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文檔簡介

1、目錄1.為什么通常是雄性競爭雌性,而非雌性競爭雄性?22.何謂協(xié)同進(jìn)化?簡述植物與食草動物的協(xié)同進(jìn)化過程?說明植物對食草動物危害后的防御反應(yīng)的主要類型,解釋為什么自然界仍然充滿綠色?23.簡述兩個物種間相互作用關(guān)系的主要類型及其作用特點(diǎn),論述自然界生物(植物、動物、微生物)間互利共生主要存在的方式?34.何謂外來入侵種(invasive species)(3分)35.簡述生物入侵的一般過程(5分)。36、 目前在我國發(fā)現(xiàn)了一些外來入侵的植物(如紫莖澤蘭)、外來入侵的植食性動物(如美國白蛾)暴發(fā)危害。試應(yīng)用你所學(xué)的知識,以某種外來入侵的植物(如紫莖澤蘭)或者外來入侵的植食性動物(如美國白蛾)為例

2、(任選其中的一種),簡明扼要回答以下問題:47. 上行控制效應(yīng)(bottom-up effect)(自下而上)48. 下行控制效應(yīng)(top-down effect)(自上而下)49. 動物對溫度的進(jìn)化適應(yīng)策略(高溫干旱,低溫冷害)410 瘦素的生理功能和進(jìn)化意義511. 食草動物的消化策略(前腸發(fā)酵和后腸發(fā)酵)512. 褐色脂肪組織613. 植物對低溫的適應(yīng)614. 性激素通訊715. 體型(body size)的生態(tài)學(xué)意義 217716. 生態(tài)學(xué)定律817. 非顫抖性產(chǎn)熱和顫抖性產(chǎn)熱918. 動物與植物種子的相互關(guān)系101. 為什么通常是雄性競爭雌性,而非雌性競爭雄性?答:性沖突:雌雄動物在

3、求偶和交配上存在利益的沖突和矛盾;兩性結(jié)合是一種不穩(wěn)定的聯(lián)姻,其中每一性別都試圖最大限度地傳遞自己的基因;合作是為了借助共同的后代傳遞自身的基因;但在配偶選擇、合子的制備以及卵和幼體的哺育等需要雙方投入能量的方面,兩性的利益往往不是一致的;這種關(guān)系似乎是一性對另一性的利用,而不是和諧與合作。雌性與雄性的基本差異:1、 兩性特征有明顯的差異:第一性征,第二性征;基本的差別是配子大小的不同:雌配子大而不動,含有豐富的營養(yǎng);雄配子小而積極活動,只有極少量的遺傳物質(zhì)構(gòu)成。由此導(dǎo)致的后代投資大小的不同,對動物的性行為產(chǎn)生深刻的影響。2、雌性動物通常要比雄性投入更多的資源,只能靠用較快的速度把營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化

4、為卵子或幼體來提高自己的生殖成功率;雄性動物具有使極多受精的潛力,靠為很多動物受精來提高自己的生殖成功率。雌性動物常被看成雄性動物為之競爭的稀缺資源。性選擇:由于在大多數(shù)的種類中,雌性在對后代的投入要比雄性高,她們在選擇配偶時常常是選擇者;雌性通常選擇雄性的標(biāo)準(zhǔn)有非遺傳的利益和遺傳的利益。雌性選擇有優(yōu)質(zhì)領(lǐng)地的雄性個體做配偶;選擇占有食物資源的雄性個體做配偶;選擇具有優(yōu)質(zhì)基因(指能增加后代的生存、競爭、繁殖能力的基因)的雄性個體做配偶。1、 性選擇的強(qiáng)度依賴于配偶競爭的強(qiáng)度,而配偶競爭的強(qiáng)度又依賴于兩個因素: 雙親在生殖投入上的差異 在任一時間可得到交配的性比2、 性選擇的強(qiáng)度:當(dāng)雙親對子代的投

5、入是大體相等的,比如在一雌一雄的鳥類中,雌雄親代共同哺育他們的幼子,性選擇相對的強(qiáng)度較低。3、 如果雌性進(jìn)入繁育的狀態(tài)不是同步的,這樣就為少量的雄性一個個控制雌性提供的機(jī)會,在這種具有高的潛在回報的情況下,性選擇可能是強(qiáng)烈的。4、 Bateman在1948預(yù)測,性選擇通常在雄性演化中更具有壓力。對于雄性來說,配偶獲得是有限的資源,而對于雌性則不是。雄性性選擇強(qiáng)度要大于雌性,性比失衡,往往雄性比雌性多,雄性的交配機(jī)會有限,這樣雌性就變成了被選擇的對象。但也不是與生俱來的,當(dāng)雌性而不是雄性進(jìn)行交配的機(jī)會變得有限,我們預(yù)測雌性也將相互間競爭,而雄性則成為被選擇對象。2. 何謂協(xié)同進(jìn)化?簡述植物與食草

6、動物的協(xié)同進(jìn)化過程?說明植物對食草動物危害后的防御反應(yīng)的主要類型,解釋為什么自然界仍然充滿綠色?答:協(xié)同進(jìn)化(coevolution)是一個物種的性狀作為對另一個物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化,而后一個物種的這一性狀本身又是對前一物種的反應(yīng)而進(jìn)化。植物與食草動物的協(xié)同進(jìn)化過程:種子擴(kuò)散是最主要的機(jī)制逃避種子捕食者。植物的防御:忍耐食草動物(便宜的植物部分,快速的生長速率:特變在資源豐富的環(huán)境中),某些植物可能受到食草動物的刺激,獲得大的生產(chǎn)量和繁殖。 構(gòu)成防御(物理):被植物固定的部分通常是植物非常重要的,例如包括莖和葉上的毛,刺或者那些沒有被誘導(dǎo)的化學(xué)物質(zhì)。l 可誘導(dǎo)的防御:可誘導(dǎo)的化學(xué)防御物質(zhì)被儲存

