽鏈外切酶肽鏈內(nèi)切酶肽鏈內(nèi)切酶 蛋白酶的種類和專一性蛋白酶的種類和專一性第第2節(jié)節(jié) 氨基酸的分解代謝氨基酸的分解代謝 氨基酸的主要去向氨基酸的主要去向 1. 1.合成合成蛋白質和多肽；蛋白質和多肽； 2.2.轉變轉變成多種含氮生理活性物質，如嘌呤、嘧成多種含氮生理活性物質，如嘌呤、嘧 啶、兒茶酚胺類物質、激素等；啶、兒茶酚胺類物質、激素

5、等； 3.3.通過一般分解代謝途徑通過一般分解代謝途徑分解分解。 在大多數(shù)情況下是首先在大多數(shù)情況下是首先脫去氨基生成氨和脫去氨基生成氨和-酮酮酸酸。氨可轉變成尿素、尿酸排出體外，而生成的。氨可轉變成尿素、尿酸排出體外，而生成的 -酮酸則可以再轉變?yōu)榘被幔蚴菑氐追纸鉃橥釀t可以再轉變?yōu)榘被?，或是徹底分解為二氧化碳和水并釋放能量，或是轉變?yōu)樘腔蛑?。二氧化碳和水并釋放能量，或是轉變?yōu)樘腔蛑?。小知小知識識“氨氨”、“銨銨”、“胺胺”有什么區(qū)有什么區(qū)別？別？ 氨指氨氣或者液氨；銨指氨指氨氣或者液氨；銨指NHNH4 4+ +離子，存離子，存在于銨鹽中。如硝酸銨在于銨鹽中。如硝酸銨NHNH4 4

6、NONO3 3 ；胺是；胺是有機中的氨分子中的氫被烴基取代而有機中的氨分子中的氫被烴基取代而生成的化合物。生成的化合物。 氨：氨：NHNH3 3；銨：；銨：NHNH4 4+ +；胺：；胺：NHNH2 2 “氨氨”讀音讀音nn ；“銨銨”讀音讀音nn ；“胺胺”讀音讀音 n n 。 在各種脫氨酶和轉氨酶的催化作用下，從氨在各種脫氨酶和轉氨酶的催化作用下，從氨基酸分子上脫掉基酸分子上脫掉-氨基，生成氨和相應的氨基，生成氨和相應的-酮酸酮酸的過程稱為脫氨基作用的過程稱為脫氨基作用(deamination) 。 其主要方式有：其主要方式有： 氧化脫氨基作用氧化脫氨基作用 轉氨基作用轉氨基作用 聯(lián)合脫氨

7、基作用聯(lián)合脫氨基作用 一、氨基酸的脫氨基作用一、氨基酸的脫氨基作用 氨基酸在酶的催化下脫去氨基生成相應的氨基酸在酶的催化下脫去氨基生成相應的-酮酸酮酸的的過程稱為過程稱為氧化脫氨基作用氧化脫氨基作用。 CHNHCOOHR22H_CCOOHRNHH O2CCOOHRO+ NH3 氧化脫氨基作用氧化脫氨基作用L-谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫氫酶H2O NH4+L-谷氨酸谷氨酸-亞氨基戊二酸亞氨基戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸在體內(nèi)，谷氨酸脫氫酶催化可逆反應。一般情況下偏向于谷在體內(nèi)，谷氨酸脫氫酶催化可逆反應。一般情況下偏向于谷氨酸的合成，因為高濃度氨對機體有害。但當谷氨酸濃度高氨酸的合成，因為高濃度氨對機體有害

8、。但當谷氨酸濃度高而而NHNH3 3濃度低時，則有利于脫氨和濃度低時，則有利于脫氨和-酮戊二酸的生成。酮戊二酸的生成。L- L-谷氨酸谷氨酸脫氫酶脫氫酶反應不需氧。反應不需氧。 L- Glu谷氨酸脫氫酶在動、植、微生物體內(nèi)都有。谷氨酸脫氫酶在動、植、微生物體內(nèi)都有。 即在即在轉氨酶轉氨酶的催化下，將某一氨基酸的的催化下，將某一氨基酸的-氨氨基基轉移轉移到另一種到另一種-酮酸的酮基上，生成相應的酮酸的酮基上，生成相應的-酮酸和另一種氨基酸的作用。酮酸和另一種氨基酸的作用。CHNHCOOHR2+2COOH)(CCOOHOCH2CCOOHRO+2COOH)(CHNHCOOHCH22 轉氨基作用轉氨基

