（精心整理）各種生物多樣性指數(shù)計(jì)算

1、Shannon-wiener指數(shù) ,Simpson指數(shù)計(jì)算公式 生物多樣性測(cè)定主要有三個(gè)空間尺度：多樣性，多樣性，多樣性。多樣性主要關(guān)注局域均勻生境下的物種數(shù)目，因此也被稱(chēng)為生境內(nèi)的多樣性（within-habitat diversity）。多樣性指沿環(huán)境梯度不同生境群落之間物種組成的的相異性或物種沿環(huán)境梯度的更替速率也被稱(chēng)為生境間的多樣性（between-habitat diversity），控制多樣性的主要生態(tài)因子有土壤、地貌及干擾等。多樣性描述區(qū)域或大陸尺度的多樣性，是指區(qū)域或大陸尺度的物種數(shù)量，也被稱(chēng)為區(qū)域多樣性（regional diversity）?？刂贫鄻有缘纳鷳B(tài)過(guò)程主要為水熱動(dòng)

2、態(tài)，氣候和物種形成及演化的歷史。 多樣性a. Gleason（1922）指數(shù) D=S/lnA 式中A為單位面積，S為群落中的物種數(shù)目。 b. Margalef（1951，1957，1958）指數(shù) D=（S-1）/lnN 式中S為群落中的總數(shù)目，N為觀察到的個(gè)體總數(shù)。 （2）Simpson指數(shù) D=1-Pi2 式中Pi種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例。 （3）種間相遇機(jī)率（PIE）指數(shù) D=N（N-1）/Ni（Ni-1） 式中Ni為種i的個(gè)體數(shù)，N為所在群落的所有物種的個(gè)體數(shù)之和。 （4）Shannon-wiener指數(shù) H=-PilnPi 式中Pi=Ni/N 。 （5）Pielou均勻度指數(shù)

3、E=H/Hmax 式中H為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=LnS（S為群落中的總物種數(shù)） （6）舉例說(shuō)明 例如，設(shè)有A,B,C,三個(gè)群落，各有兩個(gè)物種組成，其中各種個(gè)體數(shù)組成如下： 物種甲物種乙群落A100(1.0)0(0)群落B50(0.5)50(0.5)群落C99(0.99)1(0.01) 請(qǐng)計(jì)算它的物種多樣性指數(shù)。 Simpson指數(shù)： Dc=1-Pi2=1-（Ni/N）2=1-(99/100)2+(1/100)2=0.0198 DB=1-(50/100)2+(50/100)2=0.5000 Shannon-wiener指數(shù)： HC=-Ni/N ln

4、Ni/N i=-（0.99ln0.99+0.01ln0.01）=0.056 HB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)=0.69 Pielou均勻度指數(shù)： Hmax=lnS=ln2=0.69 EA= H/Hmax=-(1.0ln1.0)+0/0.69=0 EB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1 EC=0.056/0.69=0.081 從上面的計(jì)算可以看出,群落的物種多樣性指數(shù)與以下兩個(gè)因素有關(guān): 種類(lèi)數(shù)目,即豐富度； 種類(lèi)中個(gè)體分配上的均勻性 多樣性 多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度。不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間

5、的共有種越少，多樣性越大。精確地測(cè)定多樣性具有重要的意義。這是因?yàn)椋核梢灾甘旧潮晃锓N隔離的程度；多樣性的測(cè)定值可以用來(lái)比較不同地段的生境多樣性；多樣性與多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。 （1）Whittaker指數(shù)（w） w=S/m-1 式中：S為所研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù)；m為各樣方或樣本的平均物種數(shù)。 （2）Cody指數(shù)（c） c=g（H）+l（H）/2 式中：g（H）是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目； l（H）是沿生境梯度H失去的物種數(shù)目，即在上一個(gè)梯度中存在而在下一個(gè)梯度中沒(méi)有的物種數(shù)目。 （3）Wilson Shmida指數(shù)（T） T=g（H）+l（H）/2 該式是

