第二章 污染物對(duì)生物的影響

1、第二章第二章 污染物對(duì)生物的影響污染物對(duì)生物的影響 生物系統(tǒng)的各級(jí)生物學(xué)水平生物系統(tǒng)的各級(jí)生物學(xué)水平生物分子生物分子 細(xì)胞器細(xì)胞器 細(xì)胞細(xì)胞 組織組織 器官器官 器官系統(tǒng)器官系統(tǒng) 個(gè)體個(gè)體 種群種群 群落群落 生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)第一節(jié)第一節(jié) 污染物在生物化學(xué)污染物在生物化學(xué)和分子水平上的影響和分子水平上的影響污染物污染物環(huán)境（遷移、擴(kuò)散、環(huán)境（遷移、擴(kuò)散、分布、轉(zhuǎn)化）分布、轉(zhuǎn)化）生物體生物體轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化解毒作用解毒作用增毒作用增毒作用積累積累排出體外排出體外防護(hù)性生防護(hù)性生化反應(yīng)化反應(yīng)對(duì)生物機(jī)對(duì)生物機(jī)體傷害體傷害非防護(hù)性非防護(hù)性生化反應(yīng)生化反應(yīng)污染物進(jìn)入機(jī)體后導(dǎo)致的生物化學(xué)變化包括：防污染物進(jìn)入機(jī)體

2、后導(dǎo)致的生物化學(xué)變化包括：防護(hù)性生化反應(yīng)和非防護(hù)性生化反應(yīng)護(hù)性生化反應(yīng)和非防護(hù)性生化反應(yīng)作用類型作用類型例子例子后果后果防護(hù)性防護(hù)性混合功能氧化酶的誘混合功能氧化酶的誘導(dǎo)導(dǎo)加快新陳代謝，生成水溶性代加快新陳代謝，生成水溶性代謝物，從而加速排泄謝物，從而加速排泄金屬硫蛋白的生成金屬硫蛋白的生成增加對(duì)金屬的束縛速度，從而增加對(duì)金屬的束縛速度，從而降低金屬的生物利用率降低金屬的生物利用率非防護(hù)性非防護(hù)性乙酰膽堿酯酶的抑制乙酰膽堿酯酶的抑制作用作用50以上因抑制而產(chǎn)生可見(jiàn)的以上因抑制而產(chǎn)生可見(jiàn)的毒性效應(yīng)毒性效應(yīng)DNA加合物的生成加合物的生成若導(dǎo)致突變會(huì)發(fā)生損害作用若導(dǎo)致突變會(huì)發(fā)生損害作用表表21 對(duì)污

3、染物的防護(hù)性和非防護(hù)性生化反應(yīng)對(duì)污染物的防護(hù)性和非防護(hù)性生化反應(yīng)污染物進(jìn)入生物機(jī)體后，一方面在酶的催化下污染物進(jìn)入生物機(jī)體后，一方面在酶的催化下進(jìn)行代謝轉(zhuǎn)化，另一方面導(dǎo)致酶活性改變，許進(jìn)行代謝轉(zhuǎn)化，另一方面導(dǎo)致酶活性改變，許多污染物的毒理作用是基于與酶的相互作用多污染物的毒理作用是基于與酶的相互作用污染物的污染物的毒理作用毒理作用酶酶數(shù)量：數(shù)量：誘導(dǎo)誘導(dǎo)和阻遏和阻遏活性：激活和活性：激活和抑制抑制一、對(duì)生物機(jī)體酶的影響一、對(duì)生物機(jī)體酶的影響(一一) 酶活性的誘導(dǎo)（酶活性的誘導(dǎo)（Induction）環(huán)境污染物能誘導(dǎo)生物機(jī)體酶，包括藥物、殺環(huán)境污染物能誘導(dǎo)生物機(jī)體酶，包括藥物、殺蟲(chóng)劑（有機(jī)氯、有機(jī)

4、磷）、多氯聯(lián)苯、多環(huán)芳蟲(chóng)劑（有機(jī)氯、有機(jī)磷）、多氯聯(lián)苯、多環(huán)芳烴、表面活性劑、增塑劑、染料等烴、表面活性劑、增塑劑、染料等有機(jī)親脂性化合物有機(jī)親脂性化合物誘導(dǎo)作用是增加酶的合成速度，或降低酶蛋白誘導(dǎo)作用是增加酶的合成速度，或降低酶蛋白的分解的分解誘導(dǎo)作用發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平誘導(dǎo)作用發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平，主要是，主要是操縱基因的操縱基因的去阻遏作用（去阻遏作用（Depression）環(huán)境污染物誘導(dǎo)環(huán)境污染物誘導(dǎo)l谷胱甘肽過(guò)氧化酶（谷胱甘肽過(guò)氧化酶（GPx）:O3、NO2、SO2l超氧化物歧化酶（超氧化物歧化酶（SOD）：）：O3、H2O2lPAH過(guò)氧化氫酶過(guò)氧化氫酶(Ct)： 農(nóng)藥、農(nóng)藥、 PAH(一一)

5、酶活性的誘導(dǎo)（酶活性的誘導(dǎo)（Induction）1. 混合功能氧化酶（混合功能氧化酶（MFO）污染物在體內(nèi)進(jìn)行生物轉(zhuǎn)化相污染物在體內(nèi)進(jìn)行生物轉(zhuǎn)化相過(guò)程中的關(guān)鍵酶系過(guò)程中的關(guān)鍵酶系電子傳遞系統(tǒng)，存在于大多數(shù)組織的細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，肝臟中的活電子傳遞系統(tǒng)，存在于大多數(shù)組織的細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，肝臟中的活性較其他組織中活性要高性較其他組織中活性要高組成包括：細(xì)胞色素組成包括：細(xì)胞色素P450，NADPH細(xì)胞色素細(xì)胞色素P450還原酶和磷脂還原酶和磷脂活性誘導(dǎo)劑：藥物誘導(dǎo)劑苯巴比妥型，致癌物誘導(dǎo)劑甲基膽活性誘導(dǎo)劑：藥物誘導(dǎo)劑苯巴比妥型，致癌物誘導(dǎo)劑甲基膽蒽型，甾族誘導(dǎo)劑蒽型，甾族誘導(dǎo)劑(一一) 酶活性的誘導(dǎo)（酶

6、活性的誘導(dǎo)（Induction）2. 抗氧化防御系統(tǒng)酶抗氧化防御系統(tǒng)酶活性氧（活性氧（Activiated Oxygen）l帶有帶有23個(gè)電子的分子氧還原產(chǎn)物，主要有：個(gè)電子的分子氧還原產(chǎn)物，主要有：OH、O2、H2O2活性氧的控制和消除活性氧的控制和消除l由體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧可為抗氧化防御系統(tǒng)控制，消除活性氧對(duì)機(jī)體的傷害作用由體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧可為抗氧化防御系統(tǒng)控制，消除活性氧對(duì)機(jī)體的傷害作用l某些污染物如多環(huán)芳烴、多氯聯(lián)苯可在生物體內(nèi)進(jìn)行生物轉(zhuǎn)化時(shí)產(chǎn)生大量活性某些污染物如多環(huán)芳烴、多氯聯(lián)苯可在生物體內(nèi)進(jìn)行生物轉(zhuǎn)化時(shí)產(chǎn)生大量活性氧。在一定范圍內(nèi)，這些活性氧可被體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)清除，但當(dāng)體內(nèi)的

7、氧。在一定范圍內(nèi)，這些活性氧可被體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)清除，但當(dāng)體內(nèi)的抗氧化防御系統(tǒng)不能消除這些活性氧時(shí)，它們可使抗氧化防御系統(tǒng)不能消除這些活性氧時(shí)，它們可使DNA鏈斷裂、脂質(zhì)過(guò)氧化、鏈斷裂、脂質(zhì)過(guò)氧化、酶蛋白失活等，從而引起機(jī)體氧化應(yīng)激或氧毒性酶蛋白失活等，從而引起機(jī)體氧化應(yīng)激或氧毒性抗氧化防御系統(tǒng)酶抗氧化防御系統(tǒng)酶l超氧化物歧化酶（超氧化物歧化酶（SOD）l谷胱甘肽氧化酶（谷胱甘肽氧化酶（GPx）l過(guò)氧化氫酶（過(guò)氧化氫酶（Ct）(一一) 酶活性的誘導(dǎo)（酶活性的誘導(dǎo)（Induction）2. 抗氧化防御系統(tǒng)酶抗氧化防御系統(tǒng)酶超氧化物歧化酶（超氧化物歧化酶（SOD）SOD 屬于金屬酶，按照結(jié)合金

8、屬離子種類不同，該酶有以下三種：屬于金屬酶，按照結(jié)合金屬離子種類不同，該酶有以下三種：含銅與鋅超氧化物歧化酶（含銅與鋅超氧化物歧化酶（CuZnSODs）、含錳超氧化物歧化酶）、含錳超氧化物歧化酶（MnSODs）和含鐵超氧化物歧化酶（）和含鐵超氧化物歧化酶（FeSODs）。三種）。三種 SOD 都催都催化超氧化物陰離子自由基歧化為過(guò)氧化氫與氧氣化超氧化物陰離子自由基歧化為過(guò)氧化氫與氧氣 (一一) 酶活性的誘導(dǎo)（酶活性的誘導(dǎo)（Induction）銅鋅超氧化物歧化酶銅鋅超氧化物歧化酶 3. 谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶（GSTs）谷谷胱胱甘甘肽肽轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶 (Glutathione Transf