7、在植物中但是不被運(yùn)輸,當(dāng)植物受到攻擊時成為非常活躍的。食草動物啃食具有誘導(dǎo)性防御化學(xué)物質(zhì)的植物時選擇合適的部位,特別是化學(xué)防御物質(zhì)含量少部位。食草動物對植物反應(yīng)的適應(yīng):發(fā)展特殊的酶進(jìn)行解毒;調(diào)整取食時間以避開植物的有毒化合物或者生態(tài)適應(yīng)。植物與食草動物的協(xié)同進(jìn)化過程:植物祖先aa食草動物造成嚴(yán)重的取食壓力植物祖先的基因產(chǎn)生突變AaA植物對食草動物產(chǎn)生抵抗作用A植物和A基因的強(qiáng)大選擇作用通過種群傳播食草動物數(shù)量下降食草動物祖先中的突變可對A植物產(chǎn)生抗性障礙食草動物又造成巨大的取食壓力降低食草動物壓力的任何防御機(jī)制的強(qiáng)大選擇壓力對食草動物產(chǎn)生更強(qiáng)抵抗作用的植物變異型(循環(huán))1)、補(bǔ)償作用 :植物因

8、食草動物“捕食”而受損害,但植物不是完全被動的,植物有各種補(bǔ)償機(jī)制。 (1)在植物的一些枝葉受損害后,自然落葉(其光合作用弱而呼吸作用正常)減少,整株的光合率可能加強(qiáng)。 (2)受害植物可能利用貯存于各組織和器官中的糖類得到補(bǔ)償,或改變光合產(chǎn)物的分布,以維持根枝比的平衡。 (3)植物的受傷枝可能掉落,也可能將其糖類運(yùn)輸?shù)轿词軅χθ~而得到補(bǔ)償。 (4)如果在繁殖期受害,例如大豆,能以增加種子粒重來補(bǔ)償豆莢的損失。 (5)動物啃食也可能刺激單位葉面積光合率的提高。例如冰草在實(shí)驗(yàn)“打葉”后的10天內(nèi),其單位葉面光合率提高10。)植物的防衛(wèi)反應(yīng)誘導(dǎo)抗性:食草動物的“捕食”還可能引起植物的防衛(wèi)反應(yīng),如產(chǎn)

9、生更多的棘(機(jī)械防御)或化學(xué)物(化學(xué)防御)。直接防御(局部防御和系統(tǒng)防御)和間接防御。植物防衛(wèi)用的這些化學(xué)物,均屬植物次生物質(zhì)(Plant secondary substance),是植物代謝過程的副產(chǎn)品,如尼古丁、咖啡因都是植物的生物堿,薄荷油和貓薄荷屬萜類,丁香和肉桂香屬苯丙烷。§ 世界大部分是綠色的,植物沒有被動物吃盡,其解釋有二: 食草動物在進(jìn)化中發(fā)展了自我調(diào)節(jié)機(jī)制,如發(fā)展特殊的酶進(jìn)行解毒、調(diào)整取食時間以避開植物的有毒化合物或者生態(tài)適應(yīng),以防止作為其食物的植物都?xì)绲簦?植物在進(jìn)化過程中發(fā)展了防衛(wèi)機(jī)制。1、植物對動物的為害表現(xiàn)出:(1)避害性(2)無偏嗜性(3)抗性2、植物對

10、危害后的反應(yīng):1)、補(bǔ)償作用 )植物的防衛(wèi)反應(yīng)誘導(dǎo)抗性:直接防御(局部防御和系統(tǒng)防御)和間接防御3、世界為什么仍然是綠色的。限制取食:Topdown下行控制(捕食者控制食草動物)上行控制Bottomup(植物營養(yǎng)品質(zhì)不佳)植物蛋白不同于動物的蛋白,植物蛋白必須被動物消化,重新被食草動物合成。植物的蛋白質(zhì)含量低。碳水化合物含量高,但是大多數(shù)都形成了難消化的形式(木質(zhì)素和纖維素)。氮經(jīng)常被束縛以相對不可取的形式,例如次生代謝物的形式。3. 簡述兩個物種間相互作用關(guān)系的主要類型及其作用特點(diǎn),論述自然界生物(植物、動物、微生物)間互利共生主要存在的方式?答:競爭關(guān)系;捕食者與獵物;植物與食草動物;寄主

11、與寄生物;互利共生;答:種間相互作用關(guān)系類型如下:1、種間競爭:是指兩種或更多種生物共同利用同一資源而產(chǎn)生的相互競爭作用。不對稱性: 是種間競爭的一個共同特點(diǎn)。不對稱性是指競爭各方影響的大小和后果不同,即競爭后果的不等性。種間競爭的另一個共同特點(diǎn)是:對一種資源的競爭,能影響對另一種資源的競爭結(jié)果。2、捕食作用:一種生物攻擊、損傷或殺死另一種生物,并以其為食,前者稱為捕食者(predator),后者稱為獵物或被食者(prey)。3、食草作用:食草是廣義捕食的一種類型,其特點(diǎn)是被食者只有部分機(jī)體受損害,植物也沒有主動逃脫食草動物的能力。4、寄生:寄生者通常較寄主個體小,且對寄主有害。5、偏利共生:

12、僅一方有利稱為偏利共生6、互利共生:對雙方都有利稱為互利共生種間相互作用主要包括兩個方面: 兩個或多個物種在種群動態(tài)上的相互影響,即 相互動態(tài)(co-dynamics); 彼此在進(jìn)化過程和方向上的相互作用,即 協(xié)同進(jìn)化(co-evolution)?;ダ采闹饕嬖诜绞剑?表現(xiàn)在行為上的互利共生 如裂唇魚和笛鯛2種植和飼養(yǎng)的互利共生:人類與農(nóng)作物和家畜3有花植物和傳粉動物的互利共生 4動物消化道中的互利共生 :白蟻腸道內(nèi)共生鞭毛類。5高等植物與真菌的互利共生菌根 6生活在動物組織或細(xì)胞內(nèi)的共生體:根瘤菌和豆科植物的互利共生。綜合題:4. 何謂外來入侵種(invasive species)(3分

13、)外來入侵物種,是指那些出現(xiàn)在其過去或現(xiàn)在的自然分布范圍及擴(kuò)散潛力以外的物種、亞種或以下的分類單元,包括其所有可能存活、繼而繁殖的部分、配子或繁殖體。5. 簡述生物入侵的一般過程(5分)。傳入,定居,適應(yīng),繁衍。6、目前在我國發(fā)現(xiàn)了一些外來入侵的植物(如紫莖澤蘭)、外來入侵的植食性動物(如美國白蛾)暴發(fā)危害。試應(yīng)用你所學(xué)的知識,以某種外來入侵的植物(如紫莖澤蘭)或者外來入侵的植食性動物(如美國白蛾)為例(任選其中的一種),簡明扼要回答以下問題:1)可以通過那些方法調(diào)查得出該外來種種群發(fā)生的絕對密度?(2分)2)假設(shè)該外來種與當(dāng)?shù)亓硪唤壏N存在著競爭關(guān)系,試建立該外來種種群(N1)與當(dāng)?shù)亓硪唤?/p>