9、作用轉氨酶轉氨酶大多數(shù)氨基酸可參與轉氨基作用，但大多數(shù)氨基酸可參與轉氨基作用，但賴氨酸、脯賴氨酸、脯氨酸、羥脯氨酸除外氨酸、羥脯氨酸除外。 轉氨酶轉氨酶 在體內(nèi)，在體內(nèi)，-酮戊二酸酮戊二酸是其特異的是其特異的氨基受體氨基受體，而對提供，而對提供氨基的氨基酸要求不嚴格，它所催化的反應均是可逆的。氨基的氨基酸要求不嚴格，它所催化的反應均是可逆的。如如谷草轉氨酶谷草轉氨酶（GOTGOT）、）、谷丙轉氨酶谷丙轉氨酶（GPTGPT）。）。 轉氨酶的輔酶是轉氨酶的輔酶是磷酸吡哆醛。磷酸吡哆醛。 GOT GOT 、GPT GPT 主要存在于細胞中，而血清中的活性很低。主要存在于細胞中，而血清中的活性很低。在

10、各個組織器官中，以在各個組織器官中，以心心和和肝肝中的活性為最高。當這些組中的活性為最高。當這些組織細胞受損時，可有大量的轉氨酶逸入血液，于是血清中織細胞受損時，可有大量的轉氨酶逸入血液，于是血清中的活性升高。因此根據(jù)的活性升高。因此根據(jù) GOT GOT 和和 GPT GPT 在血清中的活性可分在血清中的活性可分別作為心肌梗塞和急性肝炎診斷的指標之一。別作為心肌梗塞和急性肝炎診斷的指標之一。谷丙轉氨酶和谷草轉氨酶谷丙轉氨酶谷丙轉氨酶（GPT）谷草轉氨酶谷草轉氨酶(GOT) 即即轉氨基作用轉氨基作用與與氧化脫氨基作用氧化脫氨基作用聯(lián)合起來進行的脫氨聯(lián)合起來進行的脫氨方式。方式。 聯(lián)合脫氨基作用聯(lián)

11、合脫氨基作用a a、轉氨酶與谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)、轉氨酶與谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)b b、轉氨酶轉氨酶與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)轉氨酶與谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)轉氨酶與谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)2+ COOH)(NH+NADH+NAD酮戊二酸氨基酸 酮酸谷氨酸谷氨酸脫氫酶-CCOOHOCH2CCOOHROCHNHCOOHR轉氨酶-2COOH)(CHNHCOOHCH2H O聯(lián)合脫氨基作用2223 大多數(shù)轉氨酶優(yōu)先利用大多數(shù)轉氨酶優(yōu)先利用-酮戊二酸酮戊二酸作為氨基作為氨基的受體，生成的受體，生成谷氨酸谷氨酸。生成的谷氨酸可在谷。生成的谷氨酸可在谷氨酸脫氫酶的催化下氧化脫氨，使氨酸脫氫酶

12、的催化下氧化脫氨，使-酮戊二酮戊二酸再生。酸再生。-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸轉氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)-氨基酸氨基酸-酮酸酮酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸腺苷酰琥珀酸腺苷酰琥珀酸蘋果酸蘋果酸延胡索酸延胡索酸腺苷酸腺苷酸次黃苷酸次黃苷酸非氧化脫氨基作用非氧化脫氨基作用（1 1）直接脫氨基作用）直接脫氨基作用（2 2）還原脫氨基作用）還原脫氨基作用（3 3）水解脫氨基作用）水解脫氨基作用（4 4）脫水脫氨基作用）脫水脫氨基作用（5 5）氧化還原脫氨基作用）氧化還原脫氨基作用脫酰胺基作用脫酰胺基作用 酰胺在脫酰胺酶作用下脫去酰胺基，而生成氨和相應的氨基酸

13、。 氨基酸在氨基酸在脫羧酶脫羧酶的催化下，脫去羧基產(chǎn)生的催化下，脫去羧基產(chǎn)生二二氧化碳和相應胺氧化碳和相應胺的過程稱為的過程稱為氨基酸的脫羧作用氨基酸的脫羧作用（decarboxylationdecarboxylation），在氨基酸分解代謝中，在氨基酸分解代謝中不不是主要途徑是主要途徑。脫羧酶的輔酶為脫羧酶的輔酶為磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛。 磷酸吡哆醛 脫羧酶222CO+NRCHHHHR2HNCCOO二、脫羧基作用二、脫羧基作用 三、個別氨基酸的代謝三、個別氨基酸的代謝 在生物體內(nèi)，氨基酸除一般代謝途徑外，在生物體內(nèi)，氨基酸除一般代謝途徑外，多種個別氨基酸還有其各自的特殊代謝途多種個別氨基酸還有