9、erases，GST) 是污是污染物在體內(nèi)生物轉(zhuǎn)化相染物在體內(nèi)生物轉(zhuǎn)化相過(guò)程中的重要酶過(guò)程中的重要酶 , 具有許多具有許多同同工工酶酶生生理作用是與不同的親電性化合物或一些相理作用是與不同的親電性化合物或一些相代謝產(chǎn)代謝產(chǎn)物物結(jié)合結(jié)合 , 產(chǎn)生水產(chǎn)生水溶溶性化合物性化合物 , 易于排出體外易于排出體外 , 因此起到脫毒因此起到脫毒作用作用肝是脊椎動(dòng)物中肝是脊椎動(dòng)物中 GSTs的主要場(chǎng)的主要場(chǎng)所所(一一) 酶活性的誘導(dǎo)（酶活性的誘導(dǎo)（Induction）酶活性的抑制可分為酶活性的抑制可分為不可逆性抑制，非競(jìng)爭(zhēng)性抑制不可逆性抑制，非競(jìng)爭(zhēng)性抑制和和競(jìng)爭(zhēng)性抑制競(jìng)爭(zhēng)性抑制不可逆性抑制不可逆性抑制是由于污

10、染物與酶蛋白的活性中心功能基因不可逆性是由于污染物與酶蛋白的活性中心功能基因不可逆性結(jié)合引起的結(jié)合引起的非競(jìng)爭(zhēng)性抑制非競(jìng)爭(zhēng)性抑制是一種可逆性抑制，污染物與酶分子的結(jié)合位置不是是一種可逆性抑制，污染物與酶分子的結(jié)合位置不是底物的結(jié)合位置，因此增加底物濃度，不能使抑制作用逆轉(zhuǎn)底物的結(jié)合位置，因此增加底物濃度，不能使抑制作用逆轉(zhuǎn)競(jìng)爭(zhēng)性抑制競(jìng)爭(zhēng)性抑制的特點(diǎn)是，當(dāng)?shù)孜餄舛仍黾訒r(shí)，抑制作用減弱強(qiáng)弱取的特點(diǎn)是，當(dāng)?shù)孜餄舛仍黾訒r(shí)，抑制作用減弱強(qiáng)弱取決于抑制劑的濃度與底物濃度的相對(duì)比例決于抑制劑的濃度與底物濃度的相對(duì)比例有些污染物是有些污染物是通過(guò)生成中間代謝物抑制酶活性通過(guò)生成中間代謝物抑制酶活性，造成化學(xué)損

11、害，造成化學(xué)損害（二）酶的抑制作用（二）酶的抑制作用不可逆抑制不可逆抑制：污染物與酶蛋白的：污染物與酶蛋白的活性中心活性中心功能基團(tuán)不功能基團(tuán)不可逆結(jié)合可逆結(jié)合l有機(jī)磷農(nóng)藥對(duì)乙酰膽堿脂酶（有機(jī)磷農(nóng)藥對(duì)乙酰膽堿脂酶（AchE）的抑制）的抑制 AchE在神經(jīng)系統(tǒng)信息傳遞中起重要作用。可去除體內(nèi)多余的乙酰膽在神經(jīng)系統(tǒng)信息傳遞中起重要作用?？扇コw內(nèi)多余的乙酰膽堿，保護(hù)神經(jīng)傳導(dǎo)的正常功能。有機(jī)磷化合物也是堿，保護(hù)神經(jīng)傳導(dǎo)的正常功能。有機(jī)磷化合物也是AchE的底物，占的底物，占據(jù)乙酰膽堿的作用部位，從而產(chǎn)生神經(jīng)功能破壞，導(dǎo)致一系列中毒據(jù)乙酰膽堿的作用部位，從而產(chǎn)生神經(jīng)功能破壞，導(dǎo)致一系列中毒反應(yīng)反應(yīng)l許

12、多重金屬（許多重金屬（Pb，Hg）也是通過(guò)與酶蛋白分子的活性部位的也是通過(guò)與酶蛋白分子的活性部位的半胱氨酸殘基的半胱氨酸殘基的SH結(jié)合，抑制酶的活性。如對(duì)氯汞苯甲酸結(jié)合，抑制酶的活性。如對(duì)氯汞苯甲酸對(duì)酶的抑制對(duì)酶的抑制（二）酶的抑制作用（二）酶的抑制作用可逆性抑制可逆性抑制l非競(jìng)爭(zhēng)性抑制非競(jìng)爭(zhēng)性抑制：污染物與酶分子的結(jié)合部位不是底物的結(jié)污染物與酶分子的結(jié)合部位不是底物的結(jié)合位置。酶可以同時(shí)與底物及污染物結(jié)合，二者之間沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)。合位置。酶可以同時(shí)與底物及污染物結(jié)合，二者之間沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)。增加底物濃度，抑制不能解除。這類污染物與酶活性中心以外增加底物濃度，抑制不能解除。這類污染物與酶活性中心以外的基團(tuán)

13、結(jié)合，但這些基團(tuán)對(duì)酶分子的活性很重要，幫助維持酶的基團(tuán)結(jié)合，但這些基團(tuán)對(duì)酶分子的活性很重要，幫助維持酶分子的構(gòu)象。此類抑制游離狀態(tài)的酶與污染物之間存在著一個(gè)分子的構(gòu)象。此類抑制游離狀態(tài)的酶與污染物之間存在著一個(gè)平衡，是可逆的平衡，是可逆的ES+IESIEI+SESI（二）酶的抑制作用（二）酶的抑制作用競(jìng)爭(zhēng)性抑制競(jìng)爭(zhēng)性抑制：污染物與底物結(jié)構(gòu)類似，都能與酶結(jié)合，但：污染物與底物結(jié)構(gòu)類似，都能與酶結(jié)合，但只能二者擇一。當(dāng)抑制劑與酶形成可逆復(fù)合物時(shí)不被酶代只能二者擇一。當(dāng)抑制劑與酶形成可逆復(fù)合物時(shí)不被酶代謝，酶反應(yīng)速度下降。謝，酶反應(yīng)速度下降。 如果增加底物濃度，抑制可解除如果增加底物濃度，抑制可解除

14、E+SESE+PE+IEI 磺胺類抗生素對(duì)二氫葉酸合成酶的抑制磺胺類抗生素對(duì)二氫葉酸合成酶的抑制 二氫葉酸是細(xì)菌正常分裂和繁殖必不可少的物質(zhì)，但細(xì)菌不二氫葉酸是細(xì)菌正常分裂和繁殖必不可少的物質(zhì)，但細(xì)菌不能直接利用外源的二氫葉酸，只能在二氫葉酸合成酶作用下，利能直接利用外源的二氫葉酸，只能在二氫葉酸合成酶作用下，利用對(duì)氨基苯甲酸合成二氫葉酸，磺胺類藥物與對(duì)氨基苯甲酸結(jié)構(gòu)用對(duì)氨基苯甲酸合成二氫葉酸，磺胺類藥物與對(duì)氨基苯甲酸結(jié)構(gòu)相似，可競(jìng)爭(zhēng)性抑制二氫葉酸合成酶，影響二氫葉酸的合成，從相似，可競(jìng)爭(zhēng)性抑制二氫葉酸合成酶，影響二氫葉酸的合成，從而抑制細(xì)菌的生長(zhǎng)和繁殖而抑制細(xì)菌的生長(zhǎng)和繁殖（二）酶的抑制作用

15、（二）酶的抑制作用（二）酶的抑制作用（二）酶的抑制作用1. 腺三磷酶（腺三磷酶（ATPase）生物體重要酶生物體重要酶，存在存在于所于所有的細(xì)胞中有的細(xì)胞中。在細(xì)胞供能活在細(xì)胞供能活動(dòng)、離子平衡等過(guò)程中起重要作用動(dòng)、離子平衡等過(guò)程中起重要作用ATPase 抑制已作為抑制已作為一項(xiàng)一項(xiàng)評(píng)價(jià)污染應(yīng)評(píng)價(jià)污染應(yīng)用用的指標(biāo)的指標(biāo)（二）酶的抑制作用（二）酶的抑制作用2. 乙酰膽堿酯酶（乙酰膽堿酯酶（AchE）在神經(jīng)系統(tǒng)的信號(hào)傳導(dǎo)中起重要作用在神經(jīng)系統(tǒng)的信號(hào)傳導(dǎo)中起重要作用有機(jī)磷農(nóng)藥和氨基甲酸酯農(nóng)藥對(duì)高等和低等動(dòng)物的有機(jī)磷農(nóng)藥和氨基甲酸酯農(nóng)藥對(duì)高等和低等動(dòng)物的AchE具有明顯的抑制作用具有明顯的抑制作用（二