14、種種群(N2)競爭的作用關(guān)系模型,并分析它們之間競爭作用的可能結(jié)果?(5分)3)從該外來種自身遺傳特性及侵入地自然、生物環(huán)境的角度,探討該外來種暴發(fā)的可能機(jī)制?(8分)4)根據(jù)該外來種種群暴發(fā)的可能機(jī)制,從生態(tài)系統(tǒng)管理角度,提出對該外來種控制的對策(4分)。人工防治、機(jī)械去除、生物防治、綜合治理、加強(qiáng)管理等紫莖澤蘭(Crofton Weed),多年生草本或亞灌木。植物界里的“殺手”,所到之處寸草不生,牛羊中毒。可進(jìn)行有性繁殖和無性繁殖,對環(huán)境的適應(yīng)性極強(qiáng),無論在干旱貧瘠的荒坡隙地、墻頭、巖坎,在石縫里也能生長。在2010年中國西南大旱后瘋長蔓延,威脅到農(nóng)作物的生長。1)通過有意或無意的人類活動

15、而被引入一個非本源地區(qū)域.2)在當(dāng)?shù)氐淖匀换蛉嗽焐鷳B(tài)系統(tǒng)中形成了自我再生能力.3)給當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)或地理結(jié)構(gòu)造成明顯的損害或影響1)紫莖澤蘭調(diào)查法:樣方法:是指在被調(diào)查種群的生存環(huán)境內(nèi)隨機(jī)選取若干個樣方,通過計數(shù)每個樣方內(nèi)的個體數(shù),求得每個樣方的種群密度,以所有樣方種群密度的平均值作為該種群的種群密度。樣方法具體步驟如下:確定調(diào)查對象;選取樣方:必須選擇一個該種群分布較均勻的地塊,使其具良好的代表性;計數(shù):計數(shù)每個樣方內(nèi)該種群數(shù)量;計算:取各樣方平均數(shù)。3)一個外來物種進(jìn)入一個新的生態(tài)系統(tǒng),最后是否形成入侵通常取決于兩個因素:進(jìn)入新環(huán)境的外來物種的自身特點(diǎn),以及這個環(huán)境是否容易被這個物種入侵。

16、1、外來入侵種的特點(diǎn):造成生物災(zāi)害的外來入侵種往往具有以下特點(diǎn):(1)生態(tài)適應(yīng)能力強(qiáng);(2)繁殖能力強(qiáng);(3)傳播能力強(qiáng)。 2、被入侵生態(tài)系統(tǒng)特點(diǎn):(1)具有足夠的可利用資源;(2)缺乏自然控制機(jī)制;(3)人類進(jìn)入的頻率高。 4)a人工防治:依靠人力,拔除紫莖澤蘭,適宜還沒有大面積擴(kuò)散的情況。b、機(jī)械去除:利用專門設(shè)計制造的機(jī)械設(shè)備防治紫莖澤蘭。C、替代控制:用臂形草、紅三葉草、狗牙根等植物進(jìn)行替代控制。D、生物防治:澤蘭實(shí)蠅對植株生長有明顯的抑制作用。7. 上行控制效應(yīng)(bottom-up effect)(自下而上)是指較低營養(yǎng)階層的密度、生物量等(資源限制)決定較高營養(yǎng)

17、階層的種群結(jié)構(gòu)。如植物的生產(chǎn)力決定了植食者種群密度,植食者的生產(chǎn)力決定了它們天敵的密度。8. 下行控制效應(yīng)(top-down effect)(自上而下)是指較低營養(yǎng)階層的群落結(jié)構(gòu)(多度、生物量、物種多樣性)依賴于較高營養(yǎng)階層的物種結(jié)構(gòu)。如捕食者天敵的密度決定了植食者種群密度。9. 動物對溫度的進(jìn)化適應(yīng)策略(高溫干旱,低溫冷害)答:動物對寒冷的適應(yīng)對策包括兩大類:逃避對策和抵抗對策。逃避對策包括:1 遷徙;2 利用小環(huán)境氣候;3 冬眠或蟄伏;4 增加皮毛隔熱性能等。抵抗對策主要是增加產(chǎn)熱能力,如增加基礎(chǔ)代謝率、非顫抖性產(chǎn)熱、顫抖性產(chǎn)熱和活動產(chǎn)熱等。動物對沙漠干旱環(huán)境的適應(yīng):1生理上的適應(yīng):充分利

18、用代謝水,減少排尿;身體某些部分具有貯水功能;隔熱良好,可減少排汗。2行為上的適應(yīng):多夜間活動,避開高溫以減少水分散失;食物中含有大量水分;尋找水源能力強(qiáng)。10 瘦素的生理功能和進(jìn)化意義答:瘦素(Leptin,LP)是由分泌的一種肽類激素,是一種由脂肪組織分泌的激素,人們之前普遍認(rèn)為它進(jìn)入血液循環(huán)后會參與糖、脂肪及能量代謝的調(diào)節(jié),促使機(jī)體減少攝食,增加能量釋放,抑制脂肪細(xì)胞的合成,進(jìn)而使體重減輕。主要生理功能瘦素的功能是多方面的,主要表現(xiàn)在對脂肪及體重的調(diào)控: 1、 抑制食欲:瘦素可使人類進(jìn)食明顯減少,體重和體脂含量下降;2、增加能量消耗:瘦素可作用于中樞,增加交感神經(jīng)活性,使大量貯存的能量轉(zhuǎn)