14、其各自的特殊代謝途徑。徑。 （1 1）一碳基團的代謝）一碳基團的代謝 （2 2）芳香族氨基酸的代謝）芳香族氨基酸的代謝 （3 3）含硫氨基酸的代謝）含硫氨基酸的代謝 定定 義義 一碳基團一碳基團又稱一碳單位，即氨基酸在分解代謝過程中又稱一碳單位，即氨基酸在分解代謝過程中形成的形成的具有一個碳原子的基團具有一個碳原子的基團 。 形形 式式 亞氨甲基（亞氨甲基（-CH=NH-CH=NH）；甲?；ǎ?；甲?；?CHO-CHO-）；）； 羥甲基（羥甲基（-CH-CH2 2OHOH）；甲烯基（）；甲烯基（-CH-CH2 2- -） 甲炔基或次甲基（甲炔基或次甲基（-CH=-CH=）；甲基）；甲基（-C

15、H-CH3 3） 一碳基團的定義及存在形式一碳基團的定義及存在形式（一）（一） 一碳基團的代謝一碳基團的代謝 一碳基團不游離存在，而常被一碳基團不游離存在，而常被一碳基團轉移一碳基團轉移酶酶的輔酶的輔酶四氫葉酸（四氫葉酸（FHFH4 4）攜帶進行代謝和轉運。攜帶進行代謝和轉運。 一碳基團的的載體一碳基團的的載體一碳單位通常結合在一碳單位通常結合在 FH4 分子的分子的 N5、N10 位位上。上。CH2NNH501HNH代表四氫葉酸 的部分結構 甲硫氨酸甲硫氨酸（MetMet，蛋氨酸）分子內(nèi)因含，蛋氨酸）分子內(nèi)因含有有 S-S-甲基，可通過甲基，可通過甲硫氨酸循環(huán)甲硫氨酸循環(huán)為某些活為某些活性物

16、質如性物質如腎上腺素、肌酸、肉毒堿腎上腺素、肌酸、肉毒堿等的生等的生成成提供甲基提供甲基，在此循環(huán)過程中，需，在此循環(huán)過程中，需維生素維生素 B B1212 與與四氫葉酸四氫葉酸的參與。的參與。甲硫氨酸甲硫氨酸與一碳單位與一碳單位 甲硫氨酸甲硫氨酸 ATP 同型半胱氨酸同型半胱氨酸 S-S-腺腺苷甲硫氨酸苷甲硫氨酸 S-S-腺苷同型腺苷同型半胱半胱氨酸氨酸FHFH4 4N N5 5 - - 甲基甲基 - -FHFH4 4 SAM 是甲基的活性形式是甲基的活性形式RHR-CH3SAM甲硫氨酸循環(huán)甲硫氨酸循環(huán)一一碳碳基基團團的的來來源源與與轉轉變變 苯丙氨酸的代謝苯丙氨酸的代謝 苯丙氨酸是苯丙氨酸

17、是必需氨基酸必需氨基酸，正常情況下，其主要代謝是，正常情況下，其主要代謝是經(jīng)經(jīng)羥化作用羥化作用，生成，生成酪氨酸。酪氨酸。催化此反應的酶是催化此反應的酶是苯丙氨酸羥苯丙氨酸羥化酶化酶。+HNADPH+NADP二氫生物蝶呤二氫生物蝶呤四氫生物蝶呤四氫生物蝶呤苯丙氨酸羥化酶苯丙氨酸羥化酶O2+CH2CHNH2OHCOOHH2OCH2CHNH2COOH+苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸 （二）（二） 芳香族氨基酸的代謝芳香族氨基酸的代謝 嚴重的嚴重的遺傳性氨基酸代謝疾病遺傳性氨基酸代謝疾病，呈常染色體隱性遺傳。，呈常染色體隱性遺傳。先天缺乏先天缺乏苯丙氨酸羥化酶苯丙氨酸羥化酶，苯丙氨酸不能正常的轉變成，