16、）酶的抑制作用（二）酶的抑制作用3.-氨基乙酰丙酸脫氫酶（氨基乙酰丙酸脫氫酶（ALAD）存在存在于于許多組織的細(xì)胞質(zhì)中許多組織的細(xì)胞質(zhì)中 , 其生理作其生理作用在用在合成血紅蛋白合成血紅蛋白中中起重起重要要作用作用目目前把前把 ALAD 作作為一為一個(gè)敏感的指標(biāo)個(gè)敏感的指標(biāo) , 應(yīng)應(yīng) 用于監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)用于監(jiān)測(cè)和評(píng)價(jià)鉛鉛污染對(duì)污染對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響生態(tài)系統(tǒng)的影響4. 蛋白磷酸酶（蛋白磷酸酶（PP）廣泛存在于細(xì)廣泛存在于細(xì)胞胞中中，對(duì)任何一種蛋白質(zhì)進(jìn)行脫磷酸化作用，對(duì)任何一種蛋白質(zhì)進(jìn)行脫磷酸化作用微囊藻毒素對(duì)蛋白磷酸酶的抑制微囊藻毒素對(duì)蛋白磷酸酶的抑制作作用用很強(qiáng)，很強(qiáng)，是迄今最強(qiáng)的蛋白磷是迄今最強(qiáng)的

17、蛋白磷酸酶抑制劑酸酶抑制劑污染物對(duì)生物大分子的影響主要表現(xiàn)在以下方面：污染物對(duì)生物大分子的影響主要表現(xiàn)在以下方面：干擾正常的受體干擾正常的受體配體的相互作用配體的相互作用l受體（受體（receptor）是許多組織細(xì)胞膜上的大分子成分，配體（）是許多組織細(xì)胞膜上的大分子成分，配體（ligand）是生物體內(nèi)的一些具有生物活性的化學(xué)物。正常情況下，受體與配是生物體內(nèi)的一些具有生物活性的化學(xué)物。正常情況下，受體與配體結(jié)合形成受體配體復(fù)合物，產(chǎn)生一定的生物學(xué)效應(yīng)體結(jié)合形成受體配體復(fù)合物，產(chǎn)生一定的生物學(xué)效應(yīng)生物膜損傷生物膜損傷l不少環(huán)境化學(xué)物通過(guò)改變膜脂流動(dòng)性，影響膜的通透性和鑲嵌蛋白不少環(huán)境化學(xué)物通過(guò)

18、改變膜脂流動(dòng)性，影響膜的通透性和鑲嵌蛋白質(zhì)的活性，改變其結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性，從而產(chǎn)生生物效應(yīng)質(zhì)的活性，改變其結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性，從而產(chǎn)生生物效應(yīng)干擾細(xì)胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)干擾細(xì)胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)l正常情況下細(xì)胞內(nèi)的鈣濃度較低（正常情況下細(xì)胞內(nèi)的鈣濃度較低（107108 mol/L），細(xì)胞外濃度），細(xì)胞外濃度較高（較高（103 mol/L ）。各種細(xì)胞毒物，如硝基酚、過(guò)氧化物、汞、鉛）。各種細(xì)胞毒物，如硝基酚、過(guò)氧化物、汞、鉛等重金屬離子均能干擾細(xì)胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)，引起細(xì)胞損傷和死亡等重金屬離子均能干擾細(xì)胞內(nèi)鈣穩(wěn)態(tài)，引起細(xì)胞損傷和死亡二、對(duì)生物大分子的影響二、對(duì)生物大分子的影響干擾細(xì)胞能量的合成干擾細(xì)胞能量的合成l一些環(huán)境污染物可

19、干擾糖類的氧化，使細(xì)胞不能合成能被生物利用一些環(huán)境污染物可干擾糖類的氧化，使細(xì)胞不能合成能被生物利用的的ATP，ATP使細(xì)胞生命活動(dòng)得不到充足的能量供給使細(xì)胞生命活動(dòng)得不到充足的能量供給脂質(zhì)過(guò)氧化脂質(zhì)過(guò)氧化(lipid peroxidation)與自由基與自由基 l脂質(zhì)過(guò)氧化是細(xì)胞損傷的一種特殊方式，是由于產(chǎn)生了自由基而引脂質(zhì)過(guò)氧化是細(xì)胞損傷的一種特殊方式，是由于產(chǎn)生了自由基而引起的，正常情況下，生物體內(nèi)氧化、還原和酶促反應(yīng)過(guò)程中，均可起的，正常情況下，生物體內(nèi)氧化、還原和酶促反應(yīng)過(guò)程中，均可產(chǎn)生少量自由基，可被體內(nèi)存在的抗氧化物質(zhì)（如維生素產(chǎn)生少量自由基，可被體內(nèi)存在的抗氧化物質(zhì)（如維生素C

20、、維生素、維生素E）所對(duì)抗。當(dāng)大量污染物（自由基）進(jìn)入機(jī)體，造成機(jī)體抗氧化作）所對(duì)抗。當(dāng)大量污染物（自由基）進(jìn)入機(jī)體，造成機(jī)體抗氧化作用失衡，即可發(fā)生脂質(zhì)過(guò)氧化，對(duì)生物體造成危害用失衡，即可發(fā)生脂質(zhì)過(guò)氧化，對(duì)生物體造成危害與生物大分子共價(jià)結(jié)合與生物大分子共價(jià)結(jié)合l共價(jià)結(jié)合可改變生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能，引起一系列生物學(xué)改變，共價(jià)結(jié)合可改變生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能，引起一系列生物學(xué)改變，特別是與酶蛋白、脂肪、核酸等重要生物大分子共價(jià)結(jié)合，能改變特別是與酶蛋白、脂肪、核酸等重要生物大分子共價(jià)結(jié)合，能改變其化學(xué)結(jié)構(gòu)，影響其生理功能，甚至導(dǎo)致變性和細(xì)胞死亡其化學(xué)結(jié)構(gòu)，影響其生理功能，甚至導(dǎo)致變性和細(xì)胞死亡

21、二、對(duì)生物大分子的影響二、對(duì)生物大分子的影響污染物及其活性代謝產(chǎn)物可污染物及其活性代謝產(chǎn)物可直接與生物大分子反應(yīng)，共價(jià)結(jié)合直接與生物大分子反應(yīng)，共價(jià)結(jié)合，如蛋白質(zhì)、核酸、脂肪酸等，導(dǎo)致生物大分子的化學(xué)性損傷，從如蛋白質(zhì)、核酸、脂肪酸等，導(dǎo)致生物大分子的化學(xué)性損傷，從而影響生物大分子的功能而影響生物大分子的功能污染物及其活性代謝產(chǎn)物作為生物合成的原料，摻入生物大分子，污染物及其活性代謝產(chǎn)物作為生物合成的原料，摻入生物大分子，導(dǎo)致生物大分子組成的功能性異常導(dǎo)致生物大分子組成的功能性異常如給動(dòng)物大劑量的如給動(dòng)物大劑量的D-半乳糖胺，半乳糖胺，D-半乳糖胺代謝物摻入糖蛋白及半乳糖胺代謝物摻入糖蛋白及糖

22、脂，產(chǎn)生細(xì)胞膜損害，最終發(fā)生動(dòng)物肝損害糖脂，產(chǎn)生細(xì)胞膜損害，最終發(fā)生動(dòng)物肝損害污染物及其活性代謝物還可抑制生物大分子的合成。例如蛋白質(zhì)污染物及其活性代謝物還可抑制生物大分子的合成。例如蛋白質(zhì)合成抑制、合成抑制、DNA合成抑制合成抑制二、對(duì)生物大分子的影響二、對(duì)生物大分子的影響1. 對(duì)蛋白質(zhì)的影響對(duì)蛋白質(zhì)的影響 化學(xué)損傷化學(xué)損傷： 污染物與蛋白分子的活性基團(tuán)（污染物與蛋白分子的活性基團(tuán)（OH，-NH2, -SH）結(jié)合，導(dǎo)致蛋白化學(xué)損傷）結(jié)合，導(dǎo)致蛋白化學(xué)損傷 誘導(dǎo)功能蛋白產(chǎn)生誘導(dǎo)功能蛋白產(chǎn)生，這些蛋白可以保護(hù)機(jī)體抵抗污染物的損，這些蛋白可以保護(hù)機(jī)體抵抗污染物的損害，是防護(hù)性生化反應(yīng)害，是防護(hù)性生

23、化反應(yīng)l金屬硫蛋白金屬硫蛋白：存在于胞漿中的一種低分子蛋白（：存在于胞漿中的一種低分子蛋白（67 KD），），對(duì)二價(jià)金屬離子具有極高的親和力，起儲(chǔ)存必須微量金屬對(duì)二價(jià)金屬離子具有極高的親和力，起儲(chǔ)存必須微量金屬（Zn、Cu）和結(jié)合有毒金屬（）和結(jié)合有毒金屬（Cd、Hg）的作用，與后者的）的作用，與后者的結(jié)合可保護(hù)細(xì)胞免受重金屬的毒性影響。它可被環(huán)境中的金結(jié)合可保護(hù)細(xì)胞免受重金屬的毒性影響。它可被環(huán)境中的金屬誘導(dǎo)屬誘導(dǎo)1. 對(duì)蛋白質(zhì)的影響對(duì)蛋白質(zhì)的影響 蛋白質(zhì)化學(xué)損傷后的生物學(xué)效應(yīng)蛋白質(zhì)化學(xué)損傷后的生物學(xué)效應(yīng)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)及通透性改變細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)及通透性改變引起各亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能損害引起各亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和