19、變成熱能釋放; 3、 對脂肪合成的影響:瘦素可直接抑制脂肪合成,促進(jìn)其分解,也有人認(rèn)為可促進(jìn)脂肪細(xì)胞成熟; 4、對內(nèi)分泌的影響:胰島素可促進(jìn)瘦素的分泌,反過來瘦素對胰島素的合成、分泌發(fā)揮負(fù)反饋調(diào)節(jié)。瘦素可調(diào)節(jié)布氏田鼠哺乳期高攝食行為通過施加外源瘦素處理實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步證明,哺乳期低水平的瘦素水平可以增加下丘腦的兩種促進(jìn)攝食的神經(jīng)肽NPY (neuropeptide Y)和AgRP (agouti-related protein)的表達(dá)量,降低POMC的表達(dá),來促進(jìn)動物的攝食量和抑制動物的產(chǎn)熱能力。無論是妊娠期還是哺乳期,當(dāng)動物受到低溫刺激時,血清瘦素的濃度沒有發(fā)生明顯變化,但能量攝入和褐色脂肪組織線

20、粒體內(nèi)膜上的解偶聯(lián)蛋白1(uncoupling protein 1,UCP1)的表達(dá)卻顯著增加,表明布氏田鼠能夠通過提高產(chǎn)熱能力和增加攝食量來應(yīng)對寒冷和繁殖的雙重壓力,瘦素在寒冷環(huán)境條件下對能量代謝的調(diào)控作用與常溫條件下不同。一些與冷有關(guān)的應(yīng)激激素如去甲腎上腺素、皮質(zhì)酮等可能也參與了對動物攝食和產(chǎn)熱的調(diào)節(jié),同時這些激素與瘦素之間可能存在互作作用。瘦素對嚙齒動物適應(yīng)寒冷環(huán)境具有重要作用但是,瘦素濃度冬季(寒冷季節(jié)降低)的生理地位是什么呢?一直不是很清楚。本研究中的工作假設(shè)是:低濃度的瘦素對于食物攝入增加和BAT(褐色脂肪組織)產(chǎn)熱能力增加是有貢獻(xiàn)的,并且可能是通過調(diào)整下丘腦的神經(jīng)肽的變化來進(jìn)行調(diào)

21、節(jié)作用的。在冷馴化條件下布氏田鼠的攝食量明顯減少,下丘腦AgRP和褐色脂肪組織BAT線粒體內(nèi)膜上的解偶聯(lián)蛋白1(uncoupling protein 1, UCP1)的表達(dá)也明顯降低,統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)AgRP和攝食量呈現(xiàn)顯著的相關(guān)關(guān)系。這些結(jié)果表明,與常溫條件下相比,在寒冷環(huán)境中瘦素水平對動物的攝食水平和產(chǎn)熱能力的調(diào)控機(jī)制發(fā)生了改變,根據(jù)分析認(rèn)為,神經(jīng)肽AgRP在這個調(diào)節(jié)過程中可能扮演了重要角色。當(dāng)然,這還需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。11. 食草動物的消化策略(前腸發(fā)酵和后腸發(fā)酵)能量的獲得與分配對于動物的生存是至關(guān)重要的, 所以動物通常以最優(yōu)消化對策即在最短的流通時間內(nèi), 最小的消化道容積及最大的消化效率

22、, 使能量和營養(yǎng)的凈獲得速率最大。因此動物的消化道結(jié)構(gòu)在動物的消化對策中起著關(guān)鍵作用。根據(jù)食草動物發(fā)酵部位的不同 ,動物對食物的消化方式一般分為前腸發(fā)酵和后腸發(fā)酵 ,這些動物分別稱為前腸發(fā)酵動物和后腸發(fā)酵動物。1、前腸發(fā)酵動物分為反芻動物和非反芻動物, 它們都具有膨大的前胃, 在后腸中還有第二個發(fā)酵腔。這些動物包括偶蹄目的牛科( Bov idae) 、長頸鹿科等。前腸發(fā)酵動物的前胃在長期的進(jìn)化過程中膨大成囊狀前胃或管狀前胃。在囊狀前胃中, 新攝入的食物與前胃內(nèi)的殘渣充分混合。反芻動物的網(wǎng)狀瘤胃和駱駝的前兩個消化分室與此相似。在管狀前胃中, 新攝入的食物只和前胃中小部分殘渣混合, 消化道內(nèi)容物在

23、前胃中滯留時間較短。2、后腸發(fā)酵動物的發(fā)酵部位為前結(jié)腸或盲腸, 分別稱為結(jié)腸發(fā)酵動物( colon fermenters)和盲腸發(fā)酵動物( caecum fermenters) 。結(jié)腸發(fā)酵動物包括偶蹄目的豬, 奇蹄目的馬、斑馬和驢, 有袋目的袋熊科動物, 長鼻目的大象( L ox odonta spp. ) , 靈長目的類人猿、人等。多數(shù)食草動物都不能依靠自身的消化酶完全消化纖維食物 ,而植物的大部分結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)貯存部位都含有大量的纖維素和半纖維素 ,動物自身不易消化這些化合物 ,只能通過與某些微生物 (細(xì)菌、真菌等 )共生 ,使得這些化合物在消化道中發(fā)酵 ,動物才能利用。大型后腸發(fā)酵動物的消化

24、道容量較大 ,并且食物在消化道中的滯留時間較長 ,所以微生物有充足的時間發(fā)酵。而小型食草動物一般都具有很高的代謝率 ,需要迅速地從食物中吸取營養(yǎng) ,因此食物在消化道中的滯留時間很短 ,尤其是食物質(zhì)量很低時 ,滯留時間更短。所謂平均滯留時間是指消化道內(nèi)容物在消化道某一器官中混合、消化、發(fā)酵和吸收所需要的時間 。而在小型食草動物中, 發(fā)酵所需時間幾乎總是比食物的平均滯留時間長。為了解決發(fā)酵時間和食物的平均滯留時間之間的矛盾, 小型食草動物通常從解剖結(jié)構(gòu)和生理適應(yīng)性方面形成一種機(jī)制即結(jié)腸分離機(jī)制( colonic separat ion mechanism, CSM)。1 結(jié)腸分離機(jī)制結(jié)腸分離機(jī)制是