18、苯丙氨酸不能正常的轉變成酪酪氨酸氨酸，于是，于是苯丙氨酸苯丙氨酸在體內(nèi)蓄積，并可經(jīng)轉氨作用生成在體內(nèi)蓄積，并可經(jīng)轉氨作用生成苯苯丙酮酸丙酮酸 ，后者進一步轉變成，后者進一步轉變成苯乙酸苯乙酸等衍生物。等衍生物。 苯丙酮酸的堆積對中樞神經(jīng)系統(tǒng)有毒性苯丙酮酸的堆積對中樞神經(jīng)系統(tǒng)有毒性，故患兒的，故患兒的智智力發(fā)育障礙力發(fā)育障礙；同時同時尿液中有大量尿液中有大量苯丙酮酸等代謝產(chǎn)物，苯丙酮酸等代謝產(chǎn)物，出出現(xiàn)現(xiàn)苯丙酮尿癥苯丙酮尿癥 。 對此種患兒的治療原則是應在早期發(fā)現(xiàn)，并適當控制對此種患兒的治療原則是應在早期發(fā)現(xiàn)，并適當控制膳食中的苯丙氨酸含量。膳食中的苯丙氨酸含量。 苯苯 丙丙 酮酮 尿尿 癥癥尿

19、黑酸對羥基苯丙酮酸苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙酮酸苯乳酸甲狀腺素去甲腎上腺素腎上腺素腎上腺素多巴胺二羥苯丙氨酸（多巴）酪胺酪氨酸酪氨酸碘化（酮體）乙酰乙酸延胡索酸CH2CHOHCOOHOHCH2CH2NH2ICH2COCOOHCH2CHCOOHNH2CH2CHCOOHNH2HOCH2CHCOOHNH2OHOIIIHOCH2CHCOOHNH2HO黑色素黑色素CH2COCOOHHOCH2COCOOHOHHOCO2CH3CH2CH2NH2HOOHCHCH2NH2HOOHOHHOOCCHCHCHCH2NHCH3HOOHOH2 , 5 二羥基苯丙酮酸-CH2COOHOHHO2 , 5 二羥基苯乙酸-()糖糖CO

20、OHCHCCH2CCH2COOHOOHOOCCHHOOCCHCH2COOHCH3CO 酪酪 氨氨 酸酸 代代 謝謝 酪氨酸酶酪氨酸酶存在于黑素細胞的黑素小體中，人體若存在于黑素細胞的黑素小體中，人體若缺乏酪氨酸酶，缺乏酪氨酸酶，黑色素黑色素合成障礙，皮膚、毛發(fā)等合成障礙，皮膚、毛發(fā)等發(fā)白，易患發(fā)白，易患白化?。ò谆。╝lbinsmalbinsm）。白化病白化病色氨酸的代謝色氨酸的代謝色氨酸色氨酸5-5-羥色胺羥色胺丙氨酸丙氨酸 丙酮酸丙酮酸乙酰輔酶乙酰輔酶A A尼克酸（煙酸）尼克酸（煙酸）生糖兼生酮生糖兼生酮甲硫氨酸甲硫氨酸代謝代謝 甲硫氨酸甲硫氨酸 ATP 同型半胱氨酸同型半胱氨酸 S-S

21、-腺腺苷甲硫氨酸苷甲硫氨酸 S-S-腺苷同型腺苷同型半胱半胱氨酸氨酸FHFH4 4N N5 5 - - 甲基甲基 - -FHFH4 4 SAM 是甲基的活性形式是甲基的活性形式RHR-CH3SAM （三）（三） 含硫氨基酸代謝含硫氨基酸代謝半胱氨酸與胱氨酸的代謝半胱氨酸與胱氨酸的代謝CH2SHCHNH2COOHCH2CHNH2COOHCH2CHNH2COOHSS 2-2H+2H半胱氨酸半胱氨酸 胱氨酸胱氨酸OCCH2CH2CH-NH2COOHOSHCH2NH-CH-CCOOHNH-CH2谷氨酸谷氨酸半胱氨酸半胱氨酸甘氨酸甘氨酸谷胱甘肽谷胱甘肽（GSH） 肌酸的合成和去路肌酸的合成和去路: :

22、肌酸肌酸，即，即甲基胍乙酸甲基胍乙酸，由，由甘氨酸、精氨酸甘氨酸、精氨酸 和和甲硫氨酸甲硫氨酸合成的。在畜禽體內(nèi)，骨骼肌中合成的。在畜禽體內(nèi)，骨骼肌中含量較高，主要以含量較高，主要以磷酸肌酸磷酸肌酸的形式存在，內(nèi)的形式存在，內(nèi)含高能磷酸鍵，是肌肉收縮的一種能量貯備含高能磷酸鍵，是肌肉收縮的一種能量貯備形式。當肌肉收縮消耗形式。當肌肉收縮消耗 ATP ATP 時，磷酸肌酸可時，磷酸肌酸可將其高能磷酸基及時地轉給將其高能磷酸基及時地轉給 ADPADP，再生成，再生成ATPATP。合成肌酸合成肌酸+PATPADPPiNHC精氨酸甘氨酸鳥氨酸甲基轉移酶肌酸磷酸肌酸肌酸激酶COOH)(CHNH2CH23