6、將Cody指數(shù)與Whittaker指數(shù)結(jié)合形成的。式中變量含義與上述兩式相同。 多樣性主要指標(biāo)為物種數(shù)（S）多樣性測(cè)定沿海拔梯度具有兩種分布格局：偏鋒分布和顯著的負(fù)相關(guān)格局。動(dòng)物多樣性及動(dòng)物多樣性的保護(hù)動(dòng)物是生物界的一個(gè)重要組成部分。在各國(guó)科學(xué)家關(guān)心全球的生物多樣性問(wèn)題時(shí)，我國(guó)的動(dòng)物學(xué)家對(duì)本國(guó)動(dòng)物多樣性受到的破壞和威脅同樣深為關(guān)切。許多有識(shí)之士已認(rèn)識(shí)到：現(xiàn)生生物的多樣性及其分布格局是億萬(wàn)年生物進(jìn)化歷史形成的。眾多的現(xiàn)生動(dòng)物不依賴(lài)于人類(lèi)已生存了數(shù)千萬(wàn)或數(shù)億年，而人類(lèi)若一旦失去這些動(dòng)物卻難以生存。因而，保護(hù)動(dòng)物的多樣性是為人類(lèi)自身的生存的一項(xiàng)刻不容緩的工作。生態(tài)系統(tǒng)是特定生態(tài)空間中所有生物及其生活

7、環(huán)境間在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中所形成的統(tǒng)一整體。我國(guó)地域遼闊，地處寒溫帶、溫帶、暖溫帶、亞熱帶和熱帶。從東南沿海到西北內(nèi)陸，又有濕潤(rùn)、半濕潤(rùn)、半干旱和干旱不同的地區(qū)。在動(dòng)物地理學(xué)上跨越古北界和東洋界兩大界。第四紀(jì)以來(lái)，由于北半球冰期的發(fā)生和青藏高原的隆起，使我國(guó)的自然分帶有所增加。更因地形復(fù)雜而增加了我國(guó)生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性。據(jù)初步統(tǒng)計(jì)，我國(guó)的森林生態(tài)系統(tǒng)就有16個(gè)大類(lèi)，約185類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)，還有4大類(lèi)草原、7大類(lèi)荒漠，以及高山植被等約460類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)。這樣規(guī)模的生態(tài)系統(tǒng)的多樣性是其他國(guó)家難以比擬的，是我國(guó)的一項(xiàng)寶貴財(cái)富。可惜由于人口增長(zhǎng)的巨大壓力，經(jīng)濟(jì)發(fā)展造成環(huán)境的改變和污染，以及主觀認(rèn)識(shí)的不足

8、，各類(lèi)生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重的破壞。不但造成氣候惡化、土壤侵蝕、江河泛濫等惡果，而首當(dāng)其沖的是其中許多動(dòng)物物種遭到滅絕或?yàn)l臨滅絕的厄運(yùn)。如云南石屏縣境內(nèi)的異龍湖原先草茂魚(yú)肥，歷史上盛產(chǎn)鯉魚(yú)和白魚(yú)，還有一特有種為異龍中鯉。但50年代以來(lái)，先后在該湖挖河發(fā)電、放水造田，以及后來(lái)的全湖持續(xù)干涸等，異龍中鯉從此再未發(fā)現(xiàn)過(guò)。又如生存在云南洱海的20余種魚(yú)類(lèi)中有7個(gè)名貴特有種和3個(gè)云南特有鯉魚(yú)的亞種。近30年來(lái)，由于水位下降、產(chǎn)卵場(chǎng)破壞、過(guò)度捕撈和不合理放養(yǎng)等原因，這10個(gè)種或亞種均處于瀕危狀態(tài)。洱海作為一個(gè)特殊的淡水湖泊生態(tài)系統(tǒng)也將消失。物種是生命存在的基本形式，也是生態(tài)系統(tǒng)中生物群落組成的基本單元，因此群落

9、的物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的決定因素?？墒悄壳笆澜缟暇烤褂卸嗌傥锓N眾說(shuō)不一。不同的研究者估計(jì)數(shù)差距甚大，在180萬(wàn)到3000萬(wàn)種之間，已描述的種統(tǒng)計(jì)在140170萬(wàn)種之間，其中動(dòng)物的種類(lèi)約占90以上。筆者比較保守的估計(jì)，我國(guó)動(dòng)物的種類(lèi)可能為昆蟲(chóng)15萬(wàn)種，其他無(wú)脊椎動(dòng)物3.5萬(wàn)種，脊椎動(dòng)物已知的5139種(獸類(lèi)499種，鳥(niǎo)類(lèi)1186種，爬行類(lèi)380種，兩棲類(lèi)270種，魚(yú)類(lèi)2804種)。在第四紀(jì)冰川期，東亞冰川活動(dòng)較弱，而且生物可隨著冰川的前進(jìn)而向南退卻，與歐洲、北美洲的生物無(wú)路可退的情況截然不同。因而東亞不但物種豐富，而且保存了許多古老的種類(lèi)。在脊椎動(dòng)物中如大家熟悉的大熊貓、扭角羚和揚(yáng)子鱷