25、指消化道內(nèi)容物在前結(jié)腸中發(fā)生分離, 小顆粒( 包括細(xì)菌) 和水溶性物質(zhì)通過結(jié)腸的逆蠕動流回盲腸, 而粗糙的大顆粒向后結(jié)腸方向移動, 排出體外, 從而使得食物的平均滯留時間延長, 微生物有足夠的時間進(jìn)行發(fā)酵。許多盲腸發(fā)酵動物, 如兔形目動物、多數(shù)嚙齒目動物及一些樹棲有袋類如考拉( Phascolarctos cinereus )、奇卷尾袋貂(Pseudocheirus peregrinus )帚尾袋貂( Trichosurusvulp ecula)等都具有結(jié)腸分離機(jī)制。食草動物通常采用以下兩種基本策略, 提高食物中營養(yǎng)物質(zhì)的利用率, 消化道內(nèi)容物發(fā)生分離,易消化的食物顆粒隨微生物和水滯留在前結(jié)腸

26、中,回流進(jìn)入盲腸, 消化率低的纖維物質(zhì)迅速通過消化道, 排出體外; 消化道內(nèi)容物在分離時, 只有微生物滯留在前結(jié)腸中, 回流進(jìn)入盲腸, 使盲腸中的微生物密度增大, 從而提高發(fā)酵速率, 而其它流體物質(zhì)和顆粒物質(zhì)向后結(jié)腸方向移動, 經(jīng)消化后排出體外。為了彌補(bǔ)個體較小和前腸消化流通時間較短的缺陷, 小型盲腸發(fā)酵形成的對策是利用較大的CSTR 結(jié)構(gòu)的盲腸, 通過延長消化道內(nèi)容物在消化道內(nèi)的滯留時間, 從而提高消化效率, 如通過結(jié)腸分離機(jī)制( colonic separat ion mechanism, CSM) 或食糞行為( coprophagy) 使滯留時間延長。食糞行為:1、在兔和其它部分齒類以及

27、部分原猿類所具有的行為。實(shí)際上并非吃糞,而是吃含有大量粗蛋白的盲腸內(nèi)容物。由于食物迅速通過消化道, 使得大量營養(yǎng)物質(zhì), 如細(xì)菌和小顆粒等營養(yǎng)物質(zhì)隨糞便排出而丟失。所以許多小型盲腸發(fā)酵動物通常重新攝入所排出的糞便, 與消化道內(nèi)容物混合后在消化道中再次消化和吸收, 以充分利用食物中的營養(yǎng)物質(zhì)。這種行為通常稱之為食糞行為。2、食糞行為或食軟便行為( caecot rophy) 可以使反應(yīng)物再循環(huán), 進(jìn)一步消化利用營養(yǎng)物質(zhì)。所謂食糞行為是指動物重新攝入糞便, 進(jìn)行再消化和吸收; 而食軟便行為較為復(fù)雜, 消化物在進(jìn)入盲腸之前, 易消化的組分和不易消化的組分發(fā)生分離, 不易消化的組分通過盲腸形成硬便團(tuán)排出

28、, 易消化的組分在盲腸中發(fā)酵, 形成外包一層粘液的軟便團(tuán)排出, 動物通過再攝入這種軟便團(tuán)進(jìn)一步對其發(fā)酵和消化, 從而提高整個再循環(huán)過程的效率。食軟便行為可使小型動物不需要較大的消化道容積, 而只以較小的流通速率就可以提高消化效率。3、大型動物通常不具有食糞行為, 因?yàn)槭澄镌谙纼?nèi)的流通時間足夠長, 微生物有充足的時間進(jìn)行發(fā)酵。另外, 大型后腸發(fā)酵動物單位體重的能量需求較低, 因此, 可能很容易利用諸如象富含能量的揮發(fā)性脂肪酸( volat ile fat acid, VFA) 等發(fā)酵終產(chǎn)品, 而不必要支付物質(zhì)再循環(huán)所消耗的能量。但在長期干旱、寒冷等食物資源匱乏的情況下,有些大型動物如馬也可能

29、具有食糞行為12. 褐色脂肪組織是除單孔類、有袋類的幾乎所有的真獸體內(nèi),都發(fā)現(xiàn)存在著一種高度特化的產(chǎn)熱組織,這便是褐色脂肪組織(簡稱BAT)。體內(nèi)褐色脂肪量在人的生長發(fā)育過程中是在不斷發(fā)生變化的,嬰幼兒期所占比例較高,隨著年齡的增長,體內(nèi)褐色脂肪量逐漸減少。成年人體內(nèi)褐色脂肪的重量一般都低于體重的2。褐色脂肪組織的外觀呈褐色,細(xì)胞內(nèi)含有大量的脂肪小滴及高濃度的線粒體,細(xì)胞間含有豐富的毛細(xì)血管和大量的交感神經(jīng)纖維末梢,組成了一個完整的產(chǎn)熱系統(tǒng)。目前認(rèn)為,褐色脂肪組織的功能類似一個“產(chǎn)熱器”,它主要通過細(xì)胞內(nèi)脂肪酸的非耦聯(lián)氧化磷酸化分解產(chǎn)熱,當(dāng)機(jī)體進(jìn)食或遇寒冷刺激時大量產(chǎn)熱。目前對褐色脂肪組織在肥

30、胖發(fā)生過程中所起的作用和功能尚不清楚。但也有人開始認(rèn)為肥胖是由于機(jī)體能量儲存與消耗的失衡而產(chǎn)生的褐色脂肪組織通過產(chǎn)熱的形式,能夠?qū)Ⅲw內(nèi)過多的能量釋放出來,以減少能量積累,避免造成肥胖。 這種褐色脂肪組織除了一般脂肪組織所具有的營養(yǎng)成份儲藏,以及寒冷時起保溫作用外褐色脂肪組織,還進(jìn)行著極為活躍的代謝活動。即它通過高效的代謝產(chǎn)熱,起著相當(dāng)于“電熱毯”的作用。BAT對于動物的體溫調(diào)節(jié)、冬眠覺醒、抵抗寒冷、防止肥胖、調(diào)節(jié)能量平衡,以及抵抗感染方面,都有著重要的生理意義。非顫抖性產(chǎn)熱(nonshivering thermogenesis)是小型哺乳動物冷適應(yīng)性產(chǎn)熱的主要熱源,主要發(fā)生在褐色脂肪組織(br