23、NH2脒基轉移酶CH2NH2COOHCOOH)(CHNH2CH23NH2+COOHCH2NHNHCNH2NHCOOHCH2NCNH2NHCH3腺苷甲硫氨酸S-S-腺苷同型半胱氨酸COOHCH2NCNHNHCH3NCNHOHNH3CH2O+H2O胍乙酸肌酐肌酸肌酸 代謝的總過程代謝的總過程氨基酸氨基酸 庫庫食物蛋白食物蛋白體內(nèi)合成體內(nèi)合成體內(nèi)蛋白體內(nèi)蛋白來來源源去去路路-酮酸酮酸氨氨 尿尿素素某某些些含含N N物物胺胺類類 脫氨基脫氨基氧氧化化供供能能酮酮體體糖糖代謝概況：代謝概況：蛋蛋白白氨對生物機體有毒，特別是高等動物的腦對氨極氨對生物機體有毒，特別是高等動物的腦對氨極敏感，血中敏感，血中1

24、%1%的氨會引起中樞神經(jīng)中毒，因此，的氨會引起中樞神經(jīng)中毒，因此，脫去的氨必須排出體外。脫去的氨必須排出體外。 四、氨基酸分解產(chǎn)物的去向四、氨基酸分解產(chǎn)物的去向 ( (一一) )氨的去路氨的去路（1 1）貯存貯存：高等植物將氨基氮以：高等植物將氨基氮以GlnGln，AsnAsn的的形式儲存在體內(nèi)。形式儲存在體內(nèi)。（2 2）排出體外排出體外：動物通過：動物通過尿素循環(huán)尿素循環(huán)將將NH3NH3生成生成尿素尿素（3 3）重新利用重新利用：合成：合成AAAA、核酸。、核酸。 氨是有毒物質，它在血液中主要是以氨是有毒物質，它在血液中主要是以谷谷氨酰胺氨酰胺形式運輸。形式運輸。谷氨酰胺的運氨作用：谷氨酰胺

25、的運氨作用： -L 谷氨酸2COOH)(CHNH2COOHCH22CONH2)(CHNH2COOHCH2谷氨酰胺NH3谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺酶ATPPiH2ONH3Mg2+（1）氨的儲存與轉運）氨的儲存與轉運 尿素是尿素是哺乳動物哺乳動物利用利用 NHNH3 3、COCO2 2 和和 H H2 2O O 在在肝肝中經(jīng)中經(jīng)鳥氨酸循環(huán)鳥氨酸循環(huán)或稱或稱尿素循環(huán)（尿素循環(huán)（urea urea cyclecycle）途徑合成的無毒物質，它可隨尿排途徑合成的無毒物質，它可隨尿排出體外，是出體外，是動物體清除氨的重要方式動物體清除氨的重要方式。 （二）（二）尿素的生成尿素的生成 a. a. 氨甲酰磷酸的生

26、成氨甲酰磷酸的生成 2+Mg氨甲酰磷酸合成酶2O2+乙酰谷氨酸乙酰谷氨酸NPiADPATPCCO2NH3H2OH2N+O+p氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸+ b. b. 瓜氨酸的生成瓜氨酸的生成pNH2COOHCH2CHNHC()3+OH2N瓜氨酸氨甲酰磷酸鳥氨酸鳥氨酸轉氨基甲酰酶NHCOOHCH2CHNH(CONH2+Pi)322O c. c.精氨酸的生成精氨酸的生成23)NH2OC(CHNHCH2COOHNH瓜氨酸2+MgH2NCCOOHHCOOHCH2+ATPAMPPPi精氨酸代琥珀酸合成酶天冬氨酸精氨酸代琥珀酸23)NH2C(CHNHCH2COOHNH NCCOOHHCOOHCH2H2O+精氨酸

27、代琥珀酸23)NH2C(CHNHCH2COOHNH NCCOOHHCOOHCH2精氨酸延胡索酸精氨酸代琥珀酸裂解酶23)NH2C(CHNHCH2COOHNHNH+COOHCOOHCHHC c.精氨酸的生成精氨酸的生成 d.d.精氨酸水解生產(chǎn)尿素精氨酸水解生產(chǎn)尿素 精氨酸23)NH2C(CHNHCH2COOHNHNH鳥氨酸尿素精氨酸酶H2O+NH2CNH2O+23)(CHNHCH2COOHNH2鳥鳥氨氨酸酸循循環(huán)環(huán)氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鳥氨酸鳥氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸鳥氨酸鳥氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸谷氨