24、功能損害影響酶的催化功能，進(jìn)而引起代謝異常及能量供應(yīng)障礙影響酶的催化功能，進(jìn)而引起代謝異常及能量供應(yīng)障礙導(dǎo)致遺傳毒害導(dǎo)致遺傳毒害引起機(jī)體特殊的免疫反應(yīng)引起機(jī)體特殊的免疫反應(yīng)引起機(jī)體繁殖功能障礙引起機(jī)體繁殖功能障礙2. 對(duì)脫氧核糖核酸（對(duì)脫氧核糖核酸（DNA）影響）影響外源性化合物及其代謝產(chǎn)物能引起外源性化合物及其代謝產(chǎn)物能引起DNA損傷，它們與損傷，它們與DNA的相互的相互作用過(guò)程有以下作用過(guò)程有以下四個(gè)階段四個(gè)階段：l形成形成DNA加合物（加合物（DNA Addcuts）l發(fā)生發(fā)生DNA的二次修飾的二次修飾lDNA結(jié)構(gòu)的破壞被固定結(jié)構(gòu)的破壞被固定l當(dāng)細(xì)胞分裂時(shí)，外源性化合物造成的危害可導(dǎo)致當(dāng)

25、細(xì)胞分裂時(shí)，外源性化合物造成的危害可導(dǎo)致DNA突變及其基因突變及其基因功能的改變功能的改變DNA加合物的形成是產(chǎn)生加合物的形成是產(chǎn)生DNA損傷最早期的作用，隨后產(chǎn)生的最損傷最早期的作用，隨后產(chǎn)生的最重要影響是重要影響是DNA結(jié)構(gòu)的改變，如堿基置換、堿基丟失、鏈斷裂等結(jié)構(gòu)的改變，如堿基置換、堿基丟失、鏈斷裂等DNA加合物作為一項(xiàng)生物指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)環(huán)境中化學(xué)污染物的遺傳毒加合物作為一項(xiàng)生物指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)環(huán)境中化學(xué)污染物的遺傳毒性的研究日益受到重視性的研究日益受到重視2. 對(duì)脫氧核糖核酸（對(duì)脫氧核糖核酸（DNA）影響）影響DNA可受到不同途徑的損傷，如正常細(xì)胞活動(dòng)、紫外可受到不同途徑的損傷，如正常細(xì)胞活動(dòng)、

26、紫外線和放射性物質(zhì)的直接損傷、線和放射性物質(zhì)的直接損傷、外源化合物及其代謝產(chǎn)外源化合物及其代謝產(chǎn)物與物與DNA結(jié)合等結(jié)合等（表（表26），細(xì)胞本身具有），細(xì)胞本身具有DNA修復(fù)修復(fù)的能力，但如果損傷的的能力，但如果損傷的DNA不能被修復(fù)，則產(chǎn)生不能被修復(fù)，則產(chǎn)生DNA結(jié)構(gòu)和功能的影響結(jié)構(gòu)和功能的影響l細(xì)胞死亡細(xì)胞死亡l細(xì)胞突變，畸形、癌變細(xì)胞突變，畸形、癌變l基因突變，產(chǎn)生遺傳疾病基因突變，產(chǎn)生遺傳疾?。?）切除修復(fù)）切除修復(fù)1）堿基切除修復(fù)（）堿基切除修復(fù)（base excise repair，BER）BER可以去除因脫氨基或堿基丟失，無(wú)氧射線輻可以去除因脫氨基或堿基丟失，無(wú)氧射線輻射或內(nèi)源

27、性物質(zhì)引起的環(huán)氮類的甲基化等因素產(chǎn)射或內(nèi)源性物質(zhì)引起的環(huán)氮類的甲基化等因素產(chǎn)生的生的DNA損傷損傷BER是維持是維持DNA穩(wěn)定的重要修復(fù)方式穩(wěn)定的重要修復(fù)方式，其步驟是，其步驟是N-糖苷鍵水解，從而切除發(fā)生變化的堿基。堿基糖苷鍵水解，從而切除發(fā)生變化的堿基。堿基釋放過(guò)程是由釋放過(guò)程是由DNA糖苷酶糖苷酶催化的催化的2） 核苷酸切除修復(fù)（核苷酸切除修復(fù)（nucleotide excise repair, NER）NER可以修復(fù)可以修復(fù)UV照射形成的嘧啶二聚體以外，還照射形成的嘧啶二聚體以外，還能消除體內(nèi)產(chǎn)生的各種嘌呤和嘧啶加合物。能消除體內(nèi)產(chǎn)生的各種嘌呤和嘧啶加合物。NER的關(guān)鍵特征是對(duì)損傷的的

28、關(guān)鍵特征是對(duì)損傷的DNA鏈的兩端進(jìn)行切割鏈的兩端進(jìn)行切割NER在已研究過(guò)的真核生物中都很相似，說(shuō)明其在已研究過(guò)的真核生物中都很相似，說(shuō)明其在進(jìn)化過(guò)程中高度保守在進(jìn)化過(guò)程中高度保守（2）直接（回復(fù)）修復(fù)）直接（回復(fù)）修復(fù)直接修復(fù)即簡(jiǎn)單地把損傷的堿基回復(fù)到直接修復(fù)即簡(jiǎn)單地把損傷的堿基回復(fù)到原來(lái)狀態(tài)的修復(fù)原來(lái)狀態(tài)的修復(fù)，可分為以下幾種：，可分為以下幾種：1）O6-甲基鳥(niǎo)嘌呤甲基鳥(niǎo)嘌呤-DNA甲基轉(zhuǎn)移酶甲基轉(zhuǎn)移酶直接修復(fù)直接修復(fù)通過(guò)從通過(guò)從O6-甲基鳥(niǎo)嘌呤上把甲基直接轉(zhuǎn)移到酶甲基鳥(niǎo)嘌呤上把甲基直接轉(zhuǎn)移到酶的半胱氨酸殘基上來(lái)直接回復(fù)的半胱氨酸殘基上來(lái)直接回復(fù)DNA的損傷的損傷2）光解酶復(fù)活）光解酶復(fù)活酶

29、學(xué)光復(fù)活過(guò)程酶學(xué)光復(fù)活過(guò)程是修復(fù)是修復(fù)UV導(dǎo)致的環(huán)丁烷嘧啶二聚導(dǎo)致的環(huán)丁烷嘧啶二聚體的直接機(jī)制，這種修復(fù)具有高度的專一性體的直接機(jī)制，這種修復(fù)具有高度的專一性3）單鏈斷裂修復(fù)）單鏈斷裂修復(fù)DNA單鏈斷裂單鏈斷裂是損傷的一種常見(jiàn)形式，可以通過(guò)是損傷的一種常見(jiàn)形式，可以通過(guò)DNA連接酶的重接而修復(fù)連接酶的重接而修復(fù)（3）錯(cuò)配修復(fù)）錯(cuò)配修復(fù)錯(cuò)配修復(fù)可以糾正幾乎所有的錯(cuò)配錯(cuò)配修復(fù)可以糾正幾乎所有的錯(cuò)配。此外對(duì)于插。此外對(duì)于插入或刪除引起的入或刪除引起的DNA遺傳信息的改變也有作用遺傳信息的改變也有作用錯(cuò)配修復(fù)是以底物鏈上的信息為模板進(jìn)行的，因錯(cuò)配修復(fù)是以底物鏈上的信息為模板進(jìn)行的，因此此這個(gè)系統(tǒng)有區(qū)分

30、底物鏈和新合成鏈的機(jī)制，細(xì)這個(gè)系統(tǒng)有區(qū)分底物鏈和新合成鏈的機(jī)制，細(xì)胞通過(guò)識(shí)別胞通過(guò)識(shí)別DNA鏈的甲基化狀態(tài)來(lái)區(qū)分底物鏈和鏈的甲基化狀態(tài)來(lái)區(qū)分底物鏈和新合成的鏈新合成的鏈。整個(gè)修復(fù)過(guò)程可以分為識(shí)別、切除。整個(gè)修復(fù)過(guò)程可以分為識(shí)別、切除和修補(bǔ)等步驟和修補(bǔ)等步驟（4）交聯(lián)修復(fù)）交聯(lián)修復(fù)鏈間交聯(lián)鏈間交聯(lián)是由多種多樣的致癌劑和化療藥物等引起是由多種多樣的致癌劑和化療藥物等引起的。大腸桿菌和哺乳動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)都存在這種修復(fù)機(jī)的。大腸桿菌和哺乳動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)都存在這種修復(fù)機(jī)制，但細(xì)節(jié)還不清楚制，但細(xì)節(jié)還不清楚（5）雙鏈斷裂修復(fù)）雙鏈斷裂修復(fù)雙鏈斷裂雙鏈斷裂（DSB）發(fā)生在體細(xì)胞重組和轉(zhuǎn)座的生理）發(fā)生在體細(xì)胞重組和轉(zhuǎn)