31、own adipose tissue)中。非顫抖性產(chǎn)熱:由于代謝能量轉(zhuǎn)換導(dǎo)致的產(chǎn)熱,產(chǎn)熱過程沒有骨骼肌的顫抖,主要產(chǎn)熱部位是褐色脂肪組織。13. 植物對低溫的適應(yīng)一、 冷害時植物體內(nèi)的生理生化變化1、 膜透性增加;2、原生質(zhì)流動減慢或停止;3、水分代謝失調(diào);4、光合速率減弱;5、呼吸速率大起大落。二、 冷害的機(jī)理膜脂發(fā)生相變:低溫下,生物膜的脂類會出現(xiàn)相分離和相變,使液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)。不飽和脂肪酸越多,越耐低溫。三、 冬季低溫來臨前,植物在生理生化方面對低溫的適應(yīng)性變化 1. 細(xì)胞含水量下降, 束縛水增加,自由水下降;2. 積累同化物質(zhì),可溶性糖含量增加;3. 激素變化,ABA增加,IAA、G

32、A等減少;4. 保護(hù)物質(zhì)增多, 不飽和脂肪酸、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)5. 呼吸減弱;6. 生長停止, 進(jìn)入休眠。四、提高植物抗冷性的措施Ø 1、低溫鍛煉;2、化學(xué)誘導(dǎo):細(xì)胞分裂素、脫落酸和一些植物生長調(diào)節(jié)劑及其它化學(xué)試劑可提高植物的抗冷;3、合理施肥:增加磷、鉀肥比重能明顯提高植物抗冷性 合理水肥管理;薄膜苗床, 地膜覆蓋; 冬灌熏煙 ,蓋草等。14. 性激素通訊性激素:主要由性腺分泌、負(fù)責(zé)第二性征的發(fā)育和副生殖器官發(fā)育的一類激素。如雄激。細(xì)胞間信息的傳遞有神經(jīng)和體液兩條途徑。液體途徑中有許多信息分子參與,所謂信息分子有細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間信息分子,細(xì)胞間通訊的信號分子,最主要包括激素、細(xì)

33、胞因子等,又稱第一信使,是將信息從某一種細(xì)胞傳遞至另一種細(xì)胞素、雌激素及孕激素。對于一個細(xì)胞來講,它所能感知的環(huán)境信號不外乎兩個方面:一是環(huán)境的固有參數(shù)如pH值、壓力、溫度等;二是來源于其他細(xì)胞的一些信號,這些信號或者是其他細(xì)胞分泌到環(huán)境中的一些特定的信號分子如激素、神經(jīng)遞質(zhì)、生長因子、細(xì)胞因子等,或者是其他細(xì)胞與該細(xì)胞的直接接觸。不難看出,細(xì)胞之間可以通過分泌信號分子或直接接觸而相互實(shí)施調(diào)控,我們稱之為細(xì)胞通訊 (cell communication)。細(xì)胞之所以能夠相互通訊,之所以能夠?qū)ν鈦硇盘栕鞒龇磻?yīng),是因?yàn)榧?xì)胞有一套有效的通訊與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng),包括信號接收裝置、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)裝置及第二信使。其

34、基本模式是:細(xì)胞外信號分子被細(xì)胞的接收裝置-受體所感知,然后細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)裝置-一系列信號轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白被依次激活,信號藉此逐步傳遞下去,最后,特定的靶蛋白如參與代謝的酶、基因調(diào)節(jié)蛋白、細(xì)胞骨架蛋白等被激活,由此引起細(xì)胞的各種反應(yīng),如代謝活性的變化、基因表達(dá)的變化,或者是細(xì)胞形狀的變化、細(xì)胞的運(yùn)動等。 15. 體型(body size)的生態(tài)學(xué)意義 217五彩繽紛的生物世界很顯著的一個特征就是體型的不同(即身體大?。@可以說是生物(也包括人類)在形態(tài)學(xué)上最明顯和最重要的特征了。現(xiàn)在已經(jīng)積累的科學(xué)數(shù)據(jù)表明,體型這個形態(tài)學(xué)特征具有豐富的生物學(xué)內(nèi)涵,令人迷惑的是它對幾乎所有的生物學(xué)特征,無論是結(jié)構(gòu)的還是

35、功能的,都具有重要的深遠(yuǎn)的影響。如體型可以影響生物的生態(tài)學(xué)、地理學(xué)、行為學(xué)(如覓食、繁殖婚配)、生理學(xué)(如代謝、消化)、生長發(fā)育和進(jìn)化過程、甚至分子生物學(xué)的特征(如DNA)等。那么,生物的體型有哪些生物學(xué)意義呢?其背后有怎樣的生物學(xué)機(jī)理呢?為什么會對生物學(xué)特征產(chǎn)生如此廣泛的影響呢? 生物的行為、形態(tài)和生理等特征與體型之間存在著一種定量關(guān)系,也就是說這些生物學(xué)特征會隨著生物體型的變化而產(chǎn)生定量的變化。生物體的生物學(xué)特征與體型的這種依賴性關(guān)系稱為異速增長關(guān)系(Allometry)。這種關(guān)系可以用一個數(shù)學(xué)表達(dá)式表示:Y = aXb, 其中Y為生物學(xué)變量(如動物的代謝率、腦的重量、

36、心率等);X 為體型(一般用體重表示);a 為常數(shù);b 為函數(shù)冪 (也稱尺度因子)。根據(jù)這個公式,可以推測,如果變量與體型是線性關(guān)系,則:b=1;當(dāng)體型對變量沒有影響時,則:b=0。在非線性關(guān)系中,如果生物學(xué)變量改變的比例小于體型改變的比例時,則:0 b 1; 當(dāng)變量改變的比例大于體型改變的比例時,則: b>1。Huxley 在上世紀(jì)20年代提出用一個冪函數(shù)描述生物的相對生長時,就引入了異速增長的概念,之后不同領(lǐng)域的研究者們提出了大量的異速生長經(jīng)驗(yàn)公式,有關(guān)這方面也有許多重要著作出版,如Peters

37、 1 的體型的生態(tài)學(xué)意義。Peters 在他的著作中,列出了1000多個異速增長公式以描述不同的動物特征與體重的關(guān)系。有趣的是這些異速增長方程的尺度指數(shù)b = 3/4 或 b=2/3?,F(xiàn)在的一個謎團(tuán)也是學(xué)術(shù)界一直爭論的一個主要問題是,b值到底是2/3 還是3/4呢 2,3,4,5 ? 最著名的異速增長方程應(yīng)該是著名動物能量和營養(yǎng)學(xué)家Max Kleiber在生理學(xué)中提出的哺乳動物的代謝率隨體重的0.75次冪進(jìn)行變化(b = 3/4),這就是經(jīng)典的 “鼠 - 象” 曲線,也被稱為 Klei