28、酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸ATPAMP+PPiH2O2ATP+CO2+NH3+H2O2ADP+Pi基質基質線線粒粒體體胞胞液液尿素尿素1.氨甲酰磷酸合成酶氨甲酰磷酸合成酶2.鳥氨酸氨甲酰轉移酶鳥氨酸氨甲酰轉移酶3.精氨酸代琥珀酸合成酶精氨酸代琥珀酸合成酶 4.精氨酸代琥珀酸裂解酶精氨酸代琥珀酸裂解酶5.精氨酸酶精氨酸酶尿素血液運到腎臟隨尿排出尿素血液運到腎臟隨尿排出 B. B.尿素合成總反應尿素合成總反應2延胡索酸延胡索酸尿素尿素PiPPiAMPADPATP天冬氨酸天冬氨酸NH3CO2H2O+ 32+2+（1）形成一分子尿素消耗）形成一分子尿素消耗4個高能磷酸鍵個高能磷酸鍵（

29、2）兩個氨基分別來自游離氨和）兩個氨基分別來自游離氨和Asp，一個，一個CO2來自來自TCA循環(huán)循環(huán). 氨在氨在家禽體內(nèi)家禽體內(nèi)也可以合成也可以合成谷氨酰胺谷氨酰胺以以及用于其他一些及用于其他一些氨基酸氨基酸和和含氮物質（如嘌含氮物質（如嘌呤）呤）的合成，但不能合成尿素，而是把體的合成，但不能合成尿素，而是把體內(nèi)大部分的氨通過合成嘌呤再轉變?yōu)閮?nèi)大部分的氨通過合成嘌呤再轉變?yōu)槟蛩崮蛩崤懦鲶w外。排出體外。 尿酸尿酸的生成和排出的生成和排出(三三)-酮酸的去路酮酸的去路 再合成氨基酸再合成氨基酸 轉變成糖或脂肪酸轉變成糖或脂肪酸 生糖氨基酸生糖氨基酸 1414種種 生酮氨基酸生酮氨基酸 2 2種種

30、徹底氧化分解徹底氧化分解 硝酸鹽硝酸鹽亞硝酸亞硝酸氨氨生物固氮生物固氮工業(yè)固氮工業(yè)固氮固氮生物固氮生物動植物動植物硝酸鹽還原硝酸鹽還原大氣固氮大氣固氮大氣氮素大氣氮素巖漿源的巖漿源的固定氮固定氮火成巖火成巖反硝化作用反硝化作用氧化亞氮氧化亞氮蛋白質蛋白質入地下水入地下水動植物廢物動植物廢物死的有機體死的有機體一、自然界的氮素循環(huán)一、自然界的氮素循環(huán)第第3節(jié)節(jié) 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成 3H26e-2NH3N2+生物固氮生物固氮：藍藻細菌，根瘤菌3H26e-2NH3N2+工業(yè)固氮工業(yè)固氮二、二、 生物固氮生物固氮根瘤根瘤根據(jù)固氮微生物的固氮特點以及與植物的根據(jù)固氮微生物的固氮特點以及與植

31、物的關系，可以將它們分為關系，可以將它們分為自生固氮自生固氮微生物、微生物、共生固氮共生固氮微生物和微生物和聯(lián)合固氮聯(lián)合固氮微生物三類。微生物三類。 固氮酶固氮酶催化氮的還原催化氮的還原電子供體：鐵氧還蛋白電子供體：鐵氧還蛋白 能量供體：能量供體：ATP 固氮機理：固氮機理：3 NADPH+ H+3 NADP+還原還原氧化氧化鐵氧還蛋白鐵氧還蛋白12MgATP12MgADP + Pi固氮酶固氮酶鐵蛋白鐵蛋白鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白6 eN22 NH3鐵氧還蛋白還原鐵蛋白鐵氧還蛋白還原鐵蛋白, ,與與ATPATP結合結合, ,鐵蛋白還原鉬鐵鐵蛋白還原鉬鐵蛋白蛋白, ,最后還原最后還原N2N2成為成為NH

32、3NH3N2+6H+nATP+6e 2NH3+nADP+nPi 結構組成結構組成鐵蛋白：二聚體、含鐵蛋白：二聚體、含F(xiàn)e和和S，（還原酶）（還原酶） 形成形成Fe4S4簇簇 鉬鐵蛋白（固氮酶）：四聚體鉬鐵蛋白（固氮酶）：四聚體（2 22 2），含），含Mo、Fe和和S功能：功能： 鐵蛋白鐵蛋白 接受供電子體的電子并轉移給鉬鐵蛋白接受供電子體的電子并轉移給鉬鐵蛋白 鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白 直接還原氮直接還原氮 大多數(shù)植物雖大多數(shù)植物雖能吸收能吸收NHNH4 4+ +, ,但但在一般田間條在一般田間條件下件下,NO,NO3 3- -是植是植物吸收的主要物吸收的主要形式。形式。NONO3 3- -進進入細