31、座的生理?xiàng)l件下，也是電離輻射和氧化應(yīng)激的主要損傷形式。條件下，也是電離輻射和氧化應(yīng)激的主要損傷形式。依賴依賴DNA的蛋白激酶的蛋白激酶對(duì)哺乳動(dòng)物細(xì)胞中的雙鏈斷對(duì)哺乳動(dòng)物細(xì)胞中的雙鏈斷裂重接是必需的裂重接是必需的（6）轉(zhuǎn)錄和修復(fù)）轉(zhuǎn)錄和修復(fù)修復(fù)發(fā)生于轉(zhuǎn)錄的整個(gè)過(guò)程，如激活、起始和延修復(fù)發(fā)生于轉(zhuǎn)錄的整個(gè)過(guò)程，如激活、起始和延伸都與修復(fù)有關(guān)。伸都與修復(fù)有關(guān)。在轉(zhuǎn)錄激活過(guò)程中，主要是在轉(zhuǎn)錄激活過(guò)程中，主要是AP-1和和NF-KB兩種轉(zhuǎn)錄因子可能參與轉(zhuǎn)錄偶聯(lián)兩種轉(zhuǎn)錄因子可能參與轉(zhuǎn)錄偶聯(lián)修復(fù)。修復(fù)。在轉(zhuǎn)錄起始過(guò)程中轉(zhuǎn)錄輔助因子在轉(zhuǎn)錄起始過(guò)程中轉(zhuǎn)錄輔助因子TFII H也也是一種修復(fù)因子。轉(zhuǎn)錄的延伸過(guò)程中，轉(zhuǎn)

32、錄的序是一種修復(fù)因子。轉(zhuǎn)錄的延伸過(guò)程中，轉(zhuǎn)錄的序列修復(fù)比非轉(zhuǎn)錄的序列更迅速列修復(fù)比非轉(zhuǎn)錄的序列更迅速（7）大腸桿菌的挽回系統(tǒng)）大腸桿菌的挽回系統(tǒng)挽回系統(tǒng)（挽回系統(tǒng)（retrieval system）也稱）也稱“復(fù)制后修復(fù)復(fù)制后修復(fù)”（post-replication repair）因?yàn)樗鼈冊(cè)趶?fù)制后起作）因?yàn)樗鼈冊(cè)趶?fù)制后起作用，也稱為用，也稱為“重組修復(fù)重組修復(fù)”（recombination-repair）。此系統(tǒng)在處理復(fù)制含有損傷堿基模板）。此系統(tǒng)在處理復(fù)制含有損傷堿基模板后產(chǎn)生的子代二倍體的缺陷中起作用后產(chǎn)生的子代二倍體的缺陷中起作用（8）SOS系統(tǒng)系統(tǒng)許多損傷許多損傷DNA或抑制大腸桿菌復(fù)

33、制的手段引起一或抑制大腸桿菌復(fù)制的手段引起一系列綜合的表現(xiàn)型改變，稱為系列綜合的表現(xiàn)型改變，稱為SOS反應(yīng)反應(yīng)。這是。這是由由RecA蛋白和蛋白和LexA抑制物相互作用而引起的抑制物相互作用而引起的SOS反應(yīng)表現(xiàn)為修復(fù)損傷反應(yīng)表現(xiàn)為修復(fù)損傷DNA的能力增強(qiáng)的能力增強(qiáng), 這是通這是通過(guò)誘導(dǎo)長(zhǎng)補(bǔ)丁修復(fù)系統(tǒng)和過(guò)誘導(dǎo)長(zhǎng)補(bǔ)丁修復(fù)系統(tǒng)和RecA重組修復(fù)系統(tǒng)組分重組修復(fù)系統(tǒng)組分的合成來(lái)實(shí)現(xiàn)的的合成來(lái)實(shí)現(xiàn)的（三）脂質(zhì)過(guò)氧化（三）脂質(zhì)過(guò)氧化（Liquid Peroxidation）一些污染物在細(xì)胞內(nèi)代謝形成一些污染物在細(xì)胞內(nèi)代謝形成自由基自由基（radical,是帶有未配對(duì)電子是帶有未配對(duì)電子的原子和基團(tuán)），攻

34、擊的原子和基團(tuán)），攻擊不飽和脂肪酸不飽和脂肪酸，導(dǎo)致細(xì)胞和亞細(xì)胞膜系統(tǒng)，導(dǎo)致細(xì)胞和亞細(xì)胞膜系統(tǒng)的磷脂不飽和脂肪酸側(cè)鏈迅速降解，引起脂質(zhì)過(guò)氧化，使細(xì)胞膜的磷脂不飽和脂肪酸側(cè)鏈迅速降解，引起脂質(zhì)過(guò)氧化，使細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)損傷，通透性、流動(dòng)性發(fā)生改變，線粒體崩潰，光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)損傷，通透性、流動(dòng)性發(fā)生改變，線粒體崩潰，光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)擴(kuò)張，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上核糖體脫落擴(kuò)張，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上核糖體脫落已發(fā)現(xiàn)多種污染物導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化，如已發(fā)現(xiàn)多種污染物導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化，如O3、NO2、CCl4、PCB、Cd等等脂質(zhì)過(guò)氧化作用對(duì)機(jī)體的損傷脂質(zhì)過(guò)氧化作用對(duì)機(jī)體的損傷l中間產(chǎn)物自由基導(dǎo)致蛋白質(zhì)分子的聚合中間產(chǎn)物自由基導(dǎo)致蛋白質(zhì)分子的

35、聚合l終產(chǎn)物丙二醛導(dǎo)致蛋白質(zhì)分子的交聯(lián)終產(chǎn)物丙二醛導(dǎo)致蛋白質(zhì)分子的交聯(lián)l脂質(zhì)過(guò)氧化對(duì)膜的損害：直接結(jié)果是膜不飽和脂肪酸減少，膜脂的脂質(zhì)過(guò)氧化對(duì)膜的損害：直接結(jié)果是膜不飽和脂肪酸減少，膜脂的流動(dòng)性降低流動(dòng)性降低l脂質(zhì)過(guò)氧化與動(dòng)脈粥樣硬化有一定聯(lián)系脂質(zhì)過(guò)氧化與動(dòng)脈粥樣硬化有一定聯(lián)系l脂質(zhì)過(guò)氧化與衰老有關(guān)脂質(zhì)過(guò)氧化與衰老有關(guān)第二節(jié)第二節(jié) 污染物在細(xì)胞和器污染物在細(xì)胞和器官水平上的影響官水平上的影響一、對(duì)細(xì)胞的影響一、對(duì)細(xì)胞的影響（一）對(duì)細(xì)胞膜的影響（一）對(duì)細(xì)胞膜的影響污染物引起的污染物引起的膜膜脂過(guò)氧化作用導(dǎo)致細(xì)胞膜的損傷脂過(guò)氧化作用導(dǎo)致細(xì)胞膜的損傷 大氣污染物大氣污染物 S02 經(jīng)氣孔進(jìn)入葉組織后

36、溶于浸潤(rùn)細(xì)胞壁的水分中經(jīng)氣孔進(jìn)入葉組織后溶于浸潤(rùn)細(xì)胞壁的水分中, 產(chǎn)生產(chǎn)生SO32-或或HSO3-,后被細(xì)胞氧化成后被細(xì)胞氧化成SO42-，這一過(guò)程產(chǎn)生了自由基，引起脂膜的過(guò)氧化，傷害膜系統(tǒng)，這一過(guò)程產(chǎn)生了自由基，引起脂膜的過(guò)氧化，傷害膜系統(tǒng)污污染物染物可可影響細(xì)胞膜的影響細(xì)胞膜的離子通透性離子通透性 擬除蟲(chóng)菊酯殺蟲(chóng)劑和擬除蟲(chóng)菊酯殺蟲(chóng)劑和DDT均可作用于細(xì)胞膜的均可作用于細(xì)胞膜的Na+通道，干擾通道，干擾Na+通過(guò)細(xì)胞膜，影響通過(guò)細(xì)胞膜，影響神經(jīng)傳導(dǎo)神經(jīng)傳導(dǎo)污染物與細(xì)胞膜上的受體結(jié)合，干擾了受體正常污染物與細(xì)胞膜上的受體結(jié)合，干擾了受體正常 一、對(duì)細(xì)胞的影響一、對(duì)細(xì)胞的影響（一）對(duì)細(xì)胞器的影響

37、（一）對(duì)細(xì)胞器的影響1. 線粒體線粒體線粒體是細(xì)胞供能的場(chǎng)所線粒體是細(xì)胞供能的場(chǎng)所污染物不僅污染物不僅可可以引起細(xì)胞線粒體膜和以引起細(xì)胞線粒體膜和嵴嵴的的形形態(tài)態(tài)結(jié)結(jié)構(gòu)地改變構(gòu)地改變 , 而而且且可以可以影響線粒體影響線粒體的氧化磷酸化和電的氧化磷酸化和電子子傳遞功能傳遞功能2. 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是進(jìn)行激素和外源性化合物的代謝場(chǎng)所光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是進(jìn)行激素和外源性化合物的代謝場(chǎng)所某些污染物經(jīng)代謝活化產(chǎn)生自由基某些污染物經(jīng)代謝活化產(chǎn)生自由基，可導(dǎo)致可導(dǎo)致光面光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)和微粒體膜的一些重內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)和微粒體膜的一些重要要組組分分如如混合功能

