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1、磷酸戊糖途徑 19531953年闡述了磷酸戊糖途徑(年闡述了磷酸戊糖途徑(pentose pentose phosphate pathway)phosphate pathway),簡(jiǎn)稱,簡(jiǎn)稱PPPPPP途徑,也叫磷途徑,也叫磷酸己糖支路;磷酸葡萄糖酸氧化途徑、已糖酸己糖支路;磷酸葡萄糖酸氧化途徑、已糖單磷酸旁路單磷酸旁路(hexose monophosphate shut (hexose monophosphate shut HMS) HMS) 。 主要發(fā)生在肝臟、脂肪組織、哺乳期的乳腺、主要發(fā)生在肝臟、脂肪組織、哺乳期的乳腺、腎上腺皮質(zhì)、性腺、骨髓和紅細(xì)胞等腎上腺皮質(zhì)、性腺、骨髓和紅細(xì)胞等。
2、2 2、定義、定義 以以6-6-磷酸葡萄糖開(kāi)始,在磷酸葡萄糖開(kāi)始,在6-6-磷酸葡萄糖脫磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成氫酶催化下形成6-6-磷酸葡萄糖酸,進(jìn)而代謝生磷酸葡萄糖酸,進(jìn)而代謝生成磷酸戊糖為中間代謝物的過(guò)程,稱為成磷酸戊糖為中間代謝物的過(guò)程,稱為磷酸戊磷酸戊糖途徑糖途徑。 磷酸戊糖磷酸戊糖磷酸戊糖為磷酸戊糖為代表性中間產(chǎn)物代表性中間產(chǎn)物。 支路支路糖酵解在磷酸己糖處糖酵解在磷酸己糖處分生出的新途徑分生出的新途徑。2磷酸戊磷酸戊糖途徑糖途徑細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中3 3、細(xì)胞定位、細(xì)胞定位第一階段(第一階段(氧化階段)氧化階段) : 6 6分子的分子的6 6磷酸葡萄磷酸葡萄 糖經(jīng)脫氫、水合、氧化糖
3、經(jīng)脫氫、水合、氧化脫羧生成脫羧生成6 6分子分子5 5磷酸核酮糖、磷酸核酮糖、6NADPH6NADPH和和6CO6CO2 2第二階段(異構(gòu)階段,一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)):第二階段(異構(gòu)階段,一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)): 6 6分子分子5 5磷酸核酮糖經(jīng)一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)磷酸核酮糖經(jīng)一系列基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)異構(gòu)成異構(gòu)成5 5分子分子6 6磷酸葡萄糖回到下一個(gè)循環(huán)。磷酸葡萄糖回到下一個(gè)循環(huán)。 CCCCCOOCH2OHOHOHOHHHHOHP P6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 NADPH+H+ NADP+ H2O 6-6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 CCCCCCH2OHOHOHO
4、HHHHOHHOP P6-6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯 CCCCC=OCH2OHOHOHHHHOHOP P1.1.第一階段(氧化階段第一階段(氧化階段磷酸戊糖生成磷酸戊糖生成) ) 內(nèi)酯酶內(nèi)酯酶CCCCCOOCH2OHOHOHOHHHHOHP P6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 NADP+ CO2 NADPH+H+ CH2OHC=OCCCH2OOHOHHHP P5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 6-6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶磷酸葡萄糖酸脫氫酶 G-6-P 5-磷酸核糖磷酸核糖 NADP+ NADPH+H+ NADP+ NADPH+H+ CO2 2.2.第二階段(異構(gòu)階段第二階段(異構(gòu)階段基團(tuán)轉(zhuǎn)