33、胞后入細胞后, ,就就被硝酸還原酶被硝酸還原酶和亞硝酸還原和亞硝酸還原酶還原成銨。酶還原成銨。三、硝酸還原作用三、硝酸還原作用硝酸還原作用硝酸還原作用NH4+NO3-2e-6e-硝酸還原酶硝酸還原酶亞硝酸還原酶亞硝酸還原酶NO2- 硝酸還原硝酸還原分為分為兩步兩步，第一步在，第一步在硝酸還原酶硝酸還原酶催催化下，化下，NO3還原為還原為NO2，第二步在，第二步在亞硝酸還原亞硝酸還原酶酶催化下，催化下， NO2還原為還原為NH4+在此還原過程中在此還原過程中, ,每形成一個分子每形成一個分子NHNH4 4+ +要求供給要求供給8 8個電子。電子供個電子。電子供體為體為NADPHNADPH、NAD

34、HNADH（高等植物、真菌、藍藻）或鐵氧還蛋白（其（高等植物、真菌、藍藻）或鐵氧還蛋白（其它）它）四、氨的同化四、氨的同化（1 1）、谷氨酰胺途徑）、谷氨酰胺途徑（2 2）、氨基甲酰磷酸途徑）、氨基甲酰磷酸途徑氨的同化氨的同化是指將氨轉化為有機物中的氮的過程是指將氨轉化為有機物中的氮的過程谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫氫酶催化催化a-酮戊二酸酮戊二酸和和NH3生成生成谷氨酸谷氨酸谷氨酸脫氫酶-酮戊二酸谷氨酸+NH3CHCOOHNH2CH2CH2COOHCCOOHOCH2CH2COOHOH2+NAD(P)H + H+NAD(P)+總反應：總反應： - -酮戊二酸酮戊二酸+ +NH3+ATP+NAD(P)H

35、+H+ 谷氨酸谷氨酸 + + ADP + NAD(P)+谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酸合成酶途徑谷氨酸合成酶途徑+NH3CHCOOHNH2CH2CH2COOHATPADP+PiCHCOOHNH2CH2CH2CONH2谷氨酰胺合成酶谷氨酸谷氨酰胺CCOOHOCH2CH2COOHNAD(P)H + H+NAD(P)+CHCOOHNH2CH2CH2COOHCHCOOHNH2CH2CH2CONH2或Fd（還原）或Fd（氧 化）2谷氨酸合成酶谷氨酸谷氨酰胺-酮戊二酸直接碳架是相應的直接碳架是相應的-酮酸酮酸：碳架主要來源碳架主要來源：糖酵解糖酵解丙酮酸丙酮酸TCATCA草酰乙酸、草酰乙酸、-酮戊二酸酮戊二酸磷酸

36、戊糖途徑磷酸戊糖途徑磷酸核糖磷酸核糖生成方式：生成方式：五、五、 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成 2. 由氨基酸之間轉變生成由氨基酸之間轉變生成 1. 1.由由-酮酸氨基化生成酮酸氨基化生成 氨基酸合成途徑按碳架來源分類氨基酸合成途徑按碳架來源分類 1. 1.谷氨酸族（谷氨酸族（ Glu Gln Pro ArgGlu Gln Pro Arg）共同碳架：共同碳架：a-a-酮戊二酸酮戊二酸 2.2.天冬氨酸族（天冬氨酸族（Asp Asn Met ThrAsp Asn Met Thr Ile Lys Ile Lys）共同碳架：共同碳架：草酰乙酸草酰乙酸 3.3.丙氨酸族（丙氨酸族（Ala Val

37、LeuAla Val Leu）共同碳架：共同碳架：丙酮酸丙酮酸 4.4.絲氨族（絲氨族（Ser Gly CysSer Gly Cys）共同碳架共同碳架：3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 5.5.芳香族芳香族(Phe(Phe Tyr Try) Tyr Try) ：4 4磷酸赤蘚糖、磷酸赤蘚糖、PEPPEP 6. 6.按碳架來源分為按碳架來源分為六族六族:組氨酸組氨酸(His)(His)：5-5-磷酸核糖磷酸核糖v包括：包括：Ala、Val、Leu 1 1、 丙氨酸族氨基酸的合成丙氨酸族氨基酸的合成 -丙酮酸衍生型丙酮酸衍生型 COOH CH3 C=O-CH2-COOHCH2-CHNH2COOH- -