38、ber規(guī)律(或3/4 定律)。迄今,在哺乳類、鳥類、甚至更高的分類階層(如內(nèi)溫動物和外溫動物)以及單細(xì)胞生物中也建立了眾多的類似的異速增長方程 (圖1)。由于在內(nèi)溫動物中,動物產(chǎn)生的熱量是通過體表散失的,而動物的體表面積與體重的關(guān)系尺度是2/3,所以動物的能量代謝與體重的尺度關(guān)系應(yīng)該是2/3 (或稱 2/3 定律)。 實(shí)驗(yàn)生物學(xué)者和理論生物學(xué)者通過各種途徑驗(yàn)證異速增長規(guī)律, 研究發(fā)現(xiàn)b值的范圍是2/3 到 3/4 6。2/3 定律或3/4定律都得到了理論和實(shí)驗(yàn)研究的支持2,4。由于2/3定律的物

39、理基礎(chǔ)的限制,學(xué)者們近年來更傾向于3/4定律,人們提出了許多理論試圖解釋為什么b= 3/4。West 等7根據(jù)模型提出了異速增長定律1/4冪的分形理論 (Fractal theory of quarter power allometric law)。由于生物的結(jié)構(gòu)和功能受系統(tǒng)的資源(如氧、營養(yǎng)物質(zhì)和水分等)供應(yīng)速率的影響。這個理論的一個主要的假設(shè)是,在對一個能量轉(zhuǎn)換單位(如有機(jī)體內(nèi)的細(xì)胞、線粒體和細(xì)胞中的呼吸分子等)提供資源供應(yīng)時,有機(jī)體是利用類似分形的、分級轉(zhuǎn)換系統(tǒng)進(jìn)行的。還有兩個基本假定是:1)分形式的轉(zhuǎn)運(yùn)網(wǎng)絡(luò)的最后分枝是進(jìn)行物質(zhì)轉(zhuǎn)換的場所,最后的分枝大小應(yīng)該是不變的(

40、即大象與鼩鼱的微血管的直徑是相同的);2)有機(jī)體通過這種分形網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行物質(zhì)傳遞時會使所需要的能量最小化,這個機(jī)制是自然選擇進(jìn)化來的。這就是代謝率(或其他特征)與體重的尺度指數(shù)是3/4的原因。Dodds 等8利用整合分析(meta-analysis)方法重新分析了已經(jīng)發(fā)表的關(guān)于鳥類和哺乳動物的基礎(chǔ)代謝率(BMR)的數(shù)據(jù),沒有發(fā)現(xiàn)拒絕b=2/3而支持3/4的證據(jù)。近年的許多研究也表明,似乎不存在一個單一的尺度指數(shù),更多支持多元尺度指數(shù)的結(jié)論。Glazier 8詳細(xì)總結(jié)了種內(nèi)和種間的尺度指數(shù),指出3/4冪定律不是普遍存在的,并提出了代謝水平界限假說(Metabolic-level bound

41、aries hypothesis),即根據(jù)動物的不同代謝水平和生理狀態(tài)(如冬眠、蟄伏和冷刺激等),代謝尺度的變化范圍從 2/3 到 1。Darveau 等9也指出導(dǎo)致動物整體代謝尺度指數(shù)變化的驅(qū)動力不是單一的,而是在代謝通路上的多元控制的,并提出了一個多因素模型(multiple-cause model)。他們認(rèn)為b值是對代謝和控制的多元貢獻(xiàn)因素影響的總和,例如通過計算發(fā)現(xiàn)氧氣供應(yīng)速率對于基礎(chǔ)代謝率的b值沒有任何影響,但對于最大代謝率的b值則具有較大的影響。 最近Brown等10提出的生態(tài)學(xué)代謝理論(Metabolic theory of Ec

42、ology, MTE),使生物的體型和代謝之間的關(guān)系又有了新的更廣泛的生態(tài)學(xué)意義。MTE理論實(shí)際上是Kleiber規(guī)律的擴(kuò)展,認(rèn)為有機(jī)體的代謝速率是功能性的生物學(xué)速率,可以控制生態(tài)學(xué)的格局。MTE理論可以解釋個體、種群和群落、以及生態(tài)系統(tǒng)等不同水平上的一些現(xiàn)象和問題,如在個體水平上可以解釋物種的生活史特征問題,在種群和群落水平上可以解釋種群增長和群落多樣性的問題,在生態(tài)系統(tǒng)水平上可以解釋溫度與生物量生產(chǎn)力的關(guān)系。目前對于MTE理論及其潛在的應(yīng)用價值尚有爭議。 異速增長定律有哪些重要意義呢?一個重要的意義就是有利于我們解釋在一個很大的體重變化范圍內(nèi)各種生命現(xiàn)象的變化。同時這個尺度定律也

43、表明,很可能有機(jī)體具有一個相似的、甚至是普遍的身體設(shè)計原理,而在這些現(xiàn)象背后的這個原理對于我們理解生命世界是非常重要的。異速增長規(guī)律至少有兩個基本方面的應(yīng)用:1)在沒有直接辦法進(jìn)行相關(guān)測定的生物中,如果體重很容易測定的話,可以用來預(yù)測生物的有關(guān)特征的變化;2)將實(shí)際測定的結(jié)果與預(yù)測的結(jié)果進(jìn)行比較,可以根據(jù)測定物種與整體變化模式的差別,解釋生物對環(huán)境的適應(yīng)方式。 異速增長規(guī)律被認(rèn)為是一個很強(qiáng)大的預(yù)測工具,可以促進(jìn)生態(tài)學(xué)理論的發(fā)展。體型的生物學(xué)意義及其機(jī)理的解釋,對于我們理解和解釋現(xiàn)當(dāng)今眾多的生物學(xué)現(xiàn)象(問題)是有很多幫助的。關(guān)于體型的其它影響,我們?nèi)杂泻芏嗟睦Щ?,如不同體型的生物如何在