5、移反應(yīng))基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)) 非氧化反應(yīng)階段非氧化反應(yīng)階段 分步反應(yīng):分步反應(yīng):CH2OHCOC OHHC OHHCH2OP5-P-5-P-核酮糖核酮糖5-P-5-P-木酮糖木酮糖5-P-5-P-核糖核糖CH2OHCOCHHOCOHHCH2OP差向異構(gòu)酶CHOCOHCOHHCOHHCH2OPH異構(gòu)酶5-P-5-P-木酮糖木酮糖5-P-5-P-核糖核糖3-P-3-P-甘油醛甘油醛7-P-7-P-景天糖景天糖轉(zhuǎn)酮醇酶TPPCHOC OHHCH2OP+CC OHC OHHC OHHCH2OPHHOHCH2OHCOCH2OHC OCHHOC OHHCH2OPCHOCOHC OHHC OHHCH2OPH+3-
6、P-甘油醛甘油醛7-P-景天糖景天糖轉(zhuǎn)醛醇酶轉(zhuǎn)醛醇酶CHOC OHHC OHHCH2OP+CH2OHCOCHHOCOHHCOHHCH2OP4-P-赤癬糖赤癬糖6-P-果糖果糖CHOCOHHCH2OP+CCOHCOHHCOHHCH2OPHHOHCH2OHCOCHOCOHHCOHHCH2OP+4-P-赤癬糖赤癬糖CH2OHCOCHHOC OHHCH2OP5-P-木酮糖木酮糖轉(zhuǎn)酮醇酶轉(zhuǎn)酮醇酶TPPCH2OHCOCHHOCOHHCOHHCH2OPCHOCOHHCH2OP+6-P-果糖果糖3-P-甘油醛甘油醛5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55
7、-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C3磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑第一階段第一階段 第第二二階階段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄
8、糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C53NADP+ 3NADP+3H+ 6-6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶 3NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶磷酸葡萄糖酸脫氫酶 3CO2磷酸戊糖途徑的反應(yīng)方程磷酸戊糖途徑的反應(yīng)方程 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑(pentose phosphate pathway)(pentose phosphate pathway)的總反應(yīng)式:的總反應(yīng)式: 6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+46-P-6-P-葡萄糖脫氫酶葡萄糖脫氫酶的活
9、性決定的活性決定G-6-PG-6-P進(jìn)入進(jìn)入此途徑的流量,為限速酶。此途徑的流量,為限速酶。該酶受該酶受NADPH/NADPNADPH/NADP+ +的調(diào)節(jié)。的調(diào)節(jié)。四、磷酸戊糖途徑的生理意義四、磷酸戊糖途徑的生理意義1.1. 是體內(nèi)生成是體內(nèi)生成NADPHNADPH的主要代謝途徑:的主要代謝途徑: NADPHNADPH在體內(nèi)可用于:在體內(nèi)可用于: 作為供氫體作為供氫體,參與體內(nèi)的合成代謝:如,參與體內(nèi)的合成代謝:如參與合成脂肪酸、膽固醇,一些氨基酸。參與合成脂肪酸、膽固醇,一些氨基酸。 參與羥化反應(yīng):參與羥化反應(yīng):作為加單氧酶的輔酶,作為加單氧酶的輔酶,參與對(duì)代謝物的羥化。參與對(duì)代謝物的羥化
10、。 使氧化型谷胱甘肽還原使氧化型谷胱甘肽還原。 維持巰基酶的活性維持巰基酶的活性。 維持紅細(xì)胞膜的完整性維持紅細(xì)胞膜的完整性:由于:由于6-6-磷酸葡磷酸葡萄糖脫氫酶萄糖脫氫酶遺傳性缺陷可導(dǎo)致遺傳性缺陷可導(dǎo)致蠶豆病蠶豆病,表現(xiàn)為溶血性貧血。表現(xiàn)為溶血性貧血。谷胱甘肽的功能谷胱甘肽的功能(1) (1) 解毒功能解毒功能(2) (2) 保護(hù)巰基酶保護(hù)巰基酶/ /蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)(3) (3) 可消除自由基可消除自由基(4) (4) 協(xié)肋氨基酸的吸收協(xié)肋氨基酸的吸收谷谷胱胱甘甘肽肽的的抗抗氧氧化化作作用用2. 2. 是體內(nèi)生成是體內(nèi)生成5-5-磷酸核糖的唯一代謝途徑:磷酸核糖的唯一代謝途徑: 體內(nèi)合成核苷酸和核酸所需的核糖或脫體內(nèi)合成核苷酸和核酸所需的核糖或脫氧核糖均以氧核糖均以5-5-磷酸核糖的形式提供,這是磷酸核糖的形式提供,這是體內(nèi)體內(nèi)唯一唯一的一條
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