38、氧化酶的破壞混合功能氧化酶的破壞多種化學(xué)致癌物如黃曲霉毒素等多種化學(xué)致癌物如黃曲霉毒素等，能引起能引起糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上附著糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上附著核糖體脫落核糖體脫落，導(dǎo)致蛋導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成控制的改變白質(zhì)合成控制的改變 3. 微管、微微管、微絲絲、高爾基體、高爾基體、溶、溶酶體等其酶體等其它它細(xì)胞器細(xì)胞器二、對(duì)組織器官的影響二、對(duì)組織器官的影響（一）靶器官（一）靶器官概念：概念：污染物進(jìn)入機(jī)體后污染物進(jìn)入機(jī)體后 , 對(duì)各器官并不產(chǎn)生同樣的毒作用對(duì)各器官并不產(chǎn)生同樣的毒作用，而而只只對(duì)部對(duì)部分器官產(chǎn)生直接毒作用分器官產(chǎn)生直接毒作用，這些器官稱為這些器官稱為靶器官靶器官 (Target Organ)。例如例如

39、, 放放射性射性碘碘積累在哺乳動(dòng)物的甲狀腺中積累在哺乳動(dòng)物的甲狀腺中, 可能引起甲狀腺可能引起甲狀腺癌癌靶器官不一定是效應(yīng)器官：靶器官不一定是效應(yīng)器官：污染物的污染物的毒作用毒作用不不直接由靶器直接由靶器官官表現(xiàn)出來(lái)表現(xiàn)出來(lái)，而由另一個(gè)效應(yīng)器官表現(xiàn)出來(lái)。如而由另一個(gè)效應(yīng)器官表現(xiàn)出來(lái)。如有機(jī)有機(jī)磷磷農(nóng)藥的靶器官是神經(jīng)系統(tǒng)農(nóng)藥的靶器官是神經(jīng)系統(tǒng)，而而效應(yīng)器官則是效應(yīng)器官則是瞳瞳孔、唾液腺和橫紋肌等孔、唾液腺和橫紋肌等靶器官也不同靶器官也不同于于蓄積器官蓄積器官：蓄積器官是蓄積器官是污污染物毒物在體內(nèi)的蓄積部位。染物毒物在體內(nèi)的蓄積部位。污染物在蓄積器官內(nèi)的濃度污染物在蓄積器官內(nèi)的濃度高高于其他器官

40、于其他器官，但對(duì)蓄積器官并不但對(duì)蓄積器官并不一一定顯示定顯示毒作用毒作用。如如DDT等有機(jī)氯農(nóng)等有機(jī)氯農(nóng)藥藥的靶器宮雖是中樞的靶器宮雖是中樞神經(jīng)神經(jīng)系統(tǒng)和肝臟系統(tǒng)和肝臟，但這但這類農(nóng)藥主要蓄積在脂肪組織中類農(nóng)藥主要蓄積在脂肪組織中 二、對(duì)組織器官的影響二、對(duì)組織器官的影響靶靶器官可以是接觸、吸器官可以是接觸、吸收收毒物的器官毒物的器官，也可以是遠(yuǎn)離接觸也可以是遠(yuǎn)離接觸、吸收吸收部位的器官部位的器官。如。如大氣污染物中的大氣污染物中的鉛鉛經(jīng)肺吸收后經(jīng)肺吸收后 , 卻主要作用于神卻主要作用于神經(jīng)系統(tǒng)和造血器官經(jīng)系統(tǒng)和造血器官（二）對(duì)組織器官的影響（二）對(duì)組織器官的影響氟化氫氟化氫污污染時(shí)植物吸收的

41、染時(shí)植物吸收的 F-隨蒸騰流轉(zhuǎn)移到葉尖和葉緣隨蒸騰流轉(zhuǎn)移到葉尖和葉緣，在那里積累至在那里積累至一定濃度后就會(huì)使組織壞死一定濃度后就會(huì)使組織壞死，出現(xiàn)葉片脫落出現(xiàn)葉片脫落對(duì)動(dòng)物組織器官影響復(fù)雜。對(duì)動(dòng)物組織器官影響復(fù)雜。以重金屬污染為例以重金屬污染為例。鉛鉛 (Pb)可損害動(dòng)物造血可損害動(dòng)物造血器器官官骨髓和神經(jīng)系統(tǒng)。對(duì)造血器官的骨髓和神經(jīng)系統(tǒng)。對(duì)造血器官的損損害是通過(guò)干擾血紅素害是通過(guò)干擾血紅素合合成成 , 引也引也貧血。對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)制損害是引起末梢神經(jīng)炎貧血。對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)制損害是引起末梢神經(jīng)炎 , 出現(xiàn)運(yùn)動(dòng)和感覺(jué)障礙出現(xiàn)運(yùn)動(dòng)和感覺(jué)障礙 第三節(jié)第三節(jié) 污染物在個(gè)體水平污染物在個(gè)體水平上的影響上的影響

42、 一、死亡一、死亡污染物對(duì)污染物對(duì)植物植物在個(gè)體水平上的影響：在個(gè)體水平上的影響：l主要表現(xiàn)為生長(zhǎng)減慢、發(fā)育受阻、失綠黃化、早衰主要表現(xiàn)為生長(zhǎng)減慢、發(fā)育受阻、失綠黃化、早衰污染物對(duì)污染物對(duì)動(dòng)物動(dòng)物在個(gè)體水平上的影響：在個(gè)體水平上的影響：l主要表現(xiàn)為死亡、行為改變、繁殖下降、生長(zhǎng)和發(fā)主要表現(xiàn)為死亡、行為改變、繁殖下降、生長(zhǎng)和發(fā)育抑制、疾病敏感性增加、代謝率變化育抑制、疾病敏感性增加、代謝率變化 一、死亡一、死亡衡量死亡的指標(biāo)衡量死亡的指標(biāo)l死亡率死亡率：死亡比例的大小，為評(píng)價(jià)污染物毒性大小的生物學(xué)指標(biāo)：死亡比例的大小，為評(píng)價(jià)污染物毒性大小的生物學(xué)指標(biāo)l致死劑量（致死劑量（Lethal Dose）

43、或致死濃度（）或致死濃度（Lethal Concentration）：能引起動(dòng)物：能引起動(dòng)物死亡的污染物的劑量或濃度死亡的污染物的劑量或濃度l半數(shù)致死劑量（半數(shù)致死劑量（LD50）或半數(shù)致死濃度（）或半數(shù)致死濃度（LC50）：能引起：能引起50的動(dòng)物死亡的的動(dòng)物死亡的污染物的劑量或濃度污染物的劑量或濃度影響致死效應(yīng)的主要因素：影響致死效應(yīng)的主要因素：l污染物的種類及其物理化學(xué)性質(zhì)污染物的種類及其物理化學(xué)性質(zhì)l生物的種類生物的種類l作用時(shí)間、水質(zhì)條件，如溫度、硬度、溶解氧等作用時(shí)間、水質(zhì)條件，如溫度、硬度、溶解氧等l多種污染物的綜合作用多種污染物的綜合作用 一、死亡一、死亡不同污染物可引起同一種

44、動(dòng)物死亡率各不相同，同一不同污染物可引起同一種動(dòng)物死亡率各不相同，同一種污染物也可導(dǎo)致不同動(dòng)物不同得死亡率種污染物也可導(dǎo)致不同動(dòng)物不同得死亡率許多因素能影響污染物對(duì)動(dòng)物的致死效應(yīng)。污染物的許多因素能影響污染物對(duì)動(dòng)物的致死效應(yīng)。污染物的種類及種類及其其物理化學(xué)性質(zhì)物理化學(xué)性質(zhì)、生物種類、污染物作用的時(shí)生物種類、污染物作用的時(shí)間間、水質(zhì)條件和多種污染物的綜合作用、水質(zhì)條件和多種污染物的綜合作用不同生物種類及其生理狀態(tài)、年齡、發(fā)育階段等也影不同生物種類及其生理狀態(tài)、年齡、發(fā)育階段等也影響污染物的致病作用響污染物的致病作用二、對(duì)行為的影響二、對(duì)行為的影響（一）對(duì)水生生物的影響（一）對(duì)水生生物的影響1.