44、一個群落中和諧共存?體型的意義在種內(nèi)和種間的有什么差別?體型與性選擇、能量代謝、大腦發(fā)育、身體發(fā)育、肥胖、衰老、繁殖、哺乳時間、種群數(shù)量增長等等,存在什么關(guān)系?背后的生物學(xué)意義和機(jī)理是什么?這些問題迄今都沒有很讓人滿意地解釋。深入理解異速增長規(guī)律無疑會促進(jìn)生物學(xué)某些領(lǐng)域(理論)的發(fā)展。誠然,除了體型外,其他因素也會對生物的功能變化具有重要的作用。16. 生態(tài)學(xué)定律霍普金斯定律 1918年霍普金斯提出的生物氣候定律: 在其它因素相同的條件下,北美溫帶地區(qū),每向北移緯度1°向東移經(jīng)度5°,或上升約122米,植物的階段發(fā)育在春天和初夏將各延期四天;在晚夏和秋天則各提前四天等等。

45、美國森林昆蟲學(xué)家霍普金斯(A.D. Hopkins)研究了美國各州植物物候期的地區(qū)差異后,于1918年提出這些物候現(xiàn)象的春季進(jìn)程定律,1938年正式定名。他認(rèn)為不同地區(qū)植物物候期的早遲主要受當(dāng)?shù)貧夂虻挠绊?,而氣候又受?jīng)緯度、海陸分布、地形高度諸因素的制約,即在其它因素相同的情況下,北美溫帶內(nèi),每向北移動緯度1°,向東移動經(jīng)度5°,或上升400英尺(約122米),春季和初夏物候期延遲4天;秋季反之。該模式較粗糙,很難適用于個別植物種和其它地區(qū)。葛洛格規(guī)則(Gioger's rule): 溫血動物在溫暖地區(qū)的個體黑色素增多,在干旱地區(qū)則紅,黃,棕色為多,在寒冷地區(qū)色素逐

46、漸減弱。 耐受性定律亦稱為謝爾福德耐性定律(Shelfords law of tolerance)是美國生態(tài)學(xué)家V.E. Shelford 于1913年提出的。生物對其生存環(huán)境的適應(yīng)有一個生態(tài)學(xué)最小量和最大量的界限,生物只有處于這兩個限度范圍之間生物才能生存,這個最小到最大的限度稱為生物的耐受性范圍。生物對環(huán)境的適應(yīng)存在耐性限度的法則稱為耐受性定律。具體可定義為:任何一種環(huán)境因子對每一種生物都有一個耐受性范圍,范圍有最大限度和最小限度,一種生物的機(jī)能在最適點(diǎn)或接近最適點(diǎn)時發(fā)生作用,趨向這兩端時就減弱,然后被抑制。這就是耐受性定律。 謝爾福德耐性定律 在生物的生長和繁殖所需要的眾多生態(tài)因子中,任

47、何一個生態(tài)因子在數(shù)量上的過多過少或質(zhì)量不足,都會成為限制因子。即對具體生物來說,各種生態(tài)因子都存在著一個生物學(xué)的上限和下限(或稱“閥值”),它們之間的幅度就是該種生物對某一生態(tài)因子的耐性范圍(又稱耐性限度)。 E. P. Odum ( 1973 )等對耐性定律作了如下補(bǔ)充: ( 1 )同一種生物對各種生態(tài)因子的耐性范圍不同,對一個因子耐性范圍很廣,而對另一因子的耐性范圍可能很窄。 ( 2 )不同種生物對同一生態(tài)因子的耐性范圍不同。對主要生態(tài)因子耐性范圍廣的生物種,其分布也廣。僅對個別生態(tài)因子耐性范圍廣的生物,可能受其它生態(tài)因子的制約,其分布不一定廣。 ( 3 )同一生物在不同的生長發(fā)育階段對生

48、態(tài)因子的耐性范圍不同,通常在生殖生長期對生態(tài)條件的要求最嚴(yán)格,繁殖的個體、種子、卵、胚胎、種苗和幼體的耐性范圍一般都要比非繁殖期的要窄。例如,在光周期感應(yīng)期內(nèi)對光周期要求很嚴(yán)格,在其它發(fā)育階段對光周期沒有嚴(yán)格要求。 ( 4 )由于生態(tài)因子的相互作用,當(dāng)某個生態(tài)因子不是處在適宜狀態(tài)時,則生物對其它一些生態(tài)因子的耐性范圍將會縮小。 ( 5 )同一生物種內(nèi)的不同品種,長期生活在不同的生態(tài)環(huán)境條件下,對多個生態(tài)因子會形成有差異的耐性范圍,即產(chǎn)生生態(tài)型的分化。 任何一種生物,對自然環(huán)境中的各理化生態(tài)因子都有一定的耐性范圍,耐性范圍越廣的生物,適應(yīng)性越廣。據(jù)此,可將生物大體劃分為廣適性生物和窄適性生物。

49、利比希最小因子定律 利比希(Liebig)研究各種環(huán)境生態(tài)因子對植物生長的影響,發(fā)現(xiàn)作物的產(chǎn)量并非經(jīng)常受到大量需要的物質(zhì)(如二氧化碳和水)的限制,因?yàn)樗麄冊谧匀粔木持泻茇S富;而卻受到一些微量物質(zhì)的限制,它們的需要量雖小,但在土壤中非常稀少。他提出“植物的生長卻絕育處在最小量的必需物質(zhì)”。也就是說,一種生物必須有不可缺少的物質(zhì)提供其生長和繁殖,這些基本的必需物質(zhì)隨種類和不同情況而異。當(dāng)植物所能利用的量緊密地接近所需的最低量時,就對其生長和繁殖起限制作用,成為限制因子,這就是利比?!白钚∫蜃佣伞必惛衤捎葿ergman提出,其原始定義為:“在相等的環(huán)境條件下,一切定溫動物身體上每單位表面面積發(fā)散的熱量相等?!卑惗砂惗墒巧鷳B(tài)學(xué)的一條定律,具體內(nèi)容是:生活在寒冷地區(qū)的恒溫動物,其體表的突出部分(四肢、耳朵等)趨于縮短,有利于防止熱量散失,如圖所示的兩種狐貍(請注意它們的耳朵,白色為北極狐,棕色為非洲狐)。而生活在熱帶地區(qū)的恒溫動物,其體表的突出部分相對較長,有利于熱量散失。阿朔夫規(guī)律:對于夜行性動物而言,恒黑使其似晝夜周期縮短,恒光使其似晝夜周期延長,

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