10、。無(wú)脊椎動(dòng)物中，如蛛形綱蜘蛛目中的節(jié)板蛛科，是現(xiàn)生105科蜘蛛中最原始的一科，已知僅2屬約40種，僅分布于東亞。這類(lèi)蜘蛛在土中打洞穴居，洞口有活蓋，夜間把洞蓋打開(kāi)一條縫，發(fā)現(xiàn)有昆蟲(chóng)路過(guò)，躍出捕回洞中享用。這類(lèi)蜘蛛腹部背面尚保留分節(jié)的背板，紡器位于腹部的中部。從形態(tài)到行為可以說(shuō)與3億年前的蜘蛛祖先相同，是很有學(xué)術(shù)價(jià)值的類(lèi)別。此外，我國(guó)有一些地區(qū)如西南的橫斷山區(qū)，是現(xiàn)代許多生物的分化與分布中心。由上述可見(jiàn)，我國(guó)的動(dòng)物多樣性不僅在于總體上我國(guó)動(dòng)物種類(lèi)數(shù)約占全世界動(dòng)物種類(lèi)的十分之一左右，還在于有許多特有種，而且有的類(lèi)群種類(lèi)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于這一比例。如昆蟲(chóng)中最原始的原尾目全球已知400多種，我國(guó)則有120種，占

11、全世界的近1/3。名貴蝴蝶絹蝶科世界記載53種，我國(guó)34種，占61；其中絹蝶屬全球記載37種，我國(guó)27種，占73。所以世界昆蟲(chóng)學(xué)家稱(chēng)中國(guó)為絹蝶王國(guó)。我國(guó)現(xiàn)生800余種淡水魚(yú)類(lèi)中，約有90為我國(guó)或東亞所特有。但除脊椎動(dòng)物外，目前對(duì)我國(guó)動(dòng)物的家底尚不清楚。以昆蟲(chóng)而論，迄今記述不到4萬(wàn)種，僅占估計(jì)數(shù)15萬(wàn)種的約1/4。無(wú)脊椎動(dòng)物(包括昆蟲(chóng))中有許多類(lèi)群尚無(wú)人進(jìn)行研究。1988年世界自然和自然資源保護(hù)聯(lián)盟紅皮名錄的1006種受威脅昆蟲(chóng)中，美國(guó)有493種，而中國(guó)大陸僅有10種。我國(guó)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄中，脊椎動(dòng)物列出232個(gè)分類(lèi)階元(大部分為種，少數(shù)列出目、科或?qū)俚乃蟹N)，而無(wú)脊椎動(dòng)物僅列出1個(gè)屬

12、(所有種)及24個(gè)種的保護(hù)名單。為保護(hù)物種多樣性，許多科學(xué)家再度提出在某些生物滅絕前應(yīng)摸清種類(lèi)。尤其對(duì)尚未研究的類(lèi)群或某些被忽視的棲息地，如土壤、珊瑚礁、紅樹(shù)林和森林林冠等的動(dòng)物種類(lèi)應(yīng)調(diào)查清楚。對(duì)于已知的瀕危種，則要進(jìn)一步研究其分布、種群數(shù)量、棲息地、生物學(xué)及威脅存活的主要因素，提出有關(guān)的保護(hù)措施。棲息地保護(hù)無(wú)疑是保護(hù)物種的根本手段。應(yīng)該指出的是，對(duì)于某些小型無(wú)脊椎動(dòng)物來(lái)說(shuō)，即使一個(gè)小范圍的生態(tài)系統(tǒng)(如一個(gè)池塘或一小片樹(shù)林)的保護(hù)有時(shí)也有重要的意義。隨著對(duì)有科學(xué)價(jià)值的種類(lèi)認(rèn)識(shí)的加深，及全民保護(hù)動(dòng)物意識(shí)的加強(qiáng)，這一問(wèn)題今后必將越來(lái)越引起公眾的注意。除了從保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)的角度做好物種的保護(hù)工作以外，