38、 COOH CH3 CHNH2-CH2-COOHCH2-C=OCOOH- -轉氨酶轉氨酶+丙酮酸丙酮酸谷谷AA 丙氨酸丙氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 （1）Ala的合成的合成（2）其它氨基酸的合成）其它氨基酸的合成2丙酮酸丙酮酸-酮異戊酸酮異戊酸 縮合縮合CO2轉氨基轉氨基纈氨酸纈氨酸丙氨酸丙氨酸 -酮異己酸酮異己酸 亮氨酸亮氨酸轉氨基轉氨基-CH3C=OCOO-CH2-CH3CH3-CH-C=OCOOH- -CH3-CH-酮異戊酸酮異戊酸 2 2、 絲氨酸族氨基酸的合成絲氨酸族氨基酸的合成-3-3-磷酸甘油酸衍生型磷酸甘油酸衍生型 v包括：包括：Gly、 Ser、 Cys（1）Gly的合成的合成

39、CH2-COOHCH2-CHNH2COOH- COOH CHO-+ COOH CH2NH2-CH2-COOHCH2-C=OCOOH- -+-酮戊二酸酮戊二酸 甘氨酸甘氨酸 谷AA 乙醛酸乙醛酸 COOH CH2NH2- COOH CH2OH CHNH2-+NH3+CO2 +2H+ + 2e-2H2O 絲氨酸絲氨酸 甘氨酸甘氨酸 （2）Ser的合成的合成COOH HO-CHCH2O-P-COOH C=OCH2O-P-COOH CHNH2CH2O-P- COOH CH2OH CHNH2-COOH C=OCH2O-P-COOH HO-CHCH2OH-COOH C=OCH2OH-H2O Pi磷酸酶磷酸

40、酶轉氨基轉氨基氧化氧化H2O Pi轉氨轉氨磷酸化途徑磷酸化途徑非磷酸化途徑非磷酸化途徑3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸羥基丙酮酸3-磷酸羥基丙酮酸磷酸羥基丙酮酸3-磷酸絲氨酸磷酸絲氨酸甘油酸甘油酸3-羥基丙酮酸羥基丙酮酸絲氨酸絲氨酸碳架碳架（3） Cys的合成的合成絲氨酸絲氨酸+乙酰乙酰-COA O-乙酰絲乙酰絲AA+COA O-乙酰絲乙酰絲AA+硫化物硫化物 半胱氨酸半胱氨酸+乙酸乙酸 v 三種氨基酸的關系三種氨基酸的關系乙醛酸乙醛酸甘甘AA絲絲AA半胱半胱AA3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3 3、 天冬氨酸族氨基酸的合成天冬氨酸族氨基酸的合成 -草酰乙酸衍生類型草酰乙酸衍生類型 v包括：包括：A

41、spAsp、AsnAsn、LysLys、ThrThr、MetMet、IleIleCH2-COO-C=OCOO-CH2-COO-CH2-CH+NH3COO-CH2-COO-CH+NH3COO-CH2-COO-CH2-C=OCOO-+轉氨酶轉氨酶天冬氨酸天冬氨酸(1) Asp(1) Asp的合成的合成-酮戊二酸酮戊二酸 草酰乙酸草酰乙酸Glu（2 2）AsnAsn的合成的合成天冬酰胺天冬酰胺合成酶合成酶天冬天冬AA+NH3 + ATPMg2+天冬酰胺天冬酰胺+H2O + AMP+PPi天冬天冬AA+谷氨酰胺谷氨酰胺+ATPMg2+天冬酰胺天冬酰胺+谷谷AA+AMP+PPi（植，細菌）（植，細菌） （動）（動）CH2-COOHCHNH2COOH-（3） 其它氨基酸的合成其它氨基酸的合成ATPADP天冬氨酸激酶天冬氨酸激酶CH2-C-O-P=OCHNH2COOH-O=OHOHNADPH+H+NADP+天冬氨酸激酶天冬氨酸激酶天冬氨酰磷酸天冬氨酰磷酸CH2-CHOCHNH2COOH-天冬氨酸半醛天冬氨酸半醛L-高絲氨酸高絲氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸蘇氨酸蘇氨酸異亮氨酸異亮氨酸,-二氨基庚二酸二氨基庚二酸賴氨酸賴氨酸CO2天冬氨酸天冬氨酸草酰乙酸草酰乙酸v 幾種氨基酸的關系幾種氨基酸的關系賴氨酸賴氨酸蘇氨酸蘇氨酸甲硫氨酸甲硫氨