水稻抗旱基因研究進(jìn)展

1、水稻抗旱基因研究進(jìn)展報(bào)告人：翟開(kāi)恩2012年3月20日引言引言 提高植物的抗旱能力已經(jīng)成為現(xiàn)代植物研究工作中的關(guān)鍵問(wèn)題之一，尤其是在抗旱育種中起著極其重要的作用。例如干旱脅迫是水稻產(chǎn)量的最主要的限制因素，全球每年水稻產(chǎn)量由于干旱而損失約1800萬(wàn)噸。 鹽堿地在中國(guó)分布廣泛 現(xiàn)有鹽堿地面積約0.4億hm2，隨著我國(guó)人口增加，耕地減少，鹽堿地資源的開(kāi)發(fā)利用有著極其重要的現(xiàn)實(shí)意義。而植物抗鹽堿、耐干旱能力的提高和適宜在鹽堿地上生長(zhǎng)并具有較高經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值的植物種或品系的選育，則是利用鹽堿地經(jīng)濟(jì)有效的措施。 隨著現(xiàn)代分子生物技術(shù)的飛速發(fā)展，克隆、鑒定目的基因，將目的基因轉(zhuǎn)化到目標(biāo)植物中并獲得轉(zhuǎn)基因工程

2、植株，使植物育種取得了突破性進(jìn)展。耐旱基因工程研究已取得了長(zhǎng)期的發(fā)展，已有較多研究將耐旱基因克隆后整合進(jìn)目標(biāo)植物中，從而開(kāi)辟了選育耐旱植物品種的新途徑。研究進(jìn)展研究進(jìn)展一.植物抗干旱的機(jī)理1.滲透調(diào)節(jié) 在輕度的干旱脅迫時(shí)，植物能夠通過(guò)滲透調(diào)節(jié)降低水勢(shì)，保持膨壓。這些植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要有脯氨酸、甜菜堿等小分子親和性有機(jī)物。其次還可以通過(guò)離子和水分通道的變化來(lái)調(diào)節(jié)。2.脫水保護(hù)脫水保護(hù) 在嚴(yán)重干旱情況下，超出滲透調(diào)節(jié)范圍，有些植物能夠存活主要是由于植物體內(nèi)有Lea蛋白和糖類(lèi)（蔗糖、麥芽糖、海藻糖等）這些脫水保護(hù)物質(zhì)它可以在水分嚴(yán)重缺乏是保護(hù)膜系統(tǒng)及其他生物大分子免受破壞。3.代謝調(diào)整代謝調(diào)整 在

3、長(zhǎng)期干旱脅迫下，植物可以通過(guò)代謝途徑的轉(zhuǎn)變來(lái)適應(yīng)環(huán)境。例如午時(shí)花就是一種在干旱脅迫時(shí)可以將光合作用從C3途徑變成景天酸代謝（CAM）途徑。4.轉(zhuǎn)基因技術(shù)轉(zhuǎn)基因技術(shù) 隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)不斷的成熟和抗干旱基因研究不斷的深入，根據(jù)不同的植物可以通過(guò)外源基因的轉(zhuǎn)化到植物體內(nèi)，從而提高植物的抗旱的能力。植物保衛(wèi)細(xì)胞中植物保衛(wèi)細(xì)胞中ABAABA、H2O2H2O2、NONO信號(hào)網(wǎng)絡(luò)信號(hào)網(wǎng)絡(luò)二.抗旱基因的研究1.Imt1基因基因 Imt1（inositol O-methltransferase)基因( 肌醇甲基轉(zhuǎn)移酶基因 )是從生長(zhǎng)于南非沙漠中的冰葉午時(shí)花的cDNA文庫(kù)中分離得到的，該基因在鹽堿或干旱脅迫下誘導(dǎo)表

4、達(dá)，以肌醇為底物生成一種多羥基糖醇化合物-芒柄醇，芒柄醇因含有多個(gè)羥基，親水能力強(qiáng)，能減少生理性干旱造成的損失而使植物得以耐鹽。2. mtlD基因和基因和gutD基因基因 mtlD基因（1- 磷酸甘露醇脫氫酶基因）和gutD基因（6-磷酸山梨醇脫氫酶基因），它是甘露醇和山梨醇合成的關(guān)鍵基因。多元醇因含多個(gè)羥基，親水性強(qiáng)，能有效地維持細(xì)胞的膨壓 從而起到抗鹽的作用。 3.otsBA基因和基因和TPS基因基因 海藻糖合成酶為一多酶體系，它們是受干旱、高鹽、高溫 重金屬離子污染等脅迫誘導(dǎo)而表達(dá)的基因。otsBA基因是從大腸桿菌中克隆的大腸桿菌海藻糖-6-磷酸合成酶基因，otsBA基因編碼的海藻糖磷酸