45、 回避行為回避行為 指水生動(dòng)物，特別是游泳能力強(qiáng)的水生動(dòng)物，能主動(dòng)避開(kāi)受污染指水生動(dòng)物，特別是游泳能力強(qiáng)的水生動(dòng)物，能主動(dòng)避開(kāi)受污染的水區(qū)，游向未受污染的清潔水區(qū)的行為的水區(qū)，游向未受污染的清潔水區(qū)的行為對(duì)污染物產(chǎn)生回避反應(yīng)的水生動(dòng)物主要是各種魚(yú)、蝦、蟹對(duì)污染物產(chǎn)生回避反應(yīng)的水生動(dòng)物主要是各種魚(yú)、蝦、蟹 , 此外此外 , 水生昆蟲(chóng)也水生昆蟲(chóng)也 有一定的回避能力有一定的回避能力 不同的水生動(dòng)物對(duì)同不同的水生動(dòng)物對(duì)同 種污染物的回避能力差異很大種污染物的回避能力差異很大 水生生物對(duì)污染物水生生物對(duì)污染物 的回避的回避閥閥值低于污染物對(duì)水生生物的致死濃度值低于污染物對(duì)水生生物的致死濃度水生生物的回避

46、能力在實(shí)驗(yàn)室和野外也存在差異性水生生物的回避能力在實(shí)驗(yàn)室和野外也存在差異性二、對(duì)行為的影響二、對(duì)行為的影響（一）對(duì)水生生物的影響（一）對(duì)水生生物的影響2. 捕食捕食行為行為 污染物可影響水污染物可影響水 生動(dòng)物的胃口生動(dòng)物的胃口 , 最終導(dǎo)致捕食的停止。例如拒食最終導(dǎo)致捕食的停止。例如拒食可能是由于缺乏味覺(jué)而不能證實(shí)這一被捕獵物是否可食可能是由于缺乏味覺(jué)而不能證實(shí)這一被捕獵物是否可食3.警惕行為警惕行為警惕行為的破壞警惕行為的破壞，就導(dǎo)致容易被捕食就導(dǎo)致容易被捕食，這樣就增加了死亡率這樣就增加了死亡率，使使種群數(shù)量下降。種群數(shù)量下降。 例如例如，電離輻射和電離輻射和汞汞可以增加食蚊魚(yú)被可以增加

47、食蚊魚(yú)被鱸鱸魚(yú)捕食魚(yú)捕食的危險(xiǎn)性的危險(xiǎn)性二、對(duì)行為的影響二、對(duì)行為的影響（二）對(duì)鳥(niǎo)類行為的影響（二）對(duì)鳥(niǎo)類行為的影響有機(jī)磷農(nóng)藥可以抑制鳥(niǎo)類的乙酷膽堿靡酶有機(jī)磷農(nóng)藥可以抑制鳥(niǎo)類的乙酷膽堿靡酶 (AchE) 的的活性活性 , 引起神經(jīng)系統(tǒng)中毒。引起神經(jīng)系統(tǒng)中毒。 導(dǎo)致了導(dǎo)致了鳥(niǎo)的平衡和協(xié)調(diào)性的損害鳥(niǎo)的平衡和協(xié)調(diào)性的損害鳥(niǎo)類行為改變還表現(xiàn)在對(duì)領(lǐng)地的失控和不能照鳥(niǎo)類行為改變還表現(xiàn)在對(duì)領(lǐng)地的失控和不能照顧它們的后代顧它們的后代三、對(duì)繁殖的影響三、對(duì)繁殖的影響污染物對(duì)繁殖的影響污染物對(duì)繁殖的影響l主要表現(xiàn)主要表現(xiàn)：產(chǎn)卵數(shù)、孵化率、幼體存活率下降以及繁殖行為下降。：產(chǎn)卵數(shù)、孵化率、幼體存活率下降以及繁殖行為

48、下降。如如 DDT 能引起某些鳥(niǎo)類的蛋殼變薄能引起某些鳥(niǎo)類的蛋殼變薄 , 使得蛋易碎和易破使得蛋易碎和易破 , 導(dǎo)致鳥(niǎo)類繁殖損害導(dǎo)致鳥(niǎo)類繁殖損害環(huán)境激素（環(huán)境激素（Environmental Endocrine Disrupters）l指具有動(dòng)物和人體激素的活性，能干擾和破壞野生動(dòng)物繁殖障礙、誘發(fā)人類指具有動(dòng)物和人體激素的活性，能干擾和破壞野生動(dòng)物繁殖障礙、誘發(fā)人類重大疾病的天然物質(zhì)或人工合成物質(zhì)。也叫做重大疾病的天然物質(zhì)或人工合成物質(zhì)。也叫做外源性雌激素外源性雌激素或或環(huán)境內(nèi)分泌干環(huán)境內(nèi)分泌干擾物擾物l環(huán)境激素的種類環(huán)境激素的種類包括：天然雌激素、合成雌激素、植物雌激素包括：天然雌激素、合成

49、雌激素、植物雌激素 、具有雌激素、具有雌激素活性的環(huán)境化學(xué)物質(zhì)活性的環(huán)境化學(xué)物質(zhì)l 具有雌激素活性的具有雌激素活性的環(huán)境化學(xué)物質(zhì)環(huán)境化學(xué)物質(zhì)：如殺蟲(chóng)劑、多氯聯(lián)苯、多環(huán)芳烴、洗滌劑、：如殺蟲(chóng)劑、多氯聯(lián)苯、多環(huán)芳烴、洗滌劑、塑料添加劑、食品添加劑等，工業(yè)廢水和生活污水往往含有上述物質(zhì)塑料添加劑、食品添加劑等，工業(yè)廢水和生活污水往往含有上述物質(zhì)三、對(duì)繁殖的影響三、對(duì)繁殖的影響1. 天然雄激素和合成雌激素天然雄激素和合成雌激素 天然雌激素是從動(dòng)物和人尿中排出的一些性激素天然雌激素是從動(dòng)物和人尿中排出的一些性激素 , 如孕如孕酮酮 。這些物質(zhì)主要來(lái)自口這些物質(zhì)主要來(lái)自口服避孕藥和促家畜生長(zhǎng)的同化激素服避

50、孕藥和促家畜生長(zhǎng)的同化激素2. 植物雌激素植物雌激素 這類物質(zhì)是某些植物產(chǎn)生這類物質(zhì)是某些植物產(chǎn)生 , 并具弱激素活性的化合物并具弱激素活性的化合物 , 以非以非甾甾體結(jié)構(gòu)為主。產(chǎn)生體結(jié)構(gòu)為主。產(chǎn)生這些化合物的植物有豆科植物、茶這些化合物的植物有豆科植物、茶 和人參等。這些植物激素對(duì)內(nèi)源雌激素和脂肪和人參等。這些植物激素對(duì)內(nèi)源雌激素和脂肪酸的代謝及其生物活性產(chǎn)生影響酸的代謝及其生物活性產(chǎn)生影響 , 如抗激素活性、抗癌和抗有絲分裂作用等如抗激素活性、抗癌和抗有絲分裂作用等3. 具有雌激素活性的環(huán)境化學(xué)物質(zhì)具有雌激素活性的環(huán)境化學(xué)物質(zhì) 殺蟲(chóng)劑殺蟲(chóng)劑 . 如如 DDT 多氯聯(lián)苯多氯聯(lián)苯 (PCBs)

51、 和多環(huán)芳和多環(huán)芳烴烴 (PAHs) 非離子表面活性劑中非離子表面活性劑中烷烷基苯基苯酚酚化合物化合物 。這類非離子表面活性劑大量用于洗滌劑、這類非離子表面活性劑大量用于洗滌劑、油漆、殺蟲(chóng)劑和化妝品油漆、殺蟲(chóng)劑和化妝品三、對(duì)繁殖的影響三、對(duì)繁殖的影響3. 具有雌激素活性的環(huán)境化學(xué)物質(zhì)具有雌激素活性的環(huán)境化學(xué)物質(zhì) 塑料塑料 添加劑添加劑 , 如鄰苯二甲酸醋如鄰苯二甲酸醋 食品添加劑食品添加劑 ( 抗氧化劑抗氧化劑 ), 如丁苯如丁苯工業(yè)廢水和生活污水工業(yè)廢水和生活污水 , 如漂白紙漿廢水、石如漂白紙漿廢水、石 油化工廢水和城市污水等油化工廢水和城市污水等 4. 環(huán)境激素的作用機(jī)制環(huán)境激素的作用機(jī)

52、制與生物體內(nèi)的激素競(jìng)爭(zhēng)靶細(xì)胞的受體與生物體內(nèi)的激素競(jìng)爭(zhēng)靶細(xì)胞的受體阻礙作用阻礙作用影響內(nèi)分泌系統(tǒng)與其他系統(tǒng)的協(xié)調(diào)性影響內(nèi)分泌系統(tǒng)與其他系統(tǒng)的協(xié)調(diào)性5. 環(huán)境激素危害環(huán)境激素危害環(huán)境激素可使野生動(dòng)物性發(fā)育和雄性生殖器環(huán)境激素可使野生動(dòng)物性發(fā)育和雄性生殖器官官異常異常環(huán)境激素對(duì)人體有嚴(yán)重的危害。危害之一是引起多種環(huán)境激素對(duì)人體有嚴(yán)重的危害。危害之一是引起多種 形式的雄性生殖系統(tǒng)發(fā)育障礙形式的雄性生殖系統(tǒng)發(fā)育障礙 ，環(huán)境環(huán)境激素與人類許多重大疾病發(fā)生有關(guān)激素與人類許多重大疾病發(fā)生有關(guān) , 如高血壓、腫瘤等如高血壓、腫瘤等化合物的內(nèi)分泌干擾作用引起人們的化合物的內(nèi)分泌干擾作用引起人們的高度關(guān)注與四個(gè)報(bào)

53、告有關(guān)：高度關(guān)注與四個(gè)報(bào)告有關(guān)： 在在19501960年間，給懷孕婦女開(kāi)劑量較大的年間，給懷孕婦女開(kāi)劑量較大的己烯雌酚己烯雌酚(diethylstilbestrol, DES) ，以預(yù)防流，以預(yù)防流產(chǎn)。在服用己烯雌酚產(chǎn)。在服用己烯雌酚(diethylstilbestrol, DES)婦婦女的女兒中，顯現(xiàn)出逆向的生殖健康效女的女兒中，顯現(xiàn)出逆向的生殖健康效1994年，年，Guillette的研究報(bào)告了美洲鱷魚(yú)生殖的研究報(bào)告了美洲鱷魚(yú)生殖異常的情況，包括小尺寸的生殖器、其水體被異常的情況，包括小尺寸的生殖器、其水體被DDT污染污染1992年年,丹麥丹麥Carlsen,卡爾森等人通過(guò)對(duì)卡爾森等人通過(guò)

54、對(duì)20多個(gè)國(guó)多個(gè)國(guó)家的家的15000人調(diào)查得出結(jié)論人調(diào)查得出結(jié)論:從從1940年到年到1990年這年這50年間年間,人類精子質(zhì)量不斷下降人類精子質(zhì)量不斷下降,精子密度下降精子密度下降50%,精液量減少精液量減少25%。他們提出。他們提出,人類生殖系統(tǒng)功能下人類生殖系統(tǒng)功能下降是環(huán)境污染造成的降是環(huán)境污染造成的1996年年Arnold的研究指出，環(huán)境化學(xué)品與雌激素的研究指出，環(huán)境化學(xué)品與雌激素受體的結(jié)合能夠在人體內(nèi)產(chǎn)生協(xié)同作用受體的結(jié)合能夠在人體內(nèi)產(chǎn)生協(xié)同作用Our Stolen FutureOur Stolen Future四、對(duì)生長(zhǎng)和發(fā)育的影響四、對(duì)生長(zhǎng)和發(fā)育的影響P=A-(R+U)P SF

55、G（生長(zhǎng)指示器）（生長(zhǎng)指示器）A從食物獲得的能量從食物獲得的能量 R呼吸作用的能量損失呼吸作用的能量損失U排泄作用的能量損失排泄作用的能量損失盡管有些污染物不會(huì)危害生物機(jī)體攝食率和生理代謝盡管有些污染物不會(huì)危害生物機(jī)體攝食率和生理代謝，但由于機(jī)但由于機(jī)體對(duì)污染物的解毒體對(duì)污染物的解毒，消耗了大量的能量消耗了大量的能量，仍然能導(dǎo)致生長(zhǎng)發(fā)育障仍然能導(dǎo)致生長(zhǎng)發(fā)育障礙。例如礙。例如，頻繁地蛻皮避免金屬的儲(chǔ)藏頻繁地蛻皮避免金屬的儲(chǔ)藏 第四節(jié)第四節(jié) 污染物在種群和群污染物在種群和群落水平的影響落水平的影響一、對(duì)生物種群的影響一、對(duì)生物種群的影響種群種群是在一定時(shí)空中同種個(gè)體的組合，具有三個(gè)基本是在一定時(shí)空

56、中同種個(gè)體的組合，具有三個(gè)基本特征：特征：空間特征空間特征、數(shù)量特征和遺傳特征數(shù)量特征和遺傳特征污染物對(duì)種群的影響表現(xiàn)污染物對(duì)種群的影響表現(xiàn)l種群數(shù)量的密度改變種群數(shù)量的密度改變l結(jié)構(gòu)和性別比例的變化結(jié)構(gòu)和性別比例的變化l遺傳結(jié)構(gòu)的改變和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的改變等遺傳結(jié)構(gòu)的改變和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的改變等一、對(duì)生物種群的影響一、對(duì)生物種群的影響種群密度種群密度是指單位面積或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)量是指單位面積或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)量污染物污染物可可導(dǎo)導(dǎo)致致個(gè)體數(shù)量的減少個(gè)體數(shù)量的減少 , 種群密度下降。如有種群密度下降。如有毒污染物引起生物毒污染物引起生物 個(gè)體死亡率增加、繁殖率下降個(gè)體死亡率增加、繁殖率下降 , 最最

57、終導(dǎo)致種群密度下降。但污染物也能導(dǎo)致個(gè)體終導(dǎo)致種群密度下降。但污染物也能導(dǎo)致個(gè)體 數(shù)量的數(shù)量的增加和種群密度上升。增加和種群密度上升。如富營(yíng)養(yǎng)化如富營(yíng)養(yǎng)化污染物能影響種群的性別比例和年齡結(jié)構(gòu)污染物能影響種群的性別比例和年齡結(jié)構(gòu)（性逆轉(zhuǎn)，（性逆轉(zhuǎn)，種群老化）種群老化）二、對(duì)生物群落的影響二、對(duì)生物群落的影響群落群落是指在一定時(shí)間內(nèi)，居住在一定區(qū)域或生境內(nèi)各是指在一定時(shí)間內(nèi)，居住在一定區(qū)域或生境內(nèi)各種生物種群相互關(guān)聯(lián)、相互影響的有規(guī)律的一種結(jié)構(gòu)種生物種群相互關(guān)聯(lián)、相互影響的有規(guī)律的一種結(jié)構(gòu)單元單元污染物可導(dǎo)致群落組成和結(jié)構(gòu)的改變，包括污染物可導(dǎo)致群落組成和結(jié)構(gòu)的改變，包括l優(yōu)勢(shì)種變化優(yōu)勢(shì)種變化l生

58、物量生物量l豐度豐度l種的多樣性種的多樣性二、對(duì)生物群落的影響二、對(duì)生物群落的影響（一）優(yōu)勢(shì)種（一）優(yōu)勢(shì)種在群落中優(yōu)勢(shì)度大的即在群落中優(yōu)勢(shì)度大的即為為群落優(yōu)勢(shì)種群落優(yōu)勢(shì)種， 它在群落功能中占重要的它在群落功能中占重要的位置位置，也稱之為建群種，也稱之為建群種（二）耐污種（二）耐污種是指只在某一污染條件下生存的物種。如顫蚓是指只在某一污染條件下生存的物種。如顫蚓、蜂蠅幼蟲(chóng)、蜂蠅幼蟲(chóng)（三）敏感種（三）敏感種指對(duì)環(huán)境條件變指對(duì)環(huán)境條件變化反化反應(yīng)敏感的物種。這類生物對(duì)環(huán)境因素的適應(yīng)應(yīng)敏感的物種。這類生物對(duì)環(huán)境因素的適應(yīng)范圍比較狹窄范圍比較狹窄二、對(duì)生物群落的影響二、對(duì)生物群落的影響（四）對(duì)群落組成和

59、結(jié)構(gòu)改變（四）對(duì)群落組成和結(jié)構(gòu)改變一般是耐一般是耐污污種在污染環(huán)境中增多種在污染環(huán)境中增多，而敏感種逐漸消失而敏感種逐漸消失，狹污性種狹污性種群被廣污群被廣污性性種群所代替種群所代替，群落組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變?nèi)郝浣M成和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變（五）對(duì)物種多樣性的影響（五）對(duì)物種多樣性的影響群落中所含種類數(shù)越多群落中所含種類數(shù)越多，群落的物種多樣性就越大。群落的物種多樣性就越大。群群落中各個(gè)落中各個(gè)種的相對(duì)密度越均勻種的相對(duì)密度越均勻，群落的異質(zhì)性就越大。污染物可導(dǎo)致敏感群落的異質(zhì)性就越大。污染物可導(dǎo)致敏感種種的消失的消失，群落中物種的數(shù)量下降群落中物種的數(shù)量下降，嚴(yán)重污染時(shí)將導(dǎo)致物種的絕嚴(yán)重污染時(shí)將導(dǎo)致物種

60、的絕跡跡，使物種多樣性下降使物種多樣性下降第五節(jié)第五節(jié) 化學(xué)污染物對(duì)生物化學(xué)污染物對(duì)生物的聯(lián)合作用的聯(lián)合作用一、協(xié)同作用一、協(xié)同作用協(xié)同作用協(xié)同作用（ Synergistic Effect）是指兩種或兩種以上是指兩種或兩種以上化學(xué)污染物同時(shí)或數(shù)分鐘內(nèi)先后與機(jī)體接觸化學(xué)污染物同時(shí)或數(shù)分鐘內(nèi)先后與機(jī)體接觸 , 其對(duì)機(jī)其對(duì)機(jī)體產(chǎn)生的生物學(xué)作用強(qiáng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)它們分別單獨(dú)與機(jī)體產(chǎn)生的生物學(xué)作用強(qiáng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)它們分別單獨(dú)與機(jī)體接觸時(shí)所產(chǎn)生的生物學(xué)作用的總和體接觸時(shí)所產(chǎn)生的生物學(xué)作用的總和如農(nóng)藥馬拉硫磷和苯硫磷如農(nóng)藥馬拉硫磷和苯硫磷 , 抑制了肝臟中降解馬拉硫抑制了肝臟中降解馬拉硫磷的磷的酯酯酶酶 , 使馬拉硫