13、禁止濫捕和非法出口始終是保護(hù)物種中首要解決的問(wèn)題。多年來(lái)，不加控制地獵殺黃羊、狍、麂、巖羊等有蹄類(lèi)動(dòng)物，使原來(lái)的常見(jiàn)種淪為稀有種。某些公司要求出口數(shù)以萬(wàn)計(jì)的蟒蛇皮及大批眼鏡蛇和眼鏡王蛇。有的要求出口成噸的珊瑚，而珊瑚礁的破壞使大批海洋生物的生存受到威脅。而某些海洋生物可能為解救人類(lèi)心臟病或癌癥的關(guān)鍵藥物。每一物種都是一個(gè)獨(dú)特的基因庫(kù)?？梢哉f(shuō)，物種多樣性中包括遺傳多樣性。但遺傳多樣性又遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)物種多樣性的范圍。每一物種均由許多個(gè)體組成，除了孤雌生殖和一卵雙生子以外，沒(méi)有兩個(gè)個(gè)體的基因組是完全相同的。種下可能有亞種的分化，或由許多地理或生態(tài)種群所組成，家養(yǎng)動(dòng)物包含有眾多的品種和類(lèi)型。因此，許多物種

14、實(shí)際上包含成百、甚至上千個(gè)不同的遺傳類(lèi)型。例如，花鰍的同一亞種中存在2n=50，75，86，94等4種染色體數(shù)目。昆明動(dòng)物所發(fā)現(xiàn)云南文山、昭覺(jué)、瑞麗和迪慶四個(gè)地區(qū)牛的血紅蛋白有6種基因型，運(yùn)鐵蛋白共有9種不同的基因型，顯示了豐富的遺傳多樣性。分子水平上的遺傳多樣性引人注目，如在珠星雅羅魚(yú)的三個(gè)地方種群中存在著12種不同型的線粒體DNA結(jié)構(gòu)。遺傳多樣性是生命進(jìn)化和適應(yīng)的基礎(chǔ)，種內(nèi)遺傳多樣性愈豐富，物種對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力愈大。遺傳的均一性威脅種群或物種的生存已是明顯的事實(shí)。分布于非洲幾個(gè)狹谷地帶的獵豹的種群在遺傳上是高度一致的。這導(dǎo)致獵豹在適應(yīng)、繁殖和對(duì)疾病抵抗力的低下，瀕臨滅絕的危險(xiǎn)。遺傳多樣

15、性的保存除了包含在生態(tài)系統(tǒng)和物種多樣性的保存中以外，更注意采用一系列新方法和新技術(shù)，諸如精子(或配子)和胚胎的凍存，人工授精和胚胎移植等。中國(guó)科學(xué)院上海細(xì)胞生物所和昆明動(dòng)物所均建有頗具規(guī)模的細(xì)胞庫(kù)。昆明動(dòng)物所利用西南地區(qū)動(dòng)物種類(lèi)繁多和資源豐富的特點(diǎn)，側(cè)重從動(dòng)物遺傳(種質(zhì))資源的保存和利用角度建立的野生動(dòng)物細(xì)胞庫(kù)，迄今已保存170余種，其中不少是我國(guó)特有的珍稀或?yàn)l危動(dòng)物，如滇金絲猴等。隨著細(xì)胞生物學(xué)和發(fā)育生物學(xué)的發(fā)展，有朝一日我們將最終揭示細(xì)胞分化和個(gè)體發(fā)育的奧秘，通過(guò)細(xì)胞培養(yǎng)或核移植一類(lèi)技術(shù)，我們的后代可以從細(xì)胞庫(kù)中再建當(dāng)時(shí)地球已滅絕的動(dòng)物?，F(xiàn)代細(xì)胞庫(kù)也就是一個(gè)密集的基因庫(kù)。不僅凍存的細(xì)胞可以“蘇醒”，細(xì)胞或凍存組織中的DNA即凍存的基因也同樣有可能“蘇醒”。所以，有人形象地比喻細(xì)胞庫(kù)是保存動(dòng)物遺傳多樣性的“諾亞方舟”