5、酯酶脫磷酸后生成海藻糖。 TPS基因是從釀酒酵母，擬南芥，復(fù)蘇植物等真核生物中分離得到的海藻糖-6-磷酸合成酶基因。 4.P5CS基因基因 脯氨酸 (Proline)是植物中主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一 ，它不僅是生物大分子的保護(hù)劑或羥基的清除劑 ，還是植物從脅迫條件回復(fù)正常過(guò)程中迅速 、有效的氮源 、碳源和還原劑。許多物種，包括細(xì)菌、真菌和植物等，在滲透脅迫條件下常通過(guò)積累脯氨酸來(lái)達(dá)到滲透調(diào)節(jié)的作用。P5CSP5CS基因是一個(gè)雙功能基因編碼-谷氨酰激酶 和谷氨酸-5-半醛脫氫酶兩種酶催化從谷氨酸合成脯氨酸的最初兩步反應(yīng)。 P5CSP5CS基因在積累脯氨酸以降低滲透脅迫，在正常和脅迫條件下反饋調(diào)控植

6、物中脯氨酸合成水平等方面均起著重要作用。5.bets基因和基因和BADH基因基因 甜菜堿(betaine)是生物界廣泛存在的細(xì)胞相容性物質(zhì),同時(shí)也是公認(rèn)的在微生物和植物細(xì)胞中起著無(wú)毒滲透保護(hù)劑作用的主要次生代謝積累物之一，其積累使許多代謝過(guò)程中的重要酶類(lèi)在滲透脅迫下能繼續(xù)保持活性。Bets基因是從E.coli 中分離，克隆的一組細(xì)菌中與甜菜堿合成有關(guān)的基因。相當(dāng)于BADH基因，在鹽堿或水分脅迫下，植物葉片和根中的BASH的活性就會(huì)顯著增加就會(huì)促使植物細(xì)胞中的甜菜堿合成量的增加?？购迪嚓P(guān)轉(zhuǎn)錄因子抗旱相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子1.DREB轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子 DREB轉(zhuǎn)錄因子基因是屬于AP2/ER EB P類(lèi)基因家

7、族。DR EB 與抗逆基因啟動(dòng)子區(qū)域中的DRE順式作用元件結(jié)合 ，參與干旱、高鹽等脅迫應(yīng)答反應(yīng) ，增強(qiáng)植物的抗逆性。2.MYB/MYC類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子 MYB/ MYC類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子是一類(lèi)依賴(lài) ABA 調(diào)控系統(tǒng)中的轉(zhuǎn)錄因子，M YB/ MYC廣泛參與植物的各種反應(yīng) ,如植物生長(zhǎng)發(fā)育、 生物和非生物脅迫應(yīng)答以及 ABA 的敏感性等 ,但參與逆境反應(yīng)的只占很少一部分。3.bZIP類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子 植物堿性亮氨酸拉鏈( basic leucine zipper , bZIP)蛋白是一類(lèi)重要的植物轉(zhuǎn)錄因子。目前報(bào)道擬南芥中大約有 67 個(gè)成員，水稻中大約有 89 個(gè)成員。干旱、 高鹽或外源脫落酸能

8、誘導(dǎo)內(nèi)源脫落酸的合成，bZIP 類(lèi)型的轉(zhuǎn)錄因子也隨之被激活 ，并結(jié)合在 ABRE (ABA responsive-element)上。4.WRKY類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子 WRKY 類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子是一種植物特有的、 研究得較多的新型鋅指型 (zinc- finger type) 轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子，也參與廣泛的生物學(xué)活動(dòng)如生長(zhǎng)發(fā)育 ，病原、 非生物脅迫和 ABA 等因素誘導(dǎo)。5.NAC類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子類(lèi)轉(zhuǎn)錄因子 NAC轉(zhuǎn)錄因子是近年來(lái)新發(fā)現(xiàn)的具有多種生物功能如發(fā)育、病原、非生物脅迫等起著重要作用的植物特異轉(zhuǎn)錄因子。小結(jié)與展望小結(jié)與展望1.隨著分子生物技術(shù)的迅速發(fā)展和基因克隆技術(shù)的不斷完善，植物功能性基因的研究不斷加強(qiáng)，生物抗逆性基因研究已由單基因向多基因抗性方向發(fā)展。2.植物抗旱能力的形成是由多個(gè)基因協(xié)同參與形成的，人們不僅找到功能基因，而且還發(fā)現(xiàn)了調(diào)節(jié)蛋白如轉(zhuǎn)錄因子和信號(hào)因子，它們可以控制更廣范圍內(nèi)脅迫反應(yīng)。3.大多數(shù)抗旱相關(guān)基因轉(zhuǎn)基因后組成性表達(dá)會(huì)改變其基本的生理代謝，我們可以尋找選擇誘導(dǎo)型啟動(dòng)子在干旱脅迫下最先在某個(gè)組織或器官中表達(dá)，對(duì)一些基因特異啟動(dòng)子應(yīng)用在植物抗旱基因工程中，將會